Анаэробный режим это: Режимы работы организма — TITAN Race

• бег на месте, 10 секунд
• скручивания корпуса лежа, 10 секунд
• удары руками, 10 секунд
• приседания, 10 секунд
• отжимания, 10 секунд
• махи ногами перед собой, 10 секунд

Анаэробные нагрузки – это стресс для организма и испытание на прочность. Такая тренировка способствует росту мышц, их силе и укреплению. Хоть анаэробная тренировка сжигает меньше калорий, чем аэробная, однако метаболический всплеск, который она вызывает, заставляет тело расходовать больше калорий в состоянии покоя, после тренировки. Чтобы после таких нагрузок организм успевал восстановиться, рекомендуется устраивать себе анаэробные тренировки не чаще 3-4 раз в неделю.

Главный признак, по которому отличают эти две тренировки – частота пульса (ЧСС).

Спортсмену важно знать свой порог, где аэробные нагрузки переходят в анаэробные. Называется он ПАНО – порог анаэробного обмена. У каждого спортсмена уровень ПАНО свой.

Формула для его вычисления простая: 209 минус возраст и умножить это на 0,7 для женщин и 214 минус возраст и умножить это на 0,8 для мужчин (округляем до целых).

Например, женщина возраста 30 лет имеет ПАНО, равный 125. Таким образом, если ее пульс превышает 125 удар в минуту, то это – анаэробная нагрузка, если ниже – аэробная.

Лишние килограммы уходят, когда пульс достигает 60%-70% от максимальной ЧСС. Такая кардиозона комфортна в плане нагрузок, 85% сжигаемых калорий во время таких тренировок расходуются из жировых запасов. Анаэробная кардиозона — это 80%-90% от вашей максимальной ЧСС.

Тренировка в такой зоне значительно улучшит вашу физическую форму, но только 15% калорий будут сжигаться из жировых запасов.

Подсчитав свой анаэробный порог, вы узнаете, с каким пульсом вам необходимо выполнять каждый этап тренировок, чтобы добиться наилучших результатов.

Автор: Будь в Форме

Оцените материал!

Добавить отзыв

Отзывы

Очень доходчиво. Имеет практическую ценность.

Анаэробный режим: описание, упражнения и рекомендации

Для того чтобы увеличить устойчивость человеческого организма к отрицательному действию внешней среды, необходимы постоянные тренировки. Физические упражнения и спортивные нагрузки улучшают общее функциональное состояние и физиологический статус тела.

Физические нагрузки

Оздоровительная физкультура основана на аэробных (кардио-) нагрузках – от восстановительных до развивающих. Умеренные или слабоинтенсивные занятия спортом позволяют использовать сердечно-сосудистую систему в наиболее безопасном, щадящем режиме. Сердечная мышца будет набирать силу, но не терять при этом эластичность.

Атлетическая гимнастика проходит в анаэробном режиме с помощью кратковременных силовых тренировок при стрессовом состоянии организма. Последние в целом делают его сильнее. Но для стимуляции обменных процессов сочетают аэробный и анаэробный режимы занятий, что наилучшим образом влияет на биологическое функционирование организма человека.

Виды

Выделяют три вида процессов:

• смешанный аэробный/анаэробный;
• кислородный аэробный;
• безкислородный гликолитический анаэробный режим.

Эти термины подразумевают те или иные процессы химических реакций – человеческое тело выбирает, какие ему использовать собственные ресурсы при тех или иных нагрузках. В длительном аэробном режиме организм получает энергию за счет расходования кислорода (химическая реакция окисления) и гликогена. При критическом уменьшении запасов этого сложного полисахарида начинается расходование жира.

Краткосрочные анаэробные тренировки

В краткосрочном анаэробном режиме тренировок кислород участия не принимает и окислительные химические реакции не происходят. Расходуется АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и излишек гликогена, отложенные организмом в мышцах и печени. Ресинтез АТФ обеспечивает первые несколько секунд вещество скелетных мышц креатин в виде креатинофосфата, то есть в тот промежуток времени, когда еще не активизированы другие источники энергии. В результате химических реакций образуются лактаты (молочная кислота), закисляющие организм, забивающие волокна мышц и осложняющие тренировки.

Особенности различных нагрузок

Отличие и сочетание аэробных и анаэробных нагрузок можно объяснить описанием функционального состояния организма при физических действиях. На начальной стадии процесса в течение первых 10-15 секунд идет расходование глюкозы из мышц без использования кислорода. Это и есть анаэробный режим. Затем процесс расходования углеводов без кислорода становится невозможным. Эта вторая стадия и называется аэробной.

При аэробных занятиях в работу вовлекается разнообразная масса мышц с целью повысить запас кислорода и ускорить его передвижение по организму. В процессе анаэробной тренировки нагружаются конкретные группы мышц, работоспособность которых требуется увеличить. Практически в спорте небольшие периоды максимальной нагрузки (до 1 мин) чередуют с пятиминутным отдыхом.

Спортивные дисциплины, такие как велоспорт, оздоровительный бег, плавание, лыжи, относятся к тем упражнениям, при которых не образуется кислородный долг (нехватка) перед организмом. Аэробный режим предусматривает, что вдыхаемого воздуха достаточно для пополнения расходуемого кислорода. Анаэробный режим относят к стрельбе из лука, тяжелой атлетике, футболу и другим игровым видам состязаний, командным или индивидуальным. Двигательная активность в видах спорта с этим режимом происходит при дефиците вдыхаемого воздуха, таким образом, организму приходится получать кислород из других резервов. В соревновательном процессе всегда происходит совмещение аэробных и анаэробных нагрузок. Такие спортивные единоборства, как фехтование, борьба, бокс, абсолютно не обходятся без совмещения тренировочных режимов.

Беговые упражнения

При выполнении тренировок в любом виде спорта предусмотрены беговые аэробные упражнения. Пробежки применяются даже на занятиях пловцов. В результате происходит дополнительное питание клеток, улучшается физическая форма, происходит тренинг общей выносливости. Для максимальной эффективности запланированных результатов необходимо использовать медленный темп бега с целью минимального повышения сердечного пульса. Спортивные занятия помогают развивать и улучшать возможности сердечно-сосудистой системы. Ведь частота сердцебиения является одним из наиважнейших показателей функционирования органов тела.

Определение пульса

Определяют пульс в состоянии покоя вручную (в течение 30-60 сек) при подсчете толчков крови на вене внешней стороны шеи или внутри запястья. Также применяют для этой цели пульсометры, специальные приложения для телефонов, электронные тонометры. Лучший ориентир состояния сердечно-сосудистой системы – это утренние измерения. Чем крепче сердце, тем ниже показания в его спокойном состоянии. У опытных бегунов на длинные дистанции натренированное в состоянии покоя сердце бьется от 40 и менее ударов в минуту. Марафонцы с помощью аэробных режимов тренировок вырабатывают огромную выносливость, но при повышении нагрузок и увеличении скорости бега аэробный режим переходит в анаэробный.

Ускоренный режим бега

Ускоренный анаэробный режим бега характерен для бегунов на средние дистанции и спринтеров. Во время прохождения отрезка легкоатлет не может дышать комфортно, значительно расходуются ресурсы организма, происходит быстрая утомляемость мышц, повышается потребность в кислороде. Совмещение аэробных и анаэробных режимов бега помогает в достижении значительных результатов.

Нагрузки при анаэробной тренировке позволяют спортсмену доказать свою выносливость и силу воли, способность преодолевать максимальное напряжение длительное время. Все зависит от уровня подготовки. Совмещая аэробные и анаэробные нагрузки при выполнении упражнений, можно добиться как набора массы тела, так и его похудения.

Советы новичкам и противопоказания

Новички, стремящиеся к совершенствованию своего тела и только начавшие свой путь в массовом спорте или на индивидуальных занятиях в фитнес-залах, не сразу могут определиться с правильными режимами тренировок и с тем состоянием своего здоровья, при котором возможны те или иные упражнения. Противопоказаны анаэробные нагрузки при инфекции верхних дыхательных путей, тяжелых заболеваниях сердца, обострениях бронхиальной астмы или любых других болезней, при психических расстройствах.

Упражнения

Поклонники здорового образа жизни для поддержания идеальной формы перед началом фитнес-тренировок выполняют 10-15-минутную разминку из кардиоупражнений. Считается, что умеренный бег наиболее эффективен для этой цели. Но некоторым людям с повышенной массой тела, при артрите или варикозном расширении вен, заболеваниях сердечно-сосудистой системы даже такое упражнение противопоказано.

Эффективнее будет использование орбитрека, совмещающего в себе беговую дорожку, степпер и велотренажер и имитирующего спортивную или лыжную ходьбу, греблю. Кроме этого, велосипедные прогулки и плавание предпочтительнее бега при подготовке к фитнесу.

Благодаря такой зарядке организма кислородом предстоящие нагрузки не окажутся слишком тяжелыми. Для занятий, цель которых – похудание, очень важен не тип подготовительных упражнений, а достигнутая частота сердцебиения. Идеальным вариантом при снижении веса является разнесение кардиоподготовки и силовых занятий на разные тренировочные дни.

Большинство же тренированных атлетов при похудании выполняют кардиоупражнения после анаэробного режима тренировок. Но у начинающих посетителей фитнес-клубов не останется энергии для аэробных упражнений после интенсивных занятий с нагрузками. Не достигнется желаемый результат, а кроме этого, возможно уменьшение мышечной массы вместе с жировой.

Поэтому при составлении программ для занятий спортом необходима помощь профессиональных тренеров. Перед началом любых спортивных занятий консультации с врачами обязательны.

В чем разница между аэробным и анаэробным дыханием? Назовите некоторые организмы, которые используют анаэробный режим дыхания.

Нокаут NEET 2024

Персонализированный наставник с ИИ и адаптивное расписание, Материал для самообучения, Неограниченные пробные тесты и персонализированные аналитические отчеты, Круглосуточная поддержка в чате сомнений.

₹ 40000 / —

Нокаут NEET 2025

Персонализированный наставник с ИИ и адаптивное расписание, Материал для самообучения, Неограниченные пробные тесты и персонализированные аналитические отчеты, Круглосуточная поддержка в чате сомнений.

000 45000 / —

Основание NEET + Нокаут NEET 2024

Персонализированный наставник с ИИ и адаптивное расписание, Материал для самообучения, Неограниченные пробные тесты и персонализированные аналитические отчеты, Круглосуточная поддержка в чате сомнений.

54999 ₹ / — 42499 / —

NEET Foundation + Knockout NEET 2024 (простая рассрочка)

Персонализированный наставник с ИИ и адаптивное расписание, Материал для самообучения, Неограниченные пробные тесты и персонализированные аналитические отчеты, Круглосуточная поддержка в чате сомнений.

3999 / —

NEET Foundation + Knockout NEET 2025 (простая рассрочка)

Персонализированный наставник с ИИ и адаптивное расписание, Материал для самообучения, Неограниченные пробные тесты и персонализированные аналитические отчеты, Круглосуточная поддержка в чате сомнений.

3999 / —

различий между аэробным и анаэробным дыханием — видео и стенограмма урока

Аэробное дыхание

Аэробное дыхание может происходить только в присутствии кислорода.Во время аэробного дыхания реагенты кислород и глюкоза превращаются в углекислый газ, воду и АТФ.

Эти продукты образуются во время аэробного дыхания в течение трех этапов: гликолиза, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования. Во время гликолиза молекулы глюкозы распадаются на две более мелкие молекулы пирувата. В цикле лимонной кислоты электроны высвобождаются и собираются молекулами акцептора. Во время окислительного фосфорилирования электроны помогают создать градиент концентрации с ионами водорода, которые помогают молекуле, называемой АТФ-синтаза, строить АТФ.

Большинство эукариотических организмов используют аэробное дыхание. Эукариотические организмы — это организмы, клетки которых содержат ядро ​​и другие мембраносвязанные органеллы. Практически все растения и животные используют аэробное дыхание, и некоторые бактерии тоже.

Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание происходит при отсутствии кислорода. Он состоит из двух шагов. Первый шаг, как и аэробное дыхание, — это гликолиз, который производит АТФ из реагирующей глюкозы.На втором этапе, ферментации, образуется молочная кислота или этанол, в зависимости от типа ферментации. Молочная кислота образуется в результате ферментации молочной кислоты, а этанол — в результате ферментации спирта. Вот почему мы используем дрожжи в производстве пива для создания этанола, от которого люди пьянеют!

Анаэробное дыхание обычно осуществляется микроорганизмами, такими как бактерии, которые являются прокариотическими или лишены ядра. Бактерии и клетки животных используют молочнокислое брожение.Примером молочнокислого брожения является ощущение жжения после некоторой пробежки. Это происходит, когда ваши мышечные клетки не получают достаточно кислорода и им приходится дышать анаэробно. Молочная кислота вызывает чувство жжения в мышцах, а недостаток АТФ заставляет вас чувствовать усталость.

Различия

Как мы уже говорили, основное различие между аэробным и анаэробным дыханием заключается в том, присутствует ли кислород. Для аэробного дыхания нужен кислород, а для анаэробного — нет.Это присутствие кислорода определяет, какие продукты будут созданы. Во время аэробного дыхания вырабатываются углекислый газ, вода и АТФ. Во время анаэробного дыхания образуются молочная кислота, этанол и АТФ.

При анаэробном дыхании вырабатываются только 2 АТФ, а при аэробном дыхании — 36. Более того, аэробное дыхание имеет тенденцию происходить у эукариотических организмов, клетки которых имеют ядро, в то время как анаэробное дыхание происходит у прокариотических организмов. Однако важно отметить, что животные подвергаются молочнокислому брожению, которое является анаэробным.Это происходит, когда мышечные клетки не могут получать достаточно кислорода.

Краткое содержание урока

Клеточное дыхание — это процесс, в котором организмы вырабатывают АТФ из глюкозы. Это происходит в присутствии кислорода во время аэробного дыхания , и это происходит, когда кислород недоступен во время анаэробного дыхания . Небольшие прокариотические организмы, такие как бактерии, обычно используют анаэробное дыхание для создания 2 АТФ. Более крупные эукариотические организмы обычно используют аэробное дыхание для создания 36 АТФ.

Аэробный и анаэробный метаболизм

Ваше тело использует два типа метаболизма во время упражнений, чтобы обеспечить ваши мышцы топливом. Узнайте об аэробном и анаэробном метаболизме, о том, как они работают и что это значит для вас, когда вы тренируетесь.

Обзор

Анаэробный метаболизм — это создание энергии за счет сжигания углеводов в отсутствие кислорода . Это происходит, когда ваши легкие не могут доставить в кровоток достаточно кислорода, чтобы удовлетворить потребности ваших мышц в энергии.Обычно он используется только для коротких всплесков активности, например, при спринте, беге или езде на велосипеде, или когда вы поднимаете тяжелые веса.

Когда в кровотоке недостаточно кислорода, глюкоза и гликоген не могут быть полностью расщеплены на углекислый газ и воду. Вместо этого вырабатывается молочная кислота, которая может накапливаться в мышцах и ухудшать мышечную функцию.

Аэробный метаболизм — это способ, которым ваше тело вырабатывает энергию за счет сжигания углеводов, аминокислот и жиров в присутствии кислорода .Горение означает сжигание, поэтому это называется сжиганием сахаров, жиров и белков для получения энергии. Аэробный метаболизм используется для устойчивого производства энергии для упражнений и других функций организма. Примеры упражнений, использующих аэробный метаболизм, включают ходьбу, бег или езду на велосипеде с постоянным усилием.

Ваше тело часто переключается между аэробным и анаэробным метаболизмом во время занятий спортом и физических упражнений, требующих коротких спринтов, а также продолжительного бега трусцой, например, в футболе, теннисе и баскетболе.

Основы метаболизма

Метаболизм относится к процессам, которые ваше тело использует для расщепления питательных веществ, образования соединений, которые клетки могут использовать для получения энергии, и использования этих соединений для подпитки клеточных функций. Ваше тело выделяет ферменты, которые расщепляют пищу на сахар, белки и жиры. Затем каждая клетка вашего тела может принять их и использовать в аэробных или анаэробных метаболических процессах для образования аденозинтрифосфата (АТФ), который является топливом, используемым в клетке.

Таким образом сжигаются калории из пищи, чтобы произвести энергию в каждой клетке.Общий метаболизм вашего тела включает сокращение мышц, дыхание, кровообращение, поддержание температуры тела, переваривание пищи, удаление отходов, а также функции мозга и нервной системы.

Скорость, с которой вы сжигаете калории, называется скоростью метаболизма.

Во время упражнений вы увеличиваете метаболизм не только в мышцах, но и в дыхательной и кровеносной системах. Для доставки кислорода и питательных веществ к мышцам требуется более быстрое дыхание и частота сердечных сокращений.Ваше тело также должно работать больше, чтобы предотвратить перегрев, например, из-за потоотделения.

Анаэробный метаболизм в сравнении с аэробным

Анаэробный метаболизм не так эффективен, как аэробный. Молекула глюкозы может производить только три молекулы АТФ при анаэробном метаболизме, в то время как она производит 39 при аэробном метаболизме. АТФ — это то, что питает мышцы.

Анаэробный метаболизм может использовать только глюкозу и гликоген, в то время как аэробный метаболизм также может расщеплять жиры и белок.Интенсивные упражнения в анаэробной зоне и в зоне красной линии с частотой сердечных сокращений более 85 процентов от вашей максимальной частоты сердечных сокращений приведут к использованию анаэробного метаболизма для подпитки мышц.

Хотя ваше тело естественным образом будет использовать энергетические пути, которые лучше всего справятся со своей работой, у вас есть выбор, насколько интенсивно вы тренируетесь. Программы тренировок для различных видов спорта и занятий разработаны с учетом наилучшего использования аэробного и анаэробного метаболизма.

Молочная кислота и упражнения

Молочная кислота является побочным продуктом анаэробного гликолиза и анаэробного метаболизма, которые происходят во время физических упражнений.Хотя молочная кислота используется сердцем в качестве топлива, чрезмерное количество молочной кислоты в ваших скелетных мышцах замедляет сокращения, не позволяя поддерживать максимальную работоспособность.

Когда ваши мышцы используют анаэробный метаболизм, в мышечных клетках вырабатывается молочная кислота. При упражнениях умеренной интенсивности он может диффундировать из клеток, но при сильных мышечных сокращениях он накапливается. По мере того, как вы накапливаете все больше и больше молочной кислоты, ваши мышцы горят и устают.

Часто это ощущается при занятиях спортом, например при поднятии тяжестей, но вы можете достичь этого во время бега или езды на велосипеде во время спринта или подъема.Вы вынуждены отступить и замедлиться, чтобы ваши мышцы могли восстановиться и позволить молочной кислоте диффундировать из клеток. Молочная кислота далее перерабатывается печенью в глюкозу, которая используется в качестве топлива, завершая цикл.

Что происходит во время анаэробных упражнений

• Анаэробный метаболизм производит молочную кислоту, которая может накапливаться в мышцах до такой степени, что вы «чувствуете ожог». Это ощущение жжения — нормальный побочный эффект анаэробного метаболизма.
• Быстро сокращающиеся мышечные волокна больше полагаются на анаэробный метаболизм для быстрых сокращений, но они также быстрее утомляются.
• Интервалы высокой интенсивности превращают обычное аэробное упражнение, такое как бег на выносливость, в анаэробное упражнение. Анаэробный метаболизм необходим, когда вы превысите 90% максимальной частоты сердечных сокращений.

Замедление накопления молочной кислоты

Вы можете улучшить точку накопления молочной кислоты с помощью специальных тренировочных программ. Спортсмены часто используют их для улучшения своих результатов. Они включают режим интервальных или устойчивых тренировок, которые доведут их до порога лактата.

Также важно соблюдать правильную диету, чтобы ваши мышцы хорошо снабжались гликогеном в качестве топлива. Лактатный порог обычно достигается в диапазоне от 50 до 80 процентов от VO2 max спортсмена (максимальное потребление кислорода). У профессиональных спортсменов он может быть увеличен еще больше, что позволяет им прикладывать больше усилий в своей деятельности.

Аэробная энергия

В аэробном метаболическом процессе человеческий организм использует глюкозу для производства молекул аденозинтрифосфата (АТФ).АТФ — это то, что питает ваши мышцы. Анаэробный метаболизм, который используется для интенсивного сокращения мышц, производит намного меньше молекул АТФ на молекулу глюкозы, поэтому он намного менее эффективен.

Аэробный метаболизм является частью клеточного дыхания и включает в себя выработку энергии клетками за счет гликолиза, цикла лимонной кислоты и транспорта электронов / окислительного фосфорилирования. Существует детальная химия, связанная с тем, как организм производит энергию для упражнений.

Топливо вашего тела

Организм использует аэробный метаболизм для получения энергии в течение дня, чтобы поддерживать регулярную активность клеток, мышц и органов.Вот почему у вас низкий уровень метаболизма, уровень сжигания калорий, необходимый только для поддержания нормальных функций организма, помимо сожженных калорий при физической активности. Живое тело всегда сжигает немного калорий, даже в состоянии покоя.

Аэробный метаболизм также является причиной того, почему ваши легкие поглощают кислород, который гемоглобин в крови переносит в ваши ткани. Кислород используется в аэробном метаболизме для окисления углеводов, и атомы кислорода в конечном итоге присоединяются к углероду в молекуле углекислого газа, который выводится из организма.

Единственными побочными продуктами процесса аэробного метаболизма углеводов являются углекислый газ и вода. Ваше тело избавляется от них путем дыхания, потоотделения и мочеиспускания. По сравнению с анаэробным метаболизмом, при котором также образуется молочная кислота, побочные продукты аэробного метаболизма легче выводятся из организма. Это означает меньшую болезненность мышц после упражнений с аэробным метаболизмом.

Льготы

Аэробные упражнения выполняются с частотой пульса ниже 85% от максимальной частоты пульса и не требуют сильных мышечных сокращений.Ваше тело способно поддерживать постоянный поток энергии, расщепляя углеводы и жиры с помощью аэробных метаболических процессов.

На уровне упражнений средней интенсивности вы достаточно дышите, а потребность ваших мышц в АТФ достаточно медленная и стабильная, чтобы вы могли расщепить гликоген на глюкозу и мобилизовать накопленный жир для расщепления для получения энергии. Вы также можете принимать углеводы, которые организм сможет использовать до того, как все запасы будут исчерпаны. Спортсмены, получившие эту ошибку, испытывают удары по стене.»

Примеры

В аэробных упражнениях задействуются большие группы мышц для выполнения одних и тех же действий не менее 10 минут за раз. Это увеличивает частоту сердечных сокращений и частоту дыхания, поскольку ваше тело доставляет кислород, необходимый вашим мышцам для аэробного метаболизма. Это сжигает сахар и жиры для получения энергии.

Одно из самых простых аэробных упражнений — это ходьба в быстром темпе, при которой вы можете немного тяжело дышать, но все же можете говорить полными предложениями. 30-минутная тренировка по аэробной ходьбе в день может обеспечить рекомендуемый уровень физической активности для укрепления здоровья.Взаимодействие с другими людьми

Бег, езда на велосипеде, гребля, плавание, беговые лыжи и кардиотренажеры, такие как эллиптические тренажеры, степперы, гребцы и лыжные тренажеры, могут обеспечить аэробную тренировку.

Вы также можете наслаждаться танцами как аэробным занятием. Эти упражнения могут быть как в зоне умеренной, так и в высокой интенсивности и быть аэробными, если ваш пульс не превышает 85% от вашего максимального пульса.

Хотя йога и тай-чи используют аэробный метаболизм, они обычно не повышают частоту сердечных сокращений настолько, чтобы считаться аэробными упражнениями средней интенсивности.

Похудание

Если ваша цель — похудеть с помощью упражнений, аэробный метаболизм — ваш друг, поскольку он забирает жир из жировых клеток и сжигает его для выработки энергии для мышц. Он также сжигает доступные и хранящиеся сахара (углеводы) в ваших клетках, поэтому любой излишек не превращается в жир.

Пища, которую вы едите, пополнит ваши доступные запасы энергии. Если вы не едите больше калорий, чем сжигаете, вы не откладываете лишние пищевые калории в виде жира.Но вы также должны помнить, что упражнения будут наращивать мышцы, поэтому, теряя жир, вы также можете набирать мышечную массу.

Факультативный анаэроб Определение и примеры

Факультативный анаэроб
сущ., Множественное число: факультативный анаэроб
[ˈfæ.kəlˌteɪ.tɪv ˈænəˌɹoʊb]
Определение: анаэробы, которые выполняют дискретное дыхание Определение, т. значит анаэроб? Факультативные организмы — наиболее адаптируемые организмы, которые могут выжить как в присутствии, так и в отсутствие молекулярного кислорода.Эти организмы (обычно бактерии, археи или некоторые эукариоты) генерируют аденозинтрифосфат (АТФ) посредством аэробного дыхания, когда они присутствуют в обогащенной кислородом среде, однако в среде с дефицитом кислорода эти организмы обладают способностью получать энергию для выживания из анаэробных процесс дыхания или брожения.

Итак, c факультативные анаэробы выживают с кислородом или без него? Можно сказать, да! Эти организмы могут выживать с кислородом или без него, поскольку эти организмы могут переключаться между аэробным и анаэробным респираторным режимом для выработки энергии.

Факультативные анаэробные организмы эволюционировали, чтобы адаптироваться к экстремальным условиям окружающей среды, в которых они приспособились использовать альтернативные акцепторы электронов в цепи переноса электронов, которая является основной химической реакцией, участвующей в генерации АТФ во время клеточного дыхания. а также фотосинтез. Факультативный анаэроб может использовать нитрат, нитрит, фумарат, элементарную серу или ионы металлов, таких как железо или марганец, в качестве акцептора электронов при помещении в среду с дефицитом кислорода.Поскольку факультативные организмы обладают способностью выживать как в насыщенных кислородом, так и в деоксигенированных средах, возникает вопрос: какие условия предпочтительнее для их выживания, аэробные или анаэробные? Факультативные анаэробы лучше растут в кислороде или в его отсутствии?

Что ж, факультативные анаэробы могут расти лучше в аэробных условиях на основе выхода АТФ. Это связано с тем, что аэробное дыхание дает 36/38 молекул АТФ по сравнению с 2 молекулами АТФ, образующимися при ферментации.

Чтобы понять переход факультативных анаэробов к аэробному дыханию или наоборот, нам необходимо иметь базовое понимание биоэнергетического цикла, участвующего в дыхании, то есть цепи переноса электронов. Генерация протонной движущей силы (pmf) через мембрану из-за восстановления субстрата-акцептора электронов на заключительном этапе цепи переноса электронов служит первичной точкой для генерации АТФ. В конце концов, pmf участвует в генерации АТФ.У факультативных анаэробов генерация ПМП происходит по ряду альтернативных путей, как обсуждается ниже.

• Нитрат Дыхание: Здесь, вместо кислорода, нитрат используется в качестве энергетически выгодного акцептора электронов в цепи переноса электронов. Нитрат восстанавливается до нитрита, который в конечном итоге превращается в молекулярный азот, N ₂ , (то есть NO и N ₂ O) в процессе денитрификации . Или он может быть преобразован в аммоний с помощью процесса, известного как дыхательная нитритная аммонификация .

• Фумарат Дыхание: В этом режиме дыхания окисление хинола приводит к восстановлению фумарата, что в конечном итоге дает сукцинат . Хинон-зависимое окисление формиата приводит к образованию pmf и чаще всего наблюдается у факультативного анаэроба, E.coli . На рисунке ниже показана цепь переноса электронов в клетке E.coli .

• Дыхание серы: Здесь элементарная сера , которая присутствует в форме полисульфида , восстанавливается мембраносвязанной полисульфидредуктазой . Desulfuromonas acetoxidans и W. succinogenes — две бактерии, которые размножаются при дыхании серой.
• Транспорт электронов к окисленным ионам металлов: Geobacter и Виды Shewanella используют ионы окисленных металлов, такие как Fe ³⁺ и Mn ⁴⁺ , в качестве акцепторов электронов в цепи переноса электронов.Fe ³⁺ , используемый в цепи переноса электронов, приводит к образованию магнетита (Fe ₃ O ₄ ), ферромагнитного минерала.

Теперь важно понять: Какие ферменты есть у факультативных анаэробов?

Факультативные анаэробы богаты ферментами супероксиддисмутаза (SOD) и / или каталаза . Фермент SOD устраняет вредный супероксид-анион, превращая его в основной кислород вместе с перекисью водорода.Таким образом, устранение или нейтрализация деструктивных анионов супероксида из клетки посредством следующей химической реакции.

Продуктом реакции является перекись водорода, которая является окислителем. Он имеет тенденцию диффундировать из клетки. Однако у многих факультативных анаэробов также есть ферменты каталазы, которые также помогают выводить перекись водорода из клетки. Каталаза использует перекись водорода в качестве окислителя (акцептор электронов), а также в качестве восстановителя (донор электронов), что приводит к образованию воды и молекулярного кислорода.

Наиболее распространенными примерами факультативных анаэробов являются бактерии (например, Escherichia coli , Pseudomonas aeruginosa , Staphylococcus spp. , Listeria spp. , Salmonella , Shewanella oneidens и Shewanella oneidens). Yersinia pestis ), архей, некоторых эукариот (например, Saccharomyces cerevisiae ) и беспозвоночных, таких как нереиды и полихеты. Многие патогенные бактерии человека являются факультативными анаэробами, например, Salmonella, и P.aeruginosa .

Температура, pH и кислород всегда были основными условиями окружающей среды, которые привели к развитию жизни на Земле. В зависимости от этих физических условий окружающей среды организмы, особенно прокариоты, подразделяются на различные категории. В текущем контексте мы ограничим нашу классификацию на основе наличия кислорода.

Типы организмов: в зависимости от потребности в энергии

Исходя из критической потребности в кислороде окружающей среды, организмы можно разделить на следующие категории:

Obligate aerobe

Этим организмам обязательно необходим молекулярный кислород (O ₂ ) для выживание и рост.Эти организмы получают энергию за счет аэробного дыхания, при котором они используют O ₂ в качестве конечного акцептора электронов. Примеры: Mycobacterium tuberculosis , Nocardia asteroids и т. Д. В зависимости от толерантности к количеству кислорода, облигатные анаэробы можно разделить на следующие категории:

• Strict : Те, которые могут переносить только ≤ 0,5% кислорода
• Умеренный: Те, кто может переносить 2-8% кислорода
• Аэротолерантные облигатные анаэробы: те, которые могут переносить атмосферный молекулярный кислород только в течение ограниченного времени

Обязательные анаэробы (иногда называемые аэрофонами)

Эти организмы совершенно не нужно или использовать O ₂ .Фактически, для таких организмов O ₂ токсичен, что может привести к полному подавлению или уничтожению этих организмов. Эти организмы получают всю свою энергию в результате ферментации, анаэробного дыхания, бактериального фотосинтеза или метаногенеза. Actinomyces, Bacteroides, Clostridium и т. Д. — некоторые из анаэробных бактерий.

Факультативные анаэробы

Итак, что такое факультативный анаэробы?

Факультативное определение анаэробов: биология. Организмы, которые могут выжить как в насыщенной кислородом, так и в деоксигенированной среде, известны как факультативные анаэробы.Это наиболее адаптируемые организмы, способные переключаться между аэробным и анаэробным типами дыхания. В анаэробных условиях (т. Е. В среде с дефицитом O ₂ ) эти организмы выживают и растут за счет ферментации или анаэробного дыхания, тогда как в насыщенной кислородом среде эти организмы переключаются на аэробное дыхание. Escherichia coli , Pseudomonas aeruginosa , Staphylococcus spp. , Listeria spp. , Сальмонелла — некоторые из факультативных бактерий.

Аэротолерантные анаэробы

Это бактерии, которые выживают полностью за счет анаэробного (ферментативного) метаболизма, однако присутствие O ₂ не влияет на эти организмы. Таким образом, можно сказать, что эти организмы нечувствительны или толерантны к присутствию O ₂ . Такие организмы полностью получают энергию только от ферментации, независимо от присутствия в окружающей среде O ₂ . Примерами являются: Campylobacter jejuni, , лактобациллы и стрептококки.

Microaerophile

Те организмы, которым для выживания требуется небольшое количество O ₂ , то есть более низкая концентрация кислорода, чем в атмосфере (ниже 21%). Они отличаются от аэротолерантных организмов, поскольку для выживания этим организмам необходим кислород, но в очень малых количествах. Среда с 8-10% углекислого газа и 5-10% кислорода считается микроаэрофильной. Некоторые из распространенных примеров — Actinomyces , Clostridium , Propionibacterium , Bifidobacterium , Bacteroides , Fusobacterium , Prevotella и т. Д.

Тест идентификации культуры в пробирке с тиогликолатом

Это простой тест, который может помочь идентифицировать различные виды бактерий в зависимости от их потребности в кислороде. Различие в поведении различных организмов в насыщенной кислородом и деоксигенированной средах можно наблюдать in vitro и в пробирке при выращивании бактерий в среде для культивирования тиогликолата.

Стерилизованная тиогликолатная среда обеспечивает полную подвижность тест-бактерий, поскольку она содержит небольшое количество агара.Стерилизационная тиогликолатная среда, обладающая сильными восстанавливающими свойствами, удаляет из нее кислород. Таким образом, во время инокуляции бактерий в культуральных пробирках среда полностью лишена кислорода. После инокуляции культуральные пробирки поддерживают при оптимальной температуре для роста бактериальной культуры.

С течением времени тиогликолятная среда приобретает кислород путем диффузии. Самая верхняя область культуры богата кислородом, а нижняя часть культуральной пробирки лишена кислорода.В зависимости от природы бактерий (например, облигатные аэробы, облигатные анаэробы, факультативные анаэробы, аэротолерантные анаэробы, микроаэрофилы) организмы займут свое наиболее желаемое место в культуральной пробирке. Это проиллюстрировано на рис. 1. Таким образом, облигатные (строгие) аэробы занимают положение в верхней части культуральной пробирки, которое наиболее насыщено кислородом. И наоборот, облигатные анаэробы имеют максимальную плотность на дне культуральной пробирки, которое является местом в культуральной пробирке, которое деоксигенируется и, следовательно, поддерживает выживание только облигатных анаэробов.С другой стороны, факультативные анаэробы, благодаря своей способности выживать как в насыщенной кислородом, так и в деоксигенированной среде, равномерно распределены по всей культуральной пробирке.

Поскольку рост таких организмов более благоприятен в аэробных условиях, на устье культуральной среды можно увидеть относительно более высокую плотность. Тем не менее, эти бактерии могут процветать как в насыщенных кислородом, так и в деоксигенированных условиях. Точно так же аэротолерантная бактериальная культура также распространяется по культуральной среде, поскольку на них не влияет присутствие кислорода и они полностью устойчивы к присутствию кислорода окружающей среды.Следовательно, они могут легко выжить в СМИ.

Микроаэрофилы, с другой стороны, нуждаются в небольшом количестве кислорода для их выживания, и, следовательно, их плотность будет выше в той области пробирки, в которой присутствует кислород, хотя и в очень небольшом количестве, как показано на рисунке 2.

В настоящее время описаны два режима анаэробного роста у B. subtilis . Один из них — анаэробное дыхание с использованием нитрата в качестве акцептора электронов [1–9]. B. subtilis , по-видимому, имеет очень слабое фумарат-зависимое дыхание, если оно вообще имеется [8, 10]. Недавнее исследование показало, что мутант narGHJI дикого типа и мутант narGHJI растут анаэробно на нитрите и вырабатывают аммиак, предполагая, что B.subtilis растет за счет нитритного дыхания (Т. Хоффман и Д. Ян, личное сообщение). Сообщений о B не поступало. subtilis с использованием других альтернативных акцепторов электронов, таких как ДМСО и ТМАО, которые, как известно, используются в качестве концевых акцепторов электронов в Escherichia coli . Другой способ анаэробного роста B. subtilis — ферментация [10].

2,1 Нитратное дыхание

Хотя систематики использовали восстановление нитратов до нитритов в качестве диагностического признака для B.subtilis в течение многих лет [11], первое физиологическое исследование, предполагающее, что B. subtilis может расти анаэробно, показало, что мембраносвязанная нитратредуктаза присутствует только при низкой аэрации культуры [12]. Теперь мы знаем, что B . subtilis имеет две отдельные нитратредуктазы, одна ассимиляторная, а другая респираторная [1, 3, 13]. Оглядываясь назад, можно сказать, что указанная выше нитратредуктаза должна быть респираторной, кодируемой narGHJI , поскольку позже было показано, что этот фермент индуцируется при анаэробиозе, а не под контролем глобальной регуляторной сети азота, которая действует в B.subtilis и который регулирует экспрессию генов, кодирующих ассимиляционную нитратредуктазу (см. ниже).

За последние 3 года были предприняты более интенсивные и систематические исследования для изучения способности клеток B. subtilis к анаэробному росту. Большинство, если не все, исследования были вдохновлены отрывком из обзора, написанного Пристом [6]: «Хотя B . subtilis обычно считается аэробом, он может медленно расти и образовывать споры в строгих анаэробных условиях.Учитывая глюкозу, с нитратом в качестве конечного акцептора электронов, он сильно анаэробно растет ». Анаэробный рост B . subtilis на нитрате действительно респираторный, поскольку B. subtilis был способен расти анаэробно в присутствии нитрата с глицерином в качестве единственного источника углерода [10]. Первая мутация, которая привела к нарушению нитратного дыхания, оказалась гомологом moaA , который необходим для биосинтеза молибденового кофактора нитратредуктазы [2].Исследование также предоставило доказательства по крайней мере двух нитратредуктаз в B. subtilis , одна из которых участвует в нитратном дыхании. За работой последовала идентификация генов, в первую очередь членами консорциума проекта секвенирования генома Bacillus , чьи продукты участвуют в нитратном дыхании. К ним относятся narGHJI , narK , fnr , resD и resE , которые будут описаны позже.

2.2 Ферментация

Некоторые бактерии, такие как E. coli , подвергаются ферментации при отсутствии акцептора электронов. При ферментации НАДН, образующийся в результате гликолиза, не может быть повторно окислен реакциями переноса электронов. Вместо этого NAD ⁺ генерируется с использованием эндогенных акцепторов электронов, образующихся в процессе метаболизма пирувата, тогда как АТФ генерируется путем фосфорилирования на уровне субстрата, в отличие от случая дыхания, когда для синтеза АТФ используется протонный потенциал. Ферментация, проводимая E.coli , был описан с точки зрения окислительно-восстановительного баланса в обзоре Кларка [14]. Пути ферментации в B. subtilis изучены недостаточно. Ферментация глюкозы в B. subtilis плохая, если вообще происходит [8–10]. Однако клетки B. subtilis растут путем ферментации в присутствии глюкозы и пирувата или, альтернативно, с глюкозой и смесью 20 аминокислот [10]. Причины, по которым B. subtilis не может эффективно сбраживать ни глюкозу, ни пируват (в отличие от E.coli ) и почему пируват усиливает ферментацию глюкозы, неизвестно. Анализ ЯМР показал, что продукты ферментации в B. subtilis включают ацетат, ацетоин, этанол, лактат, сукцинат и 2,3-бутандиол, что указывает на смешанную кислотную ферментацию [10].

3 гена, участвующие в анаэробиозе

3,1 Нитратное дыхание

3.1.1 narGHJI и moaA

Как упоминалось выше, гены narGHJI , кодирующие субъединицы респираторной нитратредуктазы, и moaA , участвующие в биосинтезе ассоциированного с редуктазой кофактора молибдена, были выделены из B . subtilis . Из двух классических мутаций ( narA и narB ), вызывающих нарушения ассимиляции нитратов, одна также влияет на нитратное дыхание. Одна из мутаций, ранее narB , была приписана оперону nasBCDEF , кодирующему субъединицы нитрат / нитритредуктаз и фермент, участвующий в синтезе сирогема, кофактора нитритредуктазы [13]. Другой локус, ранее narA , как было показано, включает narQ и moaA [2].Предполагаемый продукт narQ показал сходство с FdhD, который необходим для активности формиатдегидрогеназы в E. coli . MoaA продемонстрировал гомологию с E. coli MoaA, белком, необходимым для биосинтеза молибденового кофактора нитратредуктазы и формиатдегидрогеназы [15]. Мутации в nasBCDEF или moaA привели к неспособности клетки использовать нитрат в качестве единственного источника азота, что указывает на то, что каждый из них играет роль в ассимиляции нитратов.Мутант moaA , в отличие от мутантов nasBCDEF , был неспособен к анаэробному росту в присутствии нитрата. В соответствии с этим, мутант nasB сохранил дыхательную нитратредуктазную активность, в отличие от мутации в moaA , которая привела к потере обеих активностей [2]. Это указывает на то, что в B. subtilis есть две отдельные нитратредуктазы, одна кодируется генами nasBC , которые участвуют в ассимиляции нитратов, а другая необходима для нитратного дыхания, ген еще предстоит идентифицировать.МоаА необходим для активности как ассимиляторных, так и дыхательных ферментов.

Гены narGHJI , кодирующие предполагаемую респираторную нитратредуктазу, были выделены в рамках проекта секвенирования генома Bacillus [1] и путем независимого поиска с использованием олигонуклеотидов, выведенных из консервативной аминокислотной последовательности респираторных нитратредуктаз из E coli [3]. Как и ожидалось, мутации в генах narGHJI отменяли нитратное дыхание [3, 4].По аналогии с гомологической системой E . coli , narG , H и I [16], вероятно, кодируют три субъединицы фермента, и продукт narJ , вероятно, участвует в сборке ферментного комплекса. Эти четыре гена составляют оперон narGHJI , который также содержит предполагаемый сайт связывания FNR в своей регуляторной области.

3.1.2 наК

Ген narK расположен выше оперона narGHJI [1].NarK из E. coli , как было показано, действует при экструзии нитритов во время нитратного дыхания [17, 18]. narK — первый ген дицистронного оперона, который также содержит ген fnr . Было показано, что ген B. subtilis narK может дополнять дефект мутанта narK E. coli [1].

3.1.3 фнр

fnr , второй ген оперона narK-fnr , кодирует белок, гомологичный E . coli FNR, глобальный регулятор анаэробных генов. Нарушение fnr отменяет активность нитратредуктазы в анаэробных условиях и при нитратном дыхании [1]. Кластер остатков цистеина присутствует около N-конца E . coli FNR, который, как полагают, играет роль в модуляции активности белка с помощью механизма, включающего железо [19], также был обнаружен на С-конце B . subtilis FNR. B. subtilis FNR, как и E.coli FNR, является членом семейства активаторов CAP E. coli . Предполагаемые сайты связывания FNR (TGTGAN ₆ TCACA) в B. subtilis были идентифицированы путем выравнивания последовательностей промоторных областей, связанных с FNR-контролируемыми генами. Последовательность идентична консенсусной последовательности для сайта-мишени для E. coli CAP, но не для сайта связывания FNR E. coli (TTGATN ₄ ATCAA). Фактически было показано, что сайт FNR B. subtilis распознается E.coli CAP, поскольку транскрипция с промотора narK активировалась в 50 раз в E. coli комплексом cAMP-CAP [1]. В отличие от E. coli , где экспрессия fnr слабо подавляется в анаэробных условиях самим FNR, экспрессия B. subtilis fnr сильно активируется ограничением кислорода.

3.1.4 RESD и RESE

Гены resD и resE были также идентифицированы в рамках проекта секвенирования Bacillus subtilis [20].Анализ последовательности показал, что ResE, гистидиновая сенсорная киназа, и ResD, регулятор ответа, являются членами двухкомпонентного семейства белков, передающих сигнал. resD и resE составляют оперон resA вместе с тремя вышестоящими генами ( resA , B и C ), которые, как было показано, являются важными генами, кодирующими белки, сходные с теми, которые функционируют в цитохроме c биогенез. Фенотипы мутантов resD включают устойчивость к стрептомицину, отсутствие продукции концевых оксидаз aa3 или caa3 , накопление кислоты при выращивании с глюкозой в качестве источника углерода и потребность в 6-углеродных соединениях в качестве источников энергии.Все эти свойства указывают на то, что ResDE играет роль в дыхании [7, 21]. Интересно, что система передачи сигнала ResD-ResE важна не только для аэробного дыхания, но и для анаэробного дыхания с использованием нитрата в качестве концевого акцептора электронов [7]. Требование ResD-ResE как для аэробного, так и для анаэробного дыхания у B. subtilis является новым, поскольку большинство генов, участвующих в аэробном дыхании у E. coli , негативно регулируются либо FNR, двухкомпонентной регуляторной системой ArcA-ArcB, либо оба, в то время как, напротив, гены, необходимые для анаэробного дыхания, активируются этими регуляторными белками [22].Регуляторная роль ResDE в аэробном и анаэробном дыхании будет подробно обсуждена позже.

3,1,5 футов в высоту

ftsH известен как член семейства белков ААА (АТФазы, связанные с различными клеточными активностями). E. coli FtsH, как предполагалось, действует как шаперон или цинковая протеаза [23]. Ген ftsH из B. subtilis , идентифицированный в рамках проекта секвенирования генома Bacillus [24], оказался местом мутаций, обеспечивающих чрезвычайно плейотропные фенотипы, которые включают высокую чувствительность к соли и тепловому стрессу, дефект в геноме. вступление в процесс споруляции и нарушение секреции экзопротеидов [25–27].Мутанты ftsH были также выделены среди коллекции мутантов B. subtilis , неспособных расти при анаэробной ферментации [10]. ftsH также в меньшей степени требуется для нитратного дыхания. Роль FtsH в анаэробиозе и других клеточных процессах еще предстоит выяснить.

3.1.6 ace

Мутант ace , лишенный активности пируватдегидрогеназы (ПДГ), не может расти за счет нитратного дыхания, что позволяет предположить, что ПДГ участвует в катаболизме пирувата в дышащих нитратами клетках [10].В E. coli для катаболизма пирувата при нитратном дыхании можно использовать либо PFL, либо PDH [28].

3,2 Ферментация

Немного B . Идентифицированы subtilis генов, необходимых для ферментации. Среди генов, необходимых для нитратного дыхания, narGHJI и fnr оказались незаменимыми для ферментации. resD Мутации умеренно влияют на ферментацию, указывая на то, что ResD может функционировать в FNR-независимом регуляторном пути, контролирующем ферментацию [10].Поиск мутантов, которые не могли осуществлять ферментацию, выявил ген ftsH , который, как было показано, также необходим для нитратного дыхания (описанного выше) [10]. Ключевым вопросом для ферментации является то, как пируват метаболизируется для удовлетворения потребности клеток в повторном окислении НАДН, образующегося при гликолизе. Во время ферментации у большинства анаэробных бактерий пируват метаболизируется пируватформиатлиазой (PFL) вместо PDH, которая генерирует дополнительный NADH [14, 29]. Однако ПДГ, вероятно, будет использоваться наиболее часто, если не исключительно, для превращения пирувата в ацетил-КоА в B . subtilis , так как мутант ace не может расти ферментативно [10].

4 Регуляторные пути нитратного дыхания

Были идентифицированы два локуса, resDE и fnr , которые кодируют факторы, контролирующие экспрессию генов, необходимых для нитратного дыхания. Регуляторный путь нитратного дыхания, регулируемый resDE и fnr , суммирован на рис. 1. Система передачи сигнала ResD-ResE требуется для анаэробной индукции транскрипции fnr при ограничении кислорода.FNR положительно регулирует другие анаэробно-индуцированные гены, такие как narGHJI и narK . В этом разделе описывается, как этот вывод был сделан на основе экспериментальных данных.

1

Регуляторный путь нитратного дыхания у B. subtilis . Стрелки с линиями указывают направления транскрипции. Также показаны возможные потоки информации, вызывающие нитратное дыхание. ResD, фосфорилированный киназой ResE, активирует транскрипцию оперона resA .ResD-фосфат также необходим для анаэробной индукции транскрипции fnr с промотора, специфичного для fnr . FNR активирует транскрипцию генов, участвующих в нитратном дыхании, таких как опероны narK и narG . Нитрит, продуцируемый из нитрата нитратредуктазой, индуцирует транскрипцию hmp .

1

Регуляторный путь нитратного дыхания у B. subtilis . Стрелки с линиями указывают направления транскрипции.Также показаны возможные потоки информации, вызывающие нитратное дыхание. ResD, фосфорилированный киназой ResE, активирует транскрипцию оперона resA . ResD-фосфат также необходим для анаэробной индукции транскрипции fnr с промотора, специфичного для fnr . FNR активирует транскрипцию генов, участвующих в нитратном дыхании, таких как опероны narK и narG . Нитрит, продуцируемый из нитрата нитратредуктазой, индуцирует транскрипцию hmp .

4.1 Система передачи сигнала ResD-ResE необходима для транскрипции fnr с fnr-специфического промотора

ResD и в меньшей степени ResE необходимы для аэробного дыхания, поскольку они необходимы для экспрессии генов, таких как resA , ctaA (требуется для синтеза HemA) и оперона petCBD (кодирующие субъединицы комплекс цитохрома bf ), которые кодируют продукты, функционирующие при дыхании [7].Поскольку ResD / ResE необходимы для оптимального аэробного и анаэробного дыхания, а транскрипция fnr сильно индуцируется анаэробиозом, можно представить, что система ResD / E занимает более высокий эпистатический уровень, чем FNR в анаэробном регулоне. Экспрессия fnr , как было показано, регулируется двумя механизмами, которые проявляют свои эффекты на двух промоторах: промоторе оперона, расположенном выше narK , и межгенном промоторе, специфичном для fnr . Транскрипция на промоторе оперона narK зависит от FNR, а межгенный промотор активируется анаэробиозом независимо от FNR [1].Эта FNR-независимая активация fnr в результате анаэробиоза, как было показано, зависит от системы передачи сигнала ResD-ResE, путем исследования экспрессии lacZ , слитого с промотором, специфичным для fnr в диком типе, resD . , Мутанты resE и resDE [5]. Мутации в resD или resE полностью устраняют анаэробную индукцию fnr , указывая на то, что ResD, фосфорилированный киназой ResE, необходим для транскрипционной активации fnr при ограничении кислорода.Полученный таким образом FNR активирует экспрессию оперона narK-fnr из промотора narK . Было высказано предположение о дополнительной роли ResD и ResE в анаэробиозе, помимо активации транскрипции fnr [5].

Активация системы передачи сигнала ResD-ResE может регулироваться на двух уровнях: экспрессия генов resDE и генерация сигнала, на который реагирует ResE, что приводит к аутофосфорилированию. Изучение этих двух по отдельности затруднительно, поскольку resD и resE в основном транскрибируются с промотора оперона resA , который сам по себе зависит от ResD-фосфата.Было показано, что resD и resE транскрибируются с межгенного промотора [7]. Активность промотора resD является слабой, по крайней мере, в испытанных до сих пор условиях культивирования, хотя не исключена возможность того, что транскрипция с промотора resD индуцируется сильнее в еще не идентифицированных условиях. Недавнее исследование показывает, что транскрипция resA и, следовательно, экспрессия resD и resE выше в клетках, выращенных анаэробно, чем в клетках, выращенных аэробно (M.Накано, неопубликованные результаты). Одна из важных проблем, требующих изучения, — это природа сигнала, активирующего систему ResDE.

Еще один важный вопрос. Если ResD является активатором транскрипции, связывается ли он с регуляторными областями всех ResD / E-контролируемых генов, таких как resABCDE , ctaA , petCBD и fnr ? Если да, то каким образом транскрипция fnr регулируется специфически ограничением кислорода? Если ResD не является активатором транскрипции для fnr , то что это за активатор, экспрессия которого может потребовать ResD и ResE.Не наблюдается очевидного структурного сходства между регуляторными областями ResDE-контролируемых генов, хотя отсутствие такой последовательности не всегда исключает возможность связывания ResD со всеми из них. В попытке получить дальнейшее понимание регуляции fnr с помощью ResD / E, был идентифицирован сайт регуляции cis , контролируемый ResDE при анаэробиозе. Делеционный и мутационный анализ промотора fnr идентифицировал область диадной симметрии (TNACAAN ₂ TTGTNA) с центром -52.5 как необходимое для анаэробной индукции с помощью ResD / E (M. Nakano, неопубликованный результат).

4.2 FNR — регулятор, необходимый для других анаэробно индуцированных генов

В отличие от своего гомолога E. coli , B. subtilis fnr индуцируется анаэробиозом, как описано выше. Другой уровень контроля, который модулирует активность FNR, может осуществляться в ответ на изменения уровней кислорода благодаря железо-цистеиновым кластерам и их окислительно-восстановительному состоянию, как было предложено для E.coli FNR. Предполагаемые сайты связывания FNR (TGTGAN ₆ TCACA) были обнаружены в промоторных областях пяти генов / оперонов в B. subtilis , и в каждом случае последовательность центрирована в положении -41,5 [1]. Эти гены — это narGHJI , narK , ywcJ, ywiC и ywiD , последние два гена, расположенные между оперонами narK и narG и дивергентно транскрибируемые, вероятно, имеют предполагаемый сайт связывания FNR, но их функция при анаэробиозе неизвестна.Продукт гена ywcJ аналогичен продукту гена E.coli nirC , функция которого неизвестна. Было показано, что среди этих генов narGHJI и narK требуют FNR для их анаэробной индукции [1]. Вероятно, что FNR регулирует транскрипцию, взаимодействуя с сайтом связывания FNR, расположенным в их промоторных областях, хотя пока нет сообщений, показывающих связывание FNR с этими cis -регулирующими последовательностями.

4.3 Нитрит-индуцированная анаэробная экспрессия гена hmp

Другой способ регуляции анаэробных генов был обнаружен у B. subtilis при поиске анаэробно индуцированных генов. [4]. Один из таких генов, кодирующих белок Hmp, представляет собой гемоглобиноподобный белок, который принадлежит к семейству двухдоменных флавогемопротеинов [30], которые были идентифицированы у различных организмов, таких как E. coli и Saccharomyces cerevisiae . Хотя Hmp незаменим для анаэробного роста, экспрессия hmp сильно индуцируется анаэробиозом, и индукция зависит от NarGHJI, FNR и ResD-ResE [4].Требование FNR и NarGHJI для экспрессии было полностью обойдено добавлением нитрита в культуральную среду, что указывает на то, что fnr требуется для экспрессии narGHJI , который превращает нитрат в нитрит, что приводит к индукции экспрессии hmp . . Напротив, нитрит не обошел требования ResDE. Дополнительная роль ResDE в экспрессии hmp еще предстоит раскрыть. В E. coli двойные сенсоры NarQ и NarX и двойные регуляторы NarL и NarP участвуют в регулировании нитратов / нитритов [31].Как нитрит регулирует экспрессию B . subtilis hmp неизвестно.

5 Заключение

Естественная среда обитания B. subtilis — это почва, экологическая область, которая содержит множество анаэробных сред. По расчетам, водонасыщенные почвенные крошки диаметром более 3 мм не имеют кислорода в своих центрах [32], а строго анаэробные бактерии, такие как клостридии, обычно существуют в верхнем слое почвы [32]. Исследования по анаэробиозу в г.subtilis только начались, но исследования, представленные в этом обзоре, показали, что анаэробная жизнь B. subtilis имеет несколько уникальных особенностей по сравнению с хорошо изученными кишечными системами. Наиболее примечательными являются анаэробная индукция экспрессии fnr и участие системы передачи сигнала ResDE как в аэробной, так и в анаэробной регуляции генов. В E. coli FNR и ArcA / B функционируют как положительные, так и отрицательные регуляторы. В настоящее время нет информации о том, есть ли какие-либо гены у B.subtilis отрицательно регулируются FNR и / или ResD / E. Как гены, участвующие в аэробном дыхании, подавляются при анаэробиозе? Вопрос интригующий, поскольку ResDE требуется для аэробного и анаэробного дыхания, и должен существовать какой-то регулирующий механизм для отключения аэробного дыхания. Исследование экспрессии генов в ответ на ограничение кислорода, вероятно, обнаружит регуляторные связи с другими стрессовыми реакциями, такими как пищевой стресс и высокая плотность клеток у B.subtilis , как было показано в случае генетической компетентности, споруляции, подвижности и т. д. Начиная с года B. subtilis широко использовался в качестве хозяина в ферментационной промышленности, и дефицит кислорода в крупных сосудах для роста имеет решающее значение для улучшения выход продукта, работа над анаэробиозом B. subtilis также предоставит возможность улучшить использование организма в биотехнологической промышленности.

Благодарности

Мы благодарим Петера Зубера за ценные комментарии к рукописи.Приносим извинения за то, что многие известные исследования не смогли быть процитированы в этом обзоре из-за ограничений цитирования. Исследования в Университете штата Луизиана и Университете Иллинойса в Чикаго поддерживаются грантами NIH GM45898 и GM33471 соответственно.

Список литературы