Механические функции скелета человека: Какие функции выполняет скелет человека, из чего состоит скелет

III. Изучение нового материала.

1. Обозначить правильно кости скелета человека. (Работа в группах. Каждой группе выдаются карточки с названием частей скелета. Нужно быстро и правильно их поместить на скелет.)
2. Рассказать о строении скелета.

1 группа – скелет головы (череп),
2 группа – скелет туловища (Объясните, какое значение имеет увеличение размеров позвонков в нижней части позвоночника.)
3 группа – скелет конечностей.

3. Заполнение таблицы “Скелет человека”.
4. Выполнение теста.

V. Домашнее задание. Подведение итогов урока. Оценки.

Стр. 98 – 103, вопросы и задания на стр. 104. Заполнить таблицу “Скелет человека” до конца.

“Скелет человека”.

Части тела	Отделы скелета	Кости скелета	Особенности скелета человека
Голова (скелет – череп)	Мозговой от- дел (черепная коробка)	Парные кости: теменные и височные. Непарные кости: лобная, затылочная, решетчатая, клиновидная.	Мозговой отдел черепа развит больше, чем лицевой, и имеет объем 1500 см3.
	Лицевой отдел черепа	Парные кости: верхняя челюсть, скуловые, носовые, слезные, нёбные. Непарные кости: нижняя челюсть, сошник, подъязычная кость.	Развитие подбородочного выступа в связи с членораздельной речью.
Туловище (скелет)	Позвоночник	7 шейных позвонков, 12 грудных, 5 пояснич- ных, 5 крестцовых, 4-5 копчиковых.	S-образный изгиб позвоночника, увеличение тел позвонков, отсутствие хвоста.
	Грудная клетка	12 грудных позвонков, 12 пар ребер, грудная кость.	Сжата в переднезаднем направлении.
Конечности (скелет)	Верхняя конечность	Плечевой пояс: две лопатки, две ключицы.	Большая подвижность плечевого сустава.
		Свободная конечность (рука): плечо — плечевая кость, предплечье — локтевая и лучевая кости, кисть — в запястье (8 костей), пясть (5), фаланги пальцев (14 костей).	Большой палец противопоставлен остальным.
	Нижняя конечность	Тазовый пояс: парные кости — подвздошные, седалищные, лобковые.	Скелет таза широкий и массивный — для поддержания внутренних органов.
		Свободная конечность (нога): бедро — бедренная кость, голень — большая и малая берцовые, стопа — предплюсна (7 костей), пяточная кость, плюсна (5 костей), фаланги пальцев (14).	Ограниченное движение тазобедренного сустава. Стопа образует свод. Развита большая пяточная кость, но меньше развиты пальцы. Ноги длиннее рук, кости массивнее.

Использованная литература:

1. Тревор Уэстон. Анатомический атлас. ГМП “Первая Образцовая типография”, перевод, русское издание, 1998.
2. Энциклопедия для детей. Том 17. Человек. Анатомия. Ч.1. – М.: Аванта +, 2002.
3. Сонин Н.И., Сапин М.Р. Биология. 8 кл. Человек: Учеб. для общеобразоват. Учеб. заведений. – М.: Дрофа, 1999.
4. Биология: Человек: учеб. Для 9 кл. общеобразоват. учеб. заведений/ А.С. Батуев – М.: Просвещение. 2000.

Функции скелетной системы

Цели обучения

• Определение костей, хрящей и скелетной системы
• Перечислить и описать функции костной системы

Рис. 1. Движение поддержки костей. Кости действуют как рычаги, когда мышцы охватывают сустав и сокращаются. (кредит: Бенджамин Дж. ДеЛонг)

Кость , или костная ткань , представляет собой твердую плотную соединительную ткань, которая образует большую часть скелета взрослого человека, поддерживающую структуру тела.В областях скелета, где движутся кости (например, грудная клетка и суставы), хрящ , полужесткая форма соединительной ткани, обеспечивает гибкость и гладкие поверхности для движения. Скелетная система — это система тела, состоящая из костей и хрящей, которая выполняет следующие важнейшие функции для человеческого тела:

• поддерживает корпус
• облегчает передвижение
• защищает внутренние органы
• производит клетки крови
• накапливает и высвобождает минералы и жиры

Поддержка, перемещение и защита

Наиболее очевидные функции скелетной системы — это грубые функции, видимые при наблюдении.Просто взглянув на человека, вы увидите, как кости поддерживают, облегчают движение и защищают человеческое тело.

Рис. 2. Кости защищают мозг. Череп полностью окружает мозг и защищает его от травм.

Подобно тому, как стальные балки здания служат каркасом, выдерживающим его вес, кости и хрящи вашей скелетной системы составляют каркас, поддерживающий остальную часть вашего тела. Без скелетной системы вы были бы вялой массой органов, мышц и кожи.

Кости также облегчают движение, выступая в качестве точек прикрепления ваших мышц. В то время как некоторые кости служат только опорой для мышц, другие также передают силы, возникающие при сокращении ваших мышц. С механической точки зрения кости действуют как рычаги, а суставы служат опорами (рис. 1).

Если мышца не охватывает сустав и не сокращается, кость не двигается. Для получения информации о взаимодействии костно-мышечной системы, то есть, костно-мышечная система, искать дополнительный контент.

Кости также защищают внутренние органы от травм, покрывая их или окружая их. Например, ребра защищают легкие и сердце, кости позвоночника (позвоночник) защищают спинной мозг, а кости черепа (черепа) защищают мозг (рис. 2).

Карьера: ортопед

ортопед является врачом, который специализируется на диагностике и лечении заболеваний и травм, связанных с опорно-двигательной системы. Некоторые ортопедические проблемы можно лечить с помощью лекарств, упражнений, подтяжек и других устройств, но другие лучше всего лечить хирургическим путем (рис. 3).

Рисунок 3. Скоба для руки. Ортопед иногда прописывает использование корсета, который укрепляет нижележащую костную структуру, для поддержки которой он используется. (Источник: Юхан Сонин)

Хотя происхождение слова «ортопедия» (ortho- = «прямой»; paed- = «ребенок») буквально означает «выпрямление ребенка», у ортопедов могут быть пациенты от педиатров до гериатров. В последние годы ортопеды даже выполнили пренатальные операции по исправлению расщелины позвоночника, врожденного дефекта, при котором нервный канал в позвоночнике плода не закрывается полностью во время эмбриологического развития.

Ортопеды обычно лечат травмы костей и суставов, но они также лечат другие заболевания костей, включая искривление позвоночника. Боковое искривление (сколиоз) может быть достаточно серьезным, чтобы проскользнуть под лопатку (лопатку), заставляя ее подниматься вверх в виде горба. Искривления позвоночника также могут быть чрезмерными дорсовентрально (кифоз), вызывая сгибание спины и сдавление грудной клетки. Эти искривления часто появляются у детей раннего возраста в результате неправильной осанки, аномального роста или неопределенных причин. В основном их легко лечат ортопеды.С возрастом накопленные травмы позвоночника и такие заболевания, как остеопороз, также могут приводить к искривлению позвоночника, поэтому иногда наблюдается сутулость у пожилых людей.

Некоторые ортопеды специализируются на спортивной медицине, которая занимается как простыми травмами, такими как растяжение лодыжки, так и сложными травмами, такими как разрыв вращательной манжеты плеча. Лечение может варьироваться от физических упражнений до операции.

Хранение минералов, накопление энергии и кроветворение

Рисунок 4.Головка бедренной кости с красным и желтым костным мозгом. Головка бедренной кости содержит как желтый, так и красный костный мозг. Желтый кабачок накапливает жир. Красный костный мозг отвечает за кроветворение. (кредит: модификация работы «stevenfruitsmaak» / Wikimedia Commons)

На метаболическом уровне костная ткань выполняет несколько важных функций. Во-первых, костный матрикс действует как резервуар для ряда минералов, важных для функционирования организма, особенно кальция и калия. Эти минералы, включенные в костную ткань, могут высвобождаться обратно в кровоток для поддержания уровней, необходимых для поддержания физиологических процессов.Ионы кальция, например, необходимы для сокращения мышц и контроля потока других ионов, участвующих в передаче нервных импульсов.

Кость также служит местом для хранения жира и производства клеток крови. Более мягкая соединительная ткань, заполняющая большую часть костной ткани, называется костным мозгом (рис. 4). Есть два типа костного мозга: желтый и красный. Желтый костный мозг содержит жировую ткань; Триглицериды, хранящиеся в адипоцитах ткани, могут служить источником энергии. Красный костный мозг — это место, где происходит кроветворение — производство клеток крови. Красные кровяные тельца, лейкоциты и тромбоциты производятся в красном костном мозге.

Системы человеческого тела: обзор, анатомия, функции

Автор: Яна Васькович • Рецензент: Никола Макларен, магистр наук
Последний раз отзыв: 29 октября 2020 г.
Время чтения: 22 минуты

Пищеварительная система — вид спереди.

Человеческое тело — это биологическая машина, состоящая из систем организма; группы органов, которые работают вместе, чтобы производить и поддерживать жизнь.Иногда мы теряемся, изучая клетки и молекулы, и не видим лес за деревьями. Может быть полезно сделать шаг назад и посмотреть на анатомическую картину в целом.

Эта тематическая страница предоставит вам краткое введение в системы человеческого тела, так что каждый орган, который вы изучите позже, будет добавлять надстройку к базовой концепции, которую вы здесь применяете.

Система Опорно-двигательный

Ключевые факты о системах человеческого тела

Система органов	Группа органов, которые работают вместе для выполнения одной или нескольких функций в организме.
	Механическая поддержка, осанка и движение
Сердечно-сосудистая система	Транспортировка кислорода, питательных веществ и гормонов по телу и удаление клеточных метаболических отходов
Дыхательная система	Обмен кислорода и углекислого газа между телом и воздухом, регулирование кислотно-щелочного баланса, фонация.
Нервная система	Инициирование и регулирование жизненно важных функций тела, ощущений и движений тела.
Пищеварительная система	Механическое и химическое разложение пищи с целью всасывания в организм и использования в качестве энергии.
Мочевыделительная система	Фильтрация крови и удаление ненужных соединений и отходов путем образования и выделения мочи.
Эндокринная система	Производство гормонов для регулирования широкого спектра функций организма (например, менструального цикла, уровня сахара и т. Д.)
Лимфатическая система	Удаление лишней тканевой жидкости, иммунная защита организма.
Репродуктивная система	Производство репродуктивных клеток и вклад в процесс воспроизводства.
Покровная система	Физическая защита поверхности тела, сенсорная рецепция, синтез витаминов.

Скелетная система

Скелетная система состоит из костей и хрящей. Есть две части скелета; аксиально-аппендикулярный. Осевой скелет состоит из костей головы и туловища. Аппендикулярный скелет состоит из костей конечностей, а также поддерживающих грудных и тазовых поясов.

В теле взрослого человека 206 костей. Место соединения двух костей называется суставом или сочленением.Суставы поддерживаются хрящами и укрепляются связками. Функции скелетной системы — это механическая поддержка, движение, защита, производство клеток крови, хранение кальция и эндокринная регуляция.

Элементы скелетной системы адаптированы к функциям той части тела, которую они поддерживают. Таким образом, анатомия костей, суставов и связок изучается топографически, так как кости; голова и шея, грудная клетка, живот, верхние и нижние конечности.

Начните с анатомии скелетной системы.

Мышечная система

Мышечная система состоит из всех мышц тела. Есть три типа мышц; гладкие, сердечные и скелетные мышцы. Гладкая мышца находится внутри стенок кровеносных сосудов и полых органов, таких как желудок или кишечник. Сердечная мышца клеток образуют сердечную мышцу, также называемую миокардом. Скелетные мышцы прикрепляются к костям тела. Среди этих трех только скелетные мышцы могут контролироваться сознательно и позволяют нам производить движения тела, в то время как функция двух других типов мышц регулируется вегетативной нервной системой и абсолютно бессознательна. .Гистологически волокна скелетных и сердечных мышц расположены повторяющимся образом, что дает полосатый вид, поэтому они называются поперечно-полосатыми мышцами. Гладкая мышца не содержит повторяющихся саркомеров, поэтому не имеет поперечно-полосатой мышцы.

Сердечно-сосудистая система

Сердечно-сосудистая система состоит из сердца и кровеносной системы кровеносных сосудов. Сердце состоит из четырех камер; два предсердия и два желудочка. Кровь поступает в сердце через верхние камеры левого и правого предсердий и выходит через левый и правый желудочки.Сердечные клапаны препятствуют обратному току крови.

Сердце действует как двусторонний насос. Правая сторона сердца перекачивает дезоксигенированную кровь в малую циркуляцию легких, где кровь снова подвергается повторной оксигенации. В то время как левая часть сердца одновременно перекачивает насыщенную кислородом кровь в системный кровоток, распределяя ее по периферическим тканям. Регулярное сердцебиение или сердцебиение контролируется проводящей системой сердца.

Система кровообращения, также называемая сосудистой системой, состоит из артерий, вен и капилляров. Все они представляют собой непрерывную сеть сосудов, которые переносят кровь по телу. Кровь покидает сердце через артерий, , они постепенно уменьшаются в размерах, превращаясь в более мелкие артериальные сосуды, называемые артериолами. Артериолы заканчиваются паутиной еще более мелких сосудов, называемых капиллярами . Обмен газов и питательных веществ происходит через стенки капилляров.

Сердечно-сосудистая система — схема.

Маленькие вены, называемые венулами , , отходят от капилляров и постепенно увеличивают свой просвет на пути к сердцу, заканчиваясь венами . Существует определенное гистологическое различие между артериями и венами, но их основное функциональное различие отражает направление, в котором они проводят кровь: артерии , транспортируют кровь от сердца к периферии, тогда как вены , переносят кровь от периферии к периферии. сердце.

В кровеносной системе есть три отдельных контура.

• Легочный круг кровообращения, по которому кровь проходит между сердцем и легкими;
• Коронарное кровообращение, снабжающее кровью сердечную мышцу;
• И системный кровоток, по которому кровь распространяется по всему телу.

Основными артериями системы кровообращения являются аорта и ее ветви, а главными представителями вен являются верхняя полая вена и нижняя полая вена.

Узнайте все о сердце, артериях и венах быстрее с помощью наших диаграмм сердечно-сосудистой системы , тестов и бесплатных рабочих листов .

Основные функции сердечно-сосудистой системы включают транспортировку кислорода, питательных веществ и гормонов по всему телу с кровью, а также удаление углекислого газа и других метаболических отходов.

Узнайте больше об основных артериях, венах и нервах тела с ресурсами Kenhub!

Дыхательная система

Дыхательная система состоит из ряда органов; полость носа, глотка, гортань, трахея, бронхи, бронхиолы и легкие (альвеолы).Полость носа и глотка вместе называются верхней дыхательной системой, а остальные органы составляют нижнюю дыхательную систему.

Схема дыхательной системы.

Органы дыхательной системы, за исключением альвеол, проводят воздух в легкие с помощью дыхательных мышц (в основном диафрагмы и межреберных мышц).

Как только воздух попадает в легкие, он попадает в альвеолы ​​(место газообмена) и взаимодействует с кровью, транспортируемой по легочному кровообращению.Здесь углекислый газ удаляется из крови, а кислород возвращается в кровь. Таким образом, основная функция дыхательной системы состоит в том, чтобы доставлять кислород в организм и выводить углекислый газ.

Расширьте свои знания о дыхательной системе с помощью этого материала, который мы подготовили для вас.

Нервная система

Нервная система контролирует то, как мы взаимодействуем с окружающей средой и реагируем на нее, контролируя функции органов в других системах нашего организма.Органы нервной системы — головной и спинной мозг, а также органы чувств. Они связаны нейронами, которые передают нервные сигналы по телу.

Нервная система — обзор.

Морфологически и топографически нервная система делится на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС) нервную систему. Функционально нервная система состоит из двух частей; соматическая (SNS) или произвольная нервная система и вегетативная (ANS) или непроизвольная нервная система.

Центральная нервная система

Центральная нервная система определяет, что она получает информацию из окружающей среды тела и выдает инструкции, тем самым контролируя всю деятельность человеческого тела. Этот двусторонний поток информации в ЦНС и из нее передается периферической нервной системой.

CNS состоит из головного и спинного мозга. Мозг расположен внутри нейрокраниума и образован из головного мозга, мозжечка и ствола мозга (мост и продолговатый мозг).Центральные части ЦНС занимают пространства, называемые желудочками , заполненными спинномозговой жидкостью (ЦСЖ). Спинной мозг расположен внутри позвоночного столба. Спинной канал проходит через центральную часть спинного мозга. Он также заполнен спинномозговой жидкостью и сообщается с желудочками головного мозга.

ЦНС состоит из нейронов и их отростков (аксонов). Серое вещество состоит из тел нейронов, оно находится в коре головного мозга и центральной части спинного мозга. Белое вещество состоит из аксонов, которые объединяются и создают нервные пути. Серое вещество — это то место, где генерируются инструкции, а белое вещество — это путь, по которому инструкции идут к органам.

Периферическая нервная система

Периферическая нервная система определяет, что она передает информацию от ЦНС к тканям-мишеням и от тканей-мишеней к ЦНС. Он состоит из нервов и их узлов. Нервы , которые переносят информацию от периферических органов чувств (например, глаз, языка, слизистой оболочки носа, ушей, кожи) в ЦНС, называются восходящими, афферентными, или сенсорными нервными волокнами.Волокна, которые несут информацию от ЦНС к периферии (мышцам и железам), представляют собой нисходящие, эфферентные, двигательные или секреторные нервные волокна.

Ганглий — это скопление нервной ткани за пределами ЦНС, состоящее из тел нейронных клеток. Ганглии могут быть как сенсорными, так и автономными. Сенсорные ганглии связаны со спинномозговыми нервами и некоторыми черепными нервами (V, VII, IX, X).

Периферические нервы выходят из ЦНС.Есть 12 пар черепных нервов , которые отходят от головного мозга, и 31 пара спинномозговых нервов , которые отходят от спинного мозга. Черепные нервы имеют названия от I до XII в зависимости от расположения выхода из черепа (спереди назад). Спинномозговые нервы делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый нервы, в зависимости от позвоночного уровня, от которого они отходят. В определенных областях тела периферические нервы соединяются между собой, создавая нейронные сети, называемые сплетениями и .Примечательные сплетения:

• Шейное сплетение (C1-C4) — иннервирует затылок, некоторые мышцы шеи, перикард и диафрагму через большой ушной нерв, поперечный шейный нерв, малый, надключичный и диафрагмальный нервы
• Плечевое сплетение (C5-T1) — иннервирует верхнюю конечность такими нервами, как срединный, локтевой, лучевой, мышечно-кожный, подмышечный.
• Поясничное сплетение (L1-L4) — иннервирует мышцы и кожу живота и таза, а также мышцы бедра через подвздошно-гипогастральные, подвздошно-паховые, генитофеморальные, боковые бедренные кожные, запирательные, бедренные нервы.
• Крестцовое сплетение (S1-S4, с ответвлениями от L4, L5) — иннервирует мышцы и кожу частей таза, задней поверхности бедра, голени и стопы через следующие нервы; ягодичный, седалищный, кожный, задний бедренный, пириформный нерв, нерв к грушевидной мышце, нерв к внутренней запирательной мышце и нерв к квадратной мышце бедра.

Соматическая и вегетативная нервные системы

Соматическая нервная система (СНС) и вегетативная нервная система (ВНС) являются отделами периферической нервной системы, информация передается через черепные и спинномозговые нервы.

Соматическая нервная система определяет, что она позволяет произвольно контролировать наши движения и реакции. Он передает сенсорную и моторную информацию между кожей, органами чувств, скелетными мышцами и ЦНС; установление связи человеческого тела с окружающей средой и реакция на внешние раздражители.Основные соматические периферические нервы включают срединный нерв, седалищный нерв и бедренный нерв.

Определение вегетативной нервной системы состоит в том, что она бессознательно контролирует все внутренние органы через связанные с ними гладкие мышцы и железы. Функционально ВНС делится на симпатических (SANS) и парасимпатических (PANS) вегетативных нервных систем. Определение симпатической нервной системы неофициально известно как вызывающее состояние «беги или сражайся», поскольку это часть ВНС, которая наиболее активна во время стресса.PANS доминирует во время отдыха и более активен в действиях «отдых и переваривание» или «кормление и размножение». Центры SANS и PANS находятся в стволе мозга и спинном мозге, и они сообщаются с ганглиями SANS и PANS, расположенными по всему телу. Обратите внимание, что нет никаких чистых нервов SANS или PANS, вместо этого их волокна добавляются к определенным соматическим нервам, делая их смешанными.

Пищеварительная система

Функция пищеварительной системы заключается в расщеплении пищи на все более мелкие соединения, пока они не будут поглощены организмом и использованы в качестве энергии.Он состоит из ряда органов желудочно-кишечного тракта и дополнительных органов пищеварения.

Схема пищеварительной системы

Органы пищеварительной системы распространяются изо рта в анальный канал. На самом деле это трубка, состоящая из рта, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки и анального канала. Дополнительные органы пищеварения способствуют механическому и химическому расщеплению пищи, это язык, слюнные железы, поджелудочная железа, печень и желчный пузырь.

Изучите анатомию пищеварительной системы, начав с этой учебной единицы:

Мочевыводящая система

Мочевыделительная система — это дренажная система организма, состоящая из группы органов, вырабатывающих и выделяющих мочу.Он состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и уретры.

Почки — парные бобовидные органы, расположенные забрюшинно. Почки имеют богатое кровоснабжение, обеспечиваемое почечной артерией. Нефроны в почках фильтруют кровь, которая проходит через их капилляры (клубочки). Затем фильтрат крови проходит через серию канальцев и собирающих каналов, в конечном итоге образуя окончательный ультрафильтрат, моча . Моча проходит в мочеточники , , гладкомышечные трубки, которые переносят мочу из почек в мочевой пузырь .Мочевой пузырь — это полый мышечный орган, который собирает и хранит мочу перед ее удалением путем мочеиспускания (мочеиспускания). Функции мочевыделительной системы включают: устранение отходов организма, регулирование объема крови и артериального давления, регулирование уровня электролитов и pH крови.

Начните работу с мочевыводящей системой с помощью следующих ресурсов:

Эндокринная система

Эндокринная система — это совокупность специализированных органов (эндокринных желез), разбросанных по всему телу, которые вырабатывают гормоны.Основные органы эндокринной системы можно увидеть на схеме ниже.

Схема органов эндокринной системы

Что касается функции эндокринной системы; гормоны, вырабатываемые эндокринной системой, регулируют широкий спектр функций организма, например трийодтиронин, регулирующий обмен веществ, или эстроген и прогестерон, регулирующие менструальный цикл. Эндокринные железы выделяют гормоны непосредственно в систему кровообращения, чтобы регулировать функцию удаленных органов-мишеней.

Здесь вы найдете все, что вам нужно знать об эндокринной системе.

Лимфатическая система

Лимфатическая система представляет собой сеть лимфатических сосудов, которая отводит избыточную тканевую жидкость (лимфу) из межклеточного жидкостного отсека, фильтрует ее через лимфатические узлы, подвергает ее воздействию лимфоцитов (лейкоцитов) иммунной системы и возвращает жидкость в кровеносную систему. система. Лимфатическая система состоит из лимфы, лимфатических сплетений, лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфоидных органов.Функция лимфатической системы: выводят и выводят токсины и шлаки из организма; рециркулировать белки; и защитить организм от микроорганизмов.

Схема лимфатической системы

Лимфа представляет собой водянистую тканевую жидкость с консистенцией, аналогичной плазме крови. Он начинается с интерстициальной жидкости, которая занимает промежутки между клетками. Избыточная жидкость улавливается лимфатическими капиллярами и транспортируется через лимфатических сплетений в лимфатических сосудов , фильтруясь через лимфатических узлов на своем пути.Поверхностные лимфатические сосуды находятся в подкожной клетчатке рядом с венами. Они стекают в глубокие лимфатические сосуды, следующие по артериям. Лимфатические сосуды впадают в более крупные лимфатические стволы, которые объединяются, образуя один из двух основных собирающих протоков; грудной проток и правый лимфатический проток.

Грудной проток начинается от хиловой цистерны, собирая лимфу с левой стороны головы, шеи и грудной клетки, левой верхней конечности, живота и обеих нижних конечностей и дренируя ее в левый венозный угол (соединение левой внутренней яремной и нижней конечностей). левой подключичной вены).Правый лимфатический проток дренирует остальную часть тела и впадает в правый венозный угол. С венозных углов очищенная лимфа возвращается в систему кровообращения, соединяясь с жидкостью крови. Обратите внимание, что центральная нервная система — единственная система, у которой нет лимфатических сосудов. Вместо этого его лимфа отводится непосредственно в спинномозговую жидкость. Органы лимфатической системы делятся на первичные и вторичные органы. Первичные лимфатические органы производят лимфоциты и высвобождают их в лимфатические сосуды.Два основных лимфоидных органа — вилочковая железа и красный костный мозг. Вторичные лимфатические органы включают лимфатические узлы, миндалины, аппендикс и селезенку. Лимфатические узлы представляют собой массу лимфоцитов, содержащих лимфоидные ткани, прикрепленные к лимфоидным сосудам. Лимфатические узлы фильтруют клеточный мусор, чужеродные патогены, избыток тканевой жидкости и протеины плазмы. В ключевых точках тела (шейные, подмышечные, трахейные, паховые, бедренные и глубокие узлы, относящиеся к аорте) имеются скопления лимфатических узлов.

Репродуктивная система

Репродуктивная система, или генитальная система, представляет собой систему внутренних и внешних половых органов, которые работают вместе, чтобы способствовать процессу воспроизводства. В отличие от других систем органов, половая система имеет существенные различия между полами.

Наружные женские половые органы, также известные как гениталии, — это органы вульвы (половые губы, клитор и влагалище).Внутренние половые органы — яичники, маточные трубы, матка и влагалище. vulva обеспечивает вход и защиту влагалища и матки, а также надлежащее тепло и влажность, которые помогают в его сексуальной и репродуктивной функциях. Кроме того, он важен для сексуального возбуждения и оргазма у женщин.

Влагалище — это канал, ведущий снаружи тела к шейке матки. Яичники секретируют гормоны и производят яйцеклетки, которые транспортируются в матку маточные трубы .Матка обеспечивает защиту, питание и удаление отходов развивающегося эмбриона и плода. Кроме того, сокращения мышечной стенки матки способствуют выталкиванию плода во время родов.

Наружные мужские половые органы — это яички и пенис, а внутренние — придатки яичка, семявыносящий проток и добавочные железы. Функционально их можно разделить на три категории: первая категория предназначена для производства спермы (яички , ) и хранения ( придатков яичка, ).Органы второй категории производят эякуляторную жидкость; семявыносящий проток и добавочные железы (семенные пузырьки и простата). Последняя категория — это те, которые используются для совокупления и отложения сперматозоидов, к ним относятся половой член , , уретра и семявыносящий проток.

Покровная система

Покровная система — это совокупность органов, образующих внешнюю оболочку тела. Он включает кожу, придатки кожи, потовые железы и сенсорные рецепторы.

Схема покровной системы.

Кожа — самый большой орган тела. Он состоит из трех слоев; эпидермис, дерма и гиподерма. Эпидермис представляет собой толстый ороговевший эпителий, состоящий из нескольких слоев клеток. Под эпидермисом находится дерма , слой соединительной ткани, который содержит кровеносные сосуды и нервы, питающие кожу. Нижележащая фасция, также называемая гиподермой , состоит из жира, соединительной ткани и придатков кожи (волос, ногтей, сальных и потовых желез).Функции покровной системы разнообразны. Он образует сплошной слой, который защищает тело от различных разрушительных воздействий, таких как внешние травмы, потеря воды и тепла, а также канцерогенное действие ультрафиолетовых лучей. Он также выделяет отходы, содержит сенсорные рецепторы для определения боли, ощущений, давления и температуры и обеспечивает синтез витамина D.

Изучите эти ресурсы, чтобы укрепить свои знания о скине:

Механические характеристики мышц, соединительной ткани, кости и костного соединения

послать

Спасибо за ваши Коментарии.

Спасибо за просмотр этой статьи.

Ваш отзыв не был вставлен (допускается один отзыв на статью в день)!

Механические характеристики [править | править источник]

Слово «механический» обычно относится к машине. Согласно определению , механические свойства в науке: «Характеристики, которые указывают на упругое или неупругое поведение материала под давлением (силой), такие как изгиб, хрупкость, удлинение, твердость и предел прочности при растяжении.
Само человеческое тело можно метафорически рассматривать как рабочую машину. Ежедневная деятельность, которая окружает нашу жизнь, требует больше энергии и физики, чем мы когда-либо думали. Просто сделав один шаг, мы задействуем около 200 мускулов, что требует огромных усилий. количество энергии. Даже не задумываясь об этом, наши мышцы, кости, связки, сухожилия и даже клетки находятся в постоянном движении и клеточной активности. Так почему же, если мы падаем на землю, мы обычно не ломаем кости, и что не дает человеческому телу защищаться от окружающей среды, и каковы основные физические основы всей этой анатомии?

В нашем теле есть четыре основных типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.Соединительная ткань — это фиброзная ткань, и это наиболее распространенный тип ткани, который можно найти во всем нашем теле. Производство соединительной ткани контролируется фибробластами, которые представляют собой клетки, продуцирующие незрелые волокна. Соединительная ткань состоит из 3 основных компонентов: волокон, клеток и внеклеточного матрикса.


Функции соединительной ткани [править | править источник]

Накопление энергии, защита органов, он обеспечивает основу для тела, соединяет ткани тела друг с другом, а точнее, соединяет эпителиальные ткани с мышечными тканями.Существует более одного типа соединительной ткани: жировая ткань, хрящ, кость и кровь, и не все соединительные ткани являются волокнистыми (например, жировая ткань и кровь). Также существуют разные типы волокон: коллагеновые волокна, эластичные волокна и ретикулярные волокна.
Свойства эластичных волокон важны, потому что они позволяют тканям растягиваться и раскачиваться, что важно для нашего движения. ГАГ (гликозаминогликаны) также являются важным типом соединительной ткани, поскольку они сопротивляются сжатию, удерживая воду.Хорошим объяснением этого является то, что если у вас есть бутылка с водой, которую она закрыла крышкой, при наступлении на нее она будет сопротивляться сжатию и приобретет свою первоначальную форму.

Это жесткий орган, являющийся каркасом нашего тела. Они поддерживают наши органы, а также вырабатывают красные и белые кровяные тельца. Кость — это разновидность соединительной ткани. Однако есть и другие ткани, которые можно найти в костных тканях, таких как edosteum, надкостница, костный мозг, хрящ, нервы и кровеносные сосуды.
Существует 3 основных типа функций костей: механическая, синтетическая и метаболическая.Мы собираемся сосредоточиться на механической функции . Всего их 4: 1. Защита (защита органов, таких как череп, защищающий мозг, или ребра, защищающие легкие) 2. Структура (кости образуют каркас, поддерживающий наше тело). 3. Движение (вместе со связками, сухожилиями, суставами и скелетными мышцами создается движение нашего тела.) И 4. Звуковая трансдукция (кости важны в механическом аспекте затененного слуха)

Механические свойства
Кость имеет высокую прочность на сжатие = 170 МПа
Однако низкая прочность на разрыв = 104–121 МПа
И еще более низкая прочность на сдвиг = 51.6 МПа


Костное соединение — это связки, соединяющие кости с костями. Он играет важную роль опорно-двигательный аппарат биомеханику.

Характеристики:
Вязкоупругость
Отношение между напряжением и деформацией не является постоянным, но зависит от времени смещения или нагрузки.
Две его формы:
1. Ползучесть — увеличение деформации при постоянной нагрузке.
2. Релаксация напряжения — напряжение будет уменьшено или ослабнет при постоянной деформации.
Чтобы представить нелинейное упругое поведение связок, Вайс предложил формулу, которая представляет собой функцию энергии деформации: W = F1 (I1, I2) + F2 (√I4) + F3 (I1, I2, √I4)

Есть 3 основных типа мышц: скелетные, сердечные и гладкие.

Механические свойства
Короткая мышца способна сокращаться и генерировать силу. Это соотношение является соотношением сила-скорость. Величина силы, которую может создать гладкая мышца, зависит от длины мышцы.Мышца развивает большую силу, когда она удлиняется (за счет структур соединительной ткани). Когда мышца короткая, она развивает меньшую силу. (из-за этого стягивающие конструкции вносят небольшую активную силу)

В целом есть формула, которая может быть полезна для мышц. формула модулей Юнга может дать нам общую формулу, используемую для расчета упругости путем деления растягивающего напряжения на растягивающую деформацию, которая равна F / A0 по deltaL / L0.

Статьи по теме [редактировать | править источник]

Внешние ссылки [править | править источник]

Библиография [редактировать | править источник]

http: // medcell.med.yale.edu/lectures/files/connective_tissue.pdf
http://en.wikipedia.org/wiki/Bone#Mechanical_properties
http://www.oandplibrary.org/al/1969_01_037.asp
http: // europepmc.org/abstract/MED/7104481/reload=0;jsessionid=fIx0iBI57fsk4KU1Eusn.6
http://bmb.oxfordjournals.org/content/12/3/177.extract
http://faculty.stcc.edu/ AandP / AP / AP1pages / Units1to4 / unit3 / connecti.htm
http://www.businessdictionary.com/definition/mechanical-properties.html
http://www.britannica.com/EBchecked/topic/398553/muscle/ 58975 / Механические свойства


Структура, функции и контроль человека опорно-двигательного аппарата сети

Образец цитирования: Murphy AC, Малдун SF, Baker D, Lastowka A, B, Bennett Ян М., и др.(2018) Структура, функции и контроль человека опорно-двигательного аппарата сети. PLoS Biol 16 (1): e2002811. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811

Академический редактор: Грэм Тейлор, Оксфордский университет, Соединенное Королевство Великобритании и Северной Ирландии

Поступила: 21 апреля 2017 г .; Одобрена: 15 декабря 2017 г .; Опубликован: 18 января 2018 г.

Авторские права: © 2018 Murphy et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией. Два использованных скелетно-мышечных графика, а также распределение мышечных сообществ и данные, использованные для создания всех цифр, можно найти по адресу DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

Финансирование: Национальный научный фонд (номер гранта PHY-1554488). Спонсор не имел никакого отношения к дизайну исследования, сбору и анализу данных, принятию решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Взаимосвязанная природа человеческого тела долгое время была предметом научных исследований и суеверных верований. От древних юморов, связывающих сердце, печень, селезенку и мозг смелостью, спокойствием и надеждой [1], до современного понимания связи кишечника и мозга [2], люди склонны искать взаимосвязи между разрозненными частями тела. объяснять сложные явления.Тем не менее, напряжение остается между этой базовой концептуализацией человеческого тела и редукционизмом, неявным в современной науке [3]. Понимание всей системы часто относят к футуристическому миру, в то время как отдельные эксперименты уточняют наше понимание мельчайших составных частей.

Опорно-двигательная система человека не является исключением этой дихотомии. В то время как медицинская практика сосредоточена в руки, ноги или лодыжки, врачи знают, что травмы одной части опорно-двигательного аппарата обязательно посягать на работах других (даже отдаленно удаленных) частей [4].Травма лодыжки может изменить характер походки, что приведет к хронической боли в спине; травма плеча может изменить осанку и вызвать дискомфорт в шее. Понимание фундаментальных отношений между фокальной структурой и потенциальными удаленными взаимодействиями требует целостного подхода.

Здесь мы подробно описываем такой подход. Наша концептуальная основа мотивирована недавними теоретическими достижениями в сетевой науке [5], которая представляет собой развивающуюся дисциплину, построенную на упорядоченном слиянии математики (в частности, теории графов [6]) и физики (в частности, статистической механики [7]), компьютеров. наука, статистика [8] и системная инженерия.Подход упрощает сложные системы, разграничивая их компоненты и отображая паттерн взаимодействия между этими компонентами [9]. Такое представление представляется особенно подходящим для изучения человеческой костно-мышечной системы, которая состоит из костей и мышц, которые связывают их. В данном исследовании мы использовали этот подход для оценки структуры, функции и контроля опорно-двигательного аппарата.

Использование сети науки, чтобы понять опорно-двигательного аппарата увеличилась в последние годы [10].Однако этот каркас в основном использовался для исследования свойств локальных мышечных или костных сетей. Например, местная структура черепа была исследована, чтобы выяснить, как можно классифицировать кости [11]. Кроме того, были проведены исследования топологии костно-мышечной сети позвоночника для оценки напряжений и деформаций в костях [12]. Несколько исследований, действительно существуют, которые охватывают весь опорно-двигательный аппарат, хотя они не используют математические инструменты, которые мы использовали здесь [13,14].Настоящее исследование отличается от предыдущей работы в своей оценке всей опорно-двигательной системы в сочетании с математическими средствами сетевой науки.

В этом более широком контексте мы сосредоточились на проблеме реабилитации после травм скелетных мышц или коры головного мозга. Прямое повреждение мышцы или связанного с ней сухожилия или связки влияет на другие мышцы через компенсаторные механизмы тела [15]. Точно так же потеря использования определенной мышцы или группы мышц из-за прямого повреждения коры головного мозга может привести к компенсаторному использованию альтернативных мышц [16,17].Как межсоединения костно-мышечной системы структурированы и как они функционируют непосредственно ограничивает как повреждение определенной мышцы влияет на опорно-двигательную систему в целом. Понимание этих взаимосвязей может дать столь необходимое понимание того, какие мышцы больше всего подвержены риску вторичной травмы из-за компенсаторных изменений, возникающих в результате очаговой травмы, тем самым давая основу для более комплексных подходов к реабилитации. Кроме того, понимание того, как кора головного мозга отображается не только на отдельные мышцы, но и на группы топологически близких мышц, может помочь в будущих эмпирических исследованиях взаимосвязи между очаговыми повреждениями (включая инсульт) моторной коры и риском вторичного повреждения.

Материалы и методы

Строительство сети

Использование таблиц Muscle Хосфорд [18], мы построили опорно-двигательного аппарата гиперграф, представляя 173 кости (несколько из них на самом деле являются связки и сухожилия) в качестве узлов и 270 мышц, как гиперребер, связывающих эти узлы (мышцы происхождения и точек вставки перечислены в S9 таблице ). Этот гиперграф также можно интерпретировать как двудольную сеть, в которой мышцы являются одной группой, а кости — второй группой (рис. 1а). Матрица заболеваемости C костно-мышечной сети 173 × 270, таким образом, определяется как C _ij = 1, если v _i ∈ e _j и 0 в противном случае, где V = {v ₁ , · · ·, v ₁₇₃ } — это набор узлов (костей), а E = {e ₁ , · · ·, e ₂₇₀ } — набор гиперребер (мышц).Это Гиперграф представление тела устраняет большую часть сложности с опорно-двигательной системы, кодирование только мышцы, которые прикрепляются к костям которые. Весь анализ применялся только к одной половине (левой или правой) тела, потому что каждое полушарие головного мозга контролирует только противоположную сторону тела. Поэтому мы еще больше упростили нашу модель, допустив лево-правую симметрию; на любых фигурах, на которых изображены обе половины тела, вторая половина присутствует исключительно для визуальной интуиции.

Рис. 1. Схема представления данных и вычислительных методов.

(a) Скелетно-мышечная сеть была сначала преобразована в двудольную матрицу, где 1/0 указывает на наличие / отсутствие связи между мышцами и костями. (b) Сообщества топологически связанных мышц идентифицируются путем (1) преобразования гиперграфа в граф мышца-мышцы, в котором каждая запись кодирует количество общих костей каждой пары мышц, и (2) впоследствии мышцы были разбиты на сообщества , в котором составляющие члены более плотно связаны с другими членами своего сообщества, чем с членами других сообществ.(c) Чтобы облегчить пертурбации, скелетно-мышечная сеть была физически встроена, так что кости (узлы) изначально располагались в их правильных анатомических положениях. (d) Чтобы понять влияние отдельных мышц на взаимосвязанную систему, все узлы, связанные выбранным гиперребром, были возмущены в четвертом пространственном измерении.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g001

Костно-ориентированный график A и мышечный график B (рис. 1b) — это просто одномодовые проекции C.Проекция на кости A = C ^T C, а проекция на мышцы B = CC ^T . Затем диагональные элементы были установлены равными нулю, в результате чего мы получили взвешенную матрицу смежности [5]. Мы получили оценочные анатомические местоположения центра масс каждой мышцы (и кости), изучив анатомические тексты [19] и оценив x-, y- и z-координаты для отображения на графическом представлении человеческого тела (рис. 1c). .

Расчет баллов удара

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы использовали классический пертурбативный подход.Для того, чтобы максимально увеличить простоту и потенциал для фундаментальных интуиций, мы смоделировали опорно-двигательный аппарат, как система точечных масс (кости) и пружины (мышцы). Мы растянули мышечную пружину и наблюдали влияние этого возмущения на расположение всех остальных мышц. Физически, чтобы повредить мышцу, мы смещали все кости, связанные с этой мышцей, на одинаковую величину и в одном направлении, растягивая мышцу, и удерживали эти кости на новом месте. Этот процесс также математически эквивалентен простому изменению жесткости пружины, относящейся к конкретной мышечной пружине.Затем системе позволяли достичь равновесия. Мы зафиксировали кости по средней линии и по периферии в пространстве, чтобы предотвратить смещение системы. Чтобы количественно оценить влияние возмущения этой единственной мышечной пружины, мы определили движение узла – следующим образом: где l _ij — смещение между узлами i и j, x _ij — невозмущенное расстояние между узлами i и j, m — масса узла (которую мы установили равной единице для всех узлов в сети) , β = 1 — коэффициент демпфирования, r _i — положение узла i , A — взвешенная матрица смежности графа, ориентированного на кости, и S _ij представляет собой сумму всех сил пружин мышцы, к которым подключены узлы i и j.Чтобы нормализовать восстанавливающую силу мышц на узлах, допустим силу пружины мышцы q 1 / (k — 1). Здесь мы установили, что все кости имеют одинаковый вес, а все мышцы имеют одинаковую жесткость пружины, что является упрощением реальной физической анатомии. Для обсуждения того, как учесть дополнительные физические свойства, такие как масса кости и мышечная сила, а также дополнительные результаты с использованием этих свойств, см. S5 Text. Более того, образцы траекторий, которые дают интуитивное представление о динамике нашей модели, были включены в вспомогательную информацию (S8 рис.).

Чтобы измерить потенциальную функциональную роль каждой мышцы в сети, мы растянули гиперребер мышцы и измерили влияние возмущения на остальную часть сети. Вместо того, чтобы возмущать сеть в каком-то произвольном трехмерном направлении, мы расширили объем нашей симуляции до четвертого измерения. При возмущении мышцы мы смещали все узлы (кости), содержащиеся в этом гиперребре мышцы, на постоянный вектор в четвертом измерении и удерживали их этим смещением (рис. 1d).Затем возмущение в ответ прокатилось по сети пружин. Мы последовательно растягивается каждой мышечной гиперребро и определил оценку воздействия этого возмущения, чтобы быть общее расстояние перемещения всеми узлами в сети с опорно-двигательного аппарата в исходное положение. Величина смещения — это суммарное смещение по всем временным точкам, от начала возмущения до соответствующего отсечки для времени уравновешивания. Здесь мы нашли равновесие системы, позволив динамике выровняться в течение достаточного периода времени.Обратите внимание, что равновесие также может быть решено с использованием стационарного, нединамического подхода; мы решили использовать динамику в этом случае для более широкой поддержки будущих приложений.

Отклонение оценки удара

Для каждой мышцы мы рассчитали индекс, который количественно определяет, насколько оценка воздействия этой мышцы отклоняется от ожидаемой с учетом степени ее гипреберья; мы называем этот показатель «ударным отклонением». Мы начинаем с построения нулевой модели, которая определяет ожидаемое воздействие при наборе статистических допущений.В текущем исследовании мы использовали несколько различных нулевых моделей с разными наборами допущений, которые мы подробно рассмотрим в следующих разделах. Отклонение воздействия рассчитывалось следующим образом: мы вычисляли среднее значение, стандартное отклонение и 95% доверительные интервалы (ДИ) для каждой из категорий степени нулевого гиперграфа из ансамбля из 100 нулевых гиперграфов. Расстояние от данной мышцы до среднего значения ± 95% ДИ (в зависимости от того, что ближе всего) было вычислено и разделено на стандартное отклонение этого распределения степеней нулевого гиперграфа.Таким образом, мы рассчитали отклонение от ожидаемого значения в стандартных отклонениях (аналогично z-баллу). Таблица 1 содержит мышцы, которые лежат за пределами 95% ДИ коэффициентов отклонения относительно степени их гиперребер. Мышцы можно естественным образом сгруппировать в соответствии с гомункулом, грубым одномерным представлением того, как контрольные области мышц группируются в моторную кору. Для данной группы гомункулов мы рассчитали коэффициент отклонения как количество мышц с положительным отклонением, деленное на общее количество мышц в группе (таблица 2).

Таблица 1. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в модели нулевого гиперграфа.

Мышцы на левой стороне оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, с учетом степени их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение в порядке от наибольшего к наименьшему.В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t001

Таблица 2. Категории гомункулов, у которых все мышцы члена оказывают большее влияние, чем ожидалось, или все они оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению с нулевыми гиперграфами.

Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.t002

Обнаружение сообщества

Для того, чтобы понять, как функции и контроль опорно-двигательного аппарата, мы были заинтересованы в определении групп плотно соединенных между собой мышц с использованием подхода, управляемой данными. Мы выполнили тип обнаружения сообщества, максимизируя функцию качества модульности, введенную Ньюманом [20]: где P _ij — ожидаемый вес ребра в нулевой модели Ньюмана-Гирвана, узел i назначен сообществу g _i , узел j назначен сообществу g _j , а δ — дельта-функция Кронекера.Максимизируя Q, мы получили разделение узлов (мускулов) на сообщества, так что узлы в одном сообществе были более плотно взаимосвязаны, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (рис. 1b, справа).

Здесь мы также использовали параметр разрешения для настройки размера и количества обнаруженных сообществ таким образом, чтобы количество обнаруженных сообществ соответствовало количеству групп внутри гомункула для прямого сравнения. В частности, мы использовали параметр разрешения γ = 4,3, чтобы разделить мышечно-ориентированную матрицу на 22 сообщества (см. Таблицу S8).Мы начали с переопределения исходной ориентированной на мышцы матрицы B, следуя Jutla et al. [21]; мы положили k = Σ _i B _{i , j} , а затем мы применили локально жадный алгоритм максимизации модульности типа Лувена к скорректированной матрице [22].

Вышеупомянутый метод обнаружения сообществ недетерминирован [23]. То есть одно и то же решение не будет достигнуто при каждом отдельном запуске алгоритма. Следовательно, необходимо убедиться, что используемые назначения сообщества хорошо представляют сеть, а не только локальный максимум ландшафта.Поэтому мы максимально увеличили функцию качества модульности в 100 раз, получив 100 различных заданий от сообщества. Из этого набора решений мы определили надежную репрезентативную консенсусную структуру сообщества [24]. S1 Рис. Показывает, как обнаруженные сообщества изменяются в зависимости от параметра разрешения для мышечно-ориентированной сети.

Сетевые нулевые модели

Мы используем перепрограммированные графики в качестве нулевой модели, с которой сравниваем эмпирические данные. В частности, мы построили нулевой гиперграф, перемонтировав мышцы, которым присвоена одна и та же категория (таблица 3, определенная ниже), равномерно и случайным образом.Таким образом, мышцы мизинца будут перестроены только внутри мизинца, и аналогично для мышц других категорий. Важно отметить, что этот метод также сохраняет степень каждой мышцы, а также степень распределения всего гиперграфа.

Категорий были отнесены к мышцам, так что общая топология костно-мышечной системы была грубо сохранена, и изменения пространственно локализованы. В частности, мы разделили мышцы на сообщества размером примерно 3, так что каждая мышца была сгруппирована с двумя мышцами, которые наиболее топологически связаны.Затем мы переставлялись только внутри этих небольших групп. Это управляемый данными способ изменения связей только внутри очень небольших групп связанных мышц.

Чтобы разделить мышцы на сообщества, мы применили жадный подход к максимизации модульности, аналогичный предыдущей работе [25]. В частности, мы максимизировали модульность системы, так что изменение модульности для перемещения узла n из сообщества c ‘в сообщество c определяется выражением Здесь H — матрица степени от узла к модулю, B ′ — скорректированная матрица, ориентированная на мышцы, а V — штрафной член, гарантирующий, что сообщества будут небольшими и примерно одинакового размера.Конкретно, где N — общее количество узлов в системе, c _j — индикаторная переменная, кодирующая назначение сообществом узла j, а δ — дельта-функция Кронекера. Более того, где K обозначает общее количество сообществ. Этот термин наказывает определение набора сообществ, которые сильно различаются по размеру.

Многомерное масштабирование

Для проведения многомерного масштабирования (MDS) в сети, ориентированной на мышцы, взвешенная матрица смежности, ориентированная на мышцы, была упрощена до двоичной матрицы (все ненулевые элементы установлены равными 1).На основе этих данных была построена матрица расстояний D, элементы D _ij которой равны длине кратчайшего пути между мышцами i и j, или равны 0, если пути не существует. Затем к этой матрице расстояний применяется MDS, чтобы получить ее первый главный компонент с помощью функции MATLAB cmdscale.m. Для построения бинарной матрицы был установлен порог 0, и все значения выше этого порога были преобразованы в 1. Однако, чтобы сделать анализ устойчивым к этому выбору, мы исследовали диапазон пороговых значений, чтобы убедиться, что результаты инвариантны относительно порог.Верхняя граница порогового диапазона была установлена ​​путем определения максимального значения, при котором будет поддерживаться полносвязная матрица; в противном случае матрица расстояний D имела бы элементы бесконечного веса. В нашем случае это значение составило 0,0556 × max (B ′). В пределах этого диапазона пороговых значений (т.е. для всех пороговых значений, приводящих к полностью связанным матрицам) результаты были качественно согласованными. В качестве дополнительного анализа мы также использовали метод построения матрицы расстояний из взвешенной матрицы смежности, чтобы исключить пороговую обработку (S5 Fig), и мы снова наблюдали качественно согласованные результаты.

Данные о мышечных травмах

Мы рассчитали корреляцию между оценкой удара и временем восстановления после мышечной травмы. Время восстановления после травм было собрано из литературы по спортивной медицине и включало травмы трехглавой мышцы плеча и плечевых мышц [26]; мышцы большого пальца [27]; latissimus dorsi и teres major [28]; двуглавая мышца плеча [29]; голеностопные мышцы [30]; мышцы шеи [31]; мышцы челюсти [32]; мышцы бедра [33]; мышцы глаз / век [34]; и мышцы колена [35], локтя [36] и запястья / кисти [37].Время восстановления и соответствующие ссылки, перечисленные в таблице 4, представляют собой среднее время восстановления, полученное в результате популяционных исследований. Если в литературе сообщалось о диапазоне различных уровней тяжести и связанных с ними сроков восстановления для конкретной травмы, выбирался наименее тяжелый уровень. Если травма была зарегистрирована для группы мышц, а не для одной мышцы, отклонение оценки удара для этой группы усреднялось вместе. Точки данных для групп мышц были взвешены в соответствии с количеством мышц в этой группе с целью линейной подгонки.Подгонка была произведена с использованием функции MATLAB, fitlm.m, с параметром «Robust», установленным на «on». Устойчивая регрессия — это метод регрессии, разработанный для того, чтобы быть менее чувствительным к выбросам в данных, в котором выбросы имеют пониженный вес в регрессионной модели.

Данные области соматотопической репрезентации

Мы вычислили корреляцию между отклонением оценки воздействия и площадью соматотопической репрезентации, относящейся к определенной группе мышц. Ареалы представительства были собраны из двух отдельных источников [38,39].Объемы и соответствующие ссылки перечислены в Таблице 5. В обоих исследованиях испытуемых просили повторно сформулировать сустав, и регистрировались объемы областей первичной моторной коры, которые подверглись наибольшему изменению в BOLD-сигнале. Затем мы рассчитали коэффициент корреляции между объемами коры и средним воздействием всех мышц, связанных с этим суставом, как определено в таблицах Hosford Muscle. Мы обнаружили значительную линейную корреляцию между двумя показателями с помощью функции MATLAB, fitlm.м, если для параметра «Надежность» установлено значение «Вкл.».

Результаты

Структура человеческого опорно-двигательного аппарата сети

Для того, чтобы изучить структурные взаимосвязи костно-мышечной системы человека, мы использовали гиперграф подход. Исходя из последних достижений в области науки сети [5], мы исследовались опорно-двигательный аппарат, как сеть, в которой кости (сетевые узлы) соединены друг с другом с помощью мышц (сеть гиперребера). Гиперребро — это объект, соединяющий несколько узлов; мышцы соединяют несколько костей через точки начала и вставки.Степень гиперребра k равна количеству узлов, которые оно соединяет; таким образом, степень мышцы — это количество костей, с которыми она контактирует. Например, трапеция — это гиперребро высокой степени, которое связывает 25 костей лопатки и позвоночника; Напротив, приводящая мышца большого пальца представляет собой гиперребро низкой степени, которое соединяет 7 костей руки (Рис. 2a и 2b). Набор гиперребер (мышц) с общими узлами (костями) называется гиперграфом: граф H = (V, E) с N узлами и M гиперребрами, где V = {v ₁ , …, v _N } — это набор узлов, а E = {e ₁ , …, e _M } — набор гиперребер.

Рис. 2. Структура гиперграфа.

(a) Слева: анатомический рисунок трапеции. Справа: преобразование трапеции в гиперребро (красный; степень k = 25), соединяющее 25 узлов (костей) на голове, плече и позвоночнике. (б) Приводящая мышца большого пальца, соединяющая 7 костей руки. (в) Пространственная проекция распределения степеней гиперребер на тело человека. Гиперребра высокой степени наиболее сильно сконцентрированы в ядре. (d) Скелетно-мышечная сеть отображается в виде двудольной матрицы (1 = соединена, в противном случае 0).(Е) распределение степеней гиперребры для опорно-двигательного аппарата гиперграфа, который значительно отличается от ожидаемых в случайном гиперграфе. Данные доступны для (e) в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g002

Представление опорно-двигательного аппарата человека, как гиперграф облегчает количественную оценку ее структуры (рис 2с). Мы заметили, что распределение степени гипреберья является тяжелым: большинство мышц связывают 2 кости, а несколько мышц связывают многие кости (рис. 2d и 2e).Наклон распределения степеней значительно отличается от случайных сетей (двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова, KS = 0,37, p <0,0001, см. Материалы и методы) [5], что указывает на наличие мышц неожиданно низкой и высокая степень (рис. 2д).

Функции человека опорно-двигательный аппарат сеть

Для того, чтобы исследовать функциональную роль мышц внутри сети опорно-двигательного аппарата, мы использовали упрощенную модель опорно-двигательного аппарата и зондировали может ли модель генерировать полезные клинические корреляты.Мы реализовали физическую модель, в которой кости образуют основной каркас тела, а мышцы скрепляют эту структуру. Каждый узел (кость) представлен как масса, пространственное расположение и движение которой физически ограничены гиперребрами (мышцами), с которыми он связан. В частности, кости — это точки, расположенные в их центре масс, заимствованные из текстов по анатомии [19], а мышцы — это пружины (затухающие гармонические осцилляторы), соединяющие эти точки [40,41]; для гиперребра степени k мы создали k (k — 1) / 2 пружин, соединяющих k узлов.То есть для мышцы, соединяющей k костей, мы разместили пружины так, чтобы каждая из k мышц имела прямое пружинное соединение с каждой из других k — 1 костей.

Затем мы взволновали каждую из 270 мышц тела и рассчитали оценку их воздействия в сети (см. Материалы и методы и рис. 1c и 1d). Когда мышца смещается физически, она вызывает волнообразное смещение других мышц по всей сети. Оценка удара мышцы — это среднее смещение всех костей (и косвенно мышц) в результате его первоначального смещения.Мы наблюдали значительную положительную корреляцию между степенью мышц и воздействием баллом (Р (+1268) = 23.3, R ² = 0,45, р <0,00001; фиг.3а), предполагая, что структуры гиперребро диктуют функциональную роль мышц в опорно-двигательном аппарате сеть. Мышцы с большим числом вставок и происхождением точек имеют большее влияние на опорно-двигательном аппарате, когда возмущенные, чем мышцы с небольшими количеством вставок и происхождением точек [42]. Мы можем получить более подробное представление о результатах этого анализа, подробно изучив взаимосвязь между оценкой воздействия и статистическими показателями топологии сети.На рис. S11 мы показываем, что функция сети, измеренная с помощью оценки воздействия, значительно коррелировала со средней длиной кратчайшего пути. Хотя сетевая статистика статична по своей природе, их функциональная интерпретация обеспечивается пертурбативным моделированием динамики системы.

Рисунок 3. Исследование опорно-двигательного аппарата функцию.

(а) оценка воздействия на графику как функция от степени гиперребра для модели гиперграфа нулевой и наблюдаемого опорно-двигательного аппарат гиперграфа.(b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001). Заштрихованные области указывают 95% доверительный интервал, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством включенных мышц. График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 4: трицепс (1), большой палец (2), широчайшая мышца спины (3), двуглавая мышца плеча (4), голеностопный сустав (5), шея (6), челюсть (7), плечо. (8), круглая круглая (9), бедро (10), глазные мышцы (11), колено (12), локоть (13), запястье / кисть (14). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g003

В качестве руководства для интерпретации важно отметить, что оценка воздействия, хотя и значительно коррелирует со степенью мускулатуры, не полностью предсказывается ею (рис. 3a). . Вместо этого структура локальной сети, окружающей мышцу, также играет важную роль в ее функциональном воздействии и способности восстанавливаться. Чтобы лучше количественно оценить влияние этой структуры локальной сети, мы спросили, существуют ли мышцы, которые имели значительно более высокие или значительно более низкие оценки воздействия, чем ожидалось в нулевой сети.Мы определили положительное (отрицательное) отклонение оценки воздействия, которое измеряет степень, в которой мышцы более (менее) воздействуют, чем ожидалось в сетевой нулевой модели (см. Материалы и методы). В результате этого расчета был получен показатель, который выражает влияние конкретной мышцы по сравнению с мышцами с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Другими словами, этот показатель учитывает сложность конкретной мышцы (таблица 1).

Является ли эта математическая модель клинически актуальной? Отвечает ли тело по-разному на травмы мышц с более высокой оценкой удара, чем на мышцы с более низкой оценкой удара? Чтобы ответить на этот вопрос, мы оценили потенциальную взаимосвязь между воздействием на мышцы и временем восстановления после травмы.В частности, мы собрали данные о спортивных травмах и времени между получением травмы и возвращением в спорт. Мы отметили, что время восстановления сильно коррелировало с отклонениями оценки удара отдельной мышцы или группы мышц (F (1,12) = 37,3, R ² = 0,757, p <0,0001; рис. 3b), что позволяет предположить что наша математическая модель предлагает полезный клинический биомаркер реакции сети на повреждение. Мы отмечаем, что важно учитывать тот факт, что восстановление может быть медленнее у человека, которому требуются максимальные усилия в спортивном спорте, по сравнению с человеком, который стремится только функционировать в повседневной жизни.Поэтому, чтобы обобщить наши результаты для всего населения, мы также изучили данные о времени восстановления, полученные от не спортсменов, и представляем эти дополнительные результаты во вспомогательной информации (текст S6).

Наконец, чтобы интуитивно понять, как очаговая травма может вызывать отдаленные эффекты, потенциально замедляющие восстановление, мы рассчитали влияние мышц голеностопного сустава и определили, какие другие мышцы были затронуты сильнее всего. То есть для каждой отдельной мышцы голеностопного сустава мы рассчитали воздействие на каждую из оставшихся 264 мышц, не относящихся к голеностопному суставу, а затем усреднили это значение по всем мышцам голеностопного сустава.Из 264 мышц, не связанных с голеностопным суставом, единственная мышца, на которую больше всего воздействует нарушение мышц голеностопного сустава, — это двуглавая мышца бедра, а второй по величине — латеральная широкая мышца колена. Кроме того, мышца бедра, на которую больше всего влияет нарушение, — это камбаловидная мышца.

Контроля человека опорно-двигательный аппарат сеть

Какова взаимосвязь между функциональным воздействием мышцы на тело и нейронной архитектурой, которая влияет на контроль? Здесь мы опрашивать отношения между костно-мышечной системой и первичной моторной корой.Мы исследовали область карты коры головного мозга, посвященную мышцам с низким или высоким воздействием, опираясь на анатомию моторной полосы, представленной в моторном гомункуле [43] (рис. 4a), грубое одномерное представление тела в головном мозге. [44]. Мы наблюдали, что области гомункула по-разному контролируют мышцы с положительной и отрицательной оценкой отклонения воздействия (таблица 2). Более того, мы обнаружили, что области гомункула, контролирующие только положительно (отрицательно) отклоняющиеся мышцы, как правило, располагаются медиально (латерально) на моторной полосе, что предполагает наличие топологической организации ожидаемого воздействия мышцы на нервную ткань.Чтобы исследовать эту закономерность более глубоко, для каждой области гомункула мы рассчитали коэффициент отклонения как процент мышц, которые положительно отклонились от ожидаемой оценки воздействия (т. Е. Значение 1 для бровей, глаз, лица и значение 0 для колена , бедро, плечо; см. Таблицу 2). Мы обнаружили, что коэффициент отклонения достоверно коррелировал с топологическим положением на моторной полосе (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001; рис. 4b).

Рисунок 4. Исследование опорно-двигательного аппарата управления.

(a) Гомункул первичной моторной коры, построенный Пенфилдом. (b) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,19) = 21,3, R ² = 0,52, p <0,001), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22). (c) Отклонение оценки воздействия достоверно коррелирует с объемом активации моторной полосы (F (1,5) = 14,4, R ² = 0,743, p = 0,012). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения.График пронумерован следующим образом, что соответствует таблице 5: большой палец (1), указательный палец (2), средний палец (3), кисть (4), все пальцы (5), запястье (6), локоть (7). (d) Корреляция между пространственным упорядочением категорий гомункулов Пенфилда и линейной мышечной координатой из многомерного масштабного анализа (F (1,268) = 316, R ² = 0,54, p <0,0001). Данные доступны в DOI : 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.g004

В качестве более строгой проверки этой взаимосвязи между воздействием мышцы на сеть и нейронной архитектурой мы сопоставили данные о физических объемах функциональной активации на основе МРТ на моторной полосе, которые посвящены отдельным движениям (например, , сгибание пальцев или моргание глаз). Объемы активации определяются как вокселы, которые активируются (определяемые сигналом, зависящим от уровня кислорода в крови) во время движения [38,39]. Важно отметить, что мы обнаружили, что объем функциональной активации независимо предсказывает отклонение оценки удара мышц (рис. 4c, F (1,5) = 14.4, p = 0,012, R ² = 0,743), что согласуется с интуицией, что мозг будет уделять больше места в сером веществе контролю над мышцами, которые более эффективны, чем ожидалось в нулевой модели. Опять же, отклонение от удара — это показатель, который учитывает степень гиперребер конкретной мышцы и относится к удару мышц с идентичной степенью гиперребер в нулевой модели. Таким образом, ударное отклонение измеряет топологию локальной сети, а не просто непосредственные соединения рассматриваемой мышцы.

В качестве финального теста этой взаимосвязи мы спросили, оптимально ли сопоставлена ​​стратегия нервного контроля, воплощенная в моторной полоске, с группами мышц. Мы построили мышечно-ориентированный график, соединив две мышцы, если они касаются одной и той же кости (рис. 1c, слева). Мы наблюдали наличие групп мышц, плотно связанных друг с другом, имеющих общие кости. Мы извлекли эти группы, используя метод кластеризации, разработанный для сетей [45,46], который обеспечивает разделение мышц на сообщества на основе данных (рис. 1b, справа).Чтобы сравнить структуру сообщества, присутствующую в мышечной сети, с архитектурой системы нейронного контроля, мы рассмотрели каждую из 22 категорий в моторном гомункуле [18] как отдельное нейронное сообщество и сравнили эти задания сообщества на основе мозга с заданиями сообщества. полученные из управляемого данными раздела мышечной сети. Использование коэффициента Rand [47], мы обнаружили, что общественные задания из обоих Homunculus и мышечной сети были статистически подобны (г _Rand > 10), что указывает на соответствие между модульной организации костно-мышечной системы и структуры гомункула.Например, трицепс плеча и двуглавая мышца плеча принадлежат к одной гомункулярной категории, и мы обнаружили, что они также принадлежат к одному и тому же сообществу топологических мышечных сетей.

Затем, поскольку гомункул имеет линейную топологическую организацию, мы спросили, был ли порядок сообществ внутри гомункула (Таблица 3) подобен управляемому данными упорядочению групп мышц в теле, как определено с помощью MDS [48]. Из сети, ориентированной на мышцы (рис. 1b), мы получили матрицу расстояний, которая кодирует наименьшее количество костей, которые необходимо пройти, чтобы перейти от одной мышцы к другой.MDS этой матрицы расстояний выявил одномерные линейные координаты для каждой мышцы, так что топологически близкие мышцы были близко друг к другу, а топологически далекие мышцы были далеко друг от друга. Мы наблюдали, что линейная координата каждой мышцы значительно коррелирует с ее категорией гомункула (рис. 4d, F (1,268) = 316, p <0,0001, R ² = 0,54), что указывает на эффективное сопоставление нейронных представлений мышцы. система и сетевая топология мышечной системы тела.

Наши результаты из Рис. 4d демонстрируют соответствие между топологией гомункула и управляемым данными упорядочением мышц, полученным с учетом топологических расстояний между ними. Этот результат может быть истолковано одним из двух способов: одна разумная гипотеза состоит в том, что, поскольку большинство соединений в костно-мышечной сети короткодействующие, нахождение в основном за счет соединений малой дальности. Вторая разумная гипотеза состоит в том, что, хотя соединения ближнего действия являются наиболее распространенными, соединения дальнего действия образуют важные внутримодульные связи, которые помогают определять организацию сети.Чтобы выбрать между этими двумя гипотезами, мы рассмотрели два варианта нашего эксперимента MDS: один включает только соединения, длина которых меньше средней длины соединения, а другой — только соединения, длина которых превышает среднюю длину соединения. Мы обнаружили, что упорядочение на основе данных, полученное только из коротких и только длинных соединений, привело к значительным корреляциям с гомункулярной топологией (F (1,268) = 24,9, R ² = 0,085, p <0,0001 и F (1,268). = 5, R ² = 0.018, p = 0,026 соответственно). Примечательно, что включение как длинных, так и коротких соединений приводит к более сильной корреляции с гомункулярной топологией, чем рассмотрение любого из них независимо, что предполагает зависимость от соединений любой длины. В будущем было бы интересно проверить, в какой степени эта межсетевая карта изменяется у людей с двигательными нарушениями или изменениями после инсульта.

Обсуждение

Структура человеческого опорно-двигательного аппарата сети

Представляя комплексную взаимосвязанность костно-мышечной системы в сети костей (в лице узлов) и мышцы (в лице гиперребера), мы получили ценную информацию в организации организма человека.Изучение анатомических сетей с использованием аналогичных методов становится все более распространенным в области эволюционной биологии и биологии развития [10]. Однако этот подход обычно применялся только к отдельным частям тела, включая руку [49], голову [11] и позвоночник [12], тем самым предлагая понимание того, как развивалась эта часть организма [50, 51]. Более того, даже после моделирования всей мускулатуры тела [13] и нервно-мышечно-скелетной системы [14] в более общем плане некоторые количественные утверждения могут остаться неуловимыми, в значительной степени из-за отсутствия математического языка, на котором можно было бы обсуждать сложность взаимосвязи. узоры.В данном исследовании мы предлагаем явное и экономное представление полной костно-мышечной системы в виде графа узлов и ребер, и это представление позволило нам точно охарактеризовать сеть в целом.

При моделировании системы как сети важно начать последующее исследование с характеристики нескольких ключевых архитектурных свойств. Одним из наиболее фундаментальных показателей структуры сети является ее распределение по степеням [52], которое описывает неоднородность подключения узла к его соседям таким образом, чтобы можно было понять, как формировалась система [7].Мы наблюдали, что распределение степени опорно-двигательного аппарата существенно отличается от ожидаемой в нуль графика (рис 2e), показывая меньше высокой степени узлов и переизбыток низкой степени узлов. Расхождение между реальными и нулевыми моделью графиками согласуются с тем фактом, что костно-мышечная система человека развивается в контексте физических и функциональных ограничений, которые вместе управляют его явно неслучайной архитектуру [53]. Распределение степеней этой сети показывает пик примерно на второй степени, за которым следует относительно тяжелый хвост узлов высокой степени.Последняя особенность обычно наблюдается во многих типах реальных сетей [54], чьи концентраторы могут быть дорогостоящими в разработке, обслуживании и использовании [55,56], но играют критическую роль в устойчивости системы, обеспечивая быстрое реагирование [55], буферизация изменчивости окружающей среды [57] и облегчение выживания и воспроизводства [58]. Бывший функционально дистрибутив пик согласуется с интуицией, что большинство мышц в пределах костно-мышечной системы соединяют только две костей, в первую очередь для функции простого сгибания или расширений в суставе.Напротив, есть только несколько мышц, которые требуют высокой степени для поддержки очень сложных движений, таких как поддержание выравнивания и угла позвоночника за счет одновременного управления движением многих костей. Эти ожидаемые результаты обеспечивают важную проверку модели, а также предложить полезную визуализацию костно-мышечной системы.

Скелетно-мышечная сеть характеризуется особенно интересным свойством, которое отличает ее от нескольких других реальных сетей: тем фактом, что она встроена в трехмерное пространство [59].Это свойство не наблюдается в семантических сетях [60] или World Wide Web [61], которые кодируют отношения между словами, концепциями или документами в некоторой абстрактной (и, скорее всего, неевклидовой) геометрии. В противоположность этому, опорно-двигательного аппарата составляет объем, с узлами, имеющими определенные координаты и ребра, представляющие физически расширенные ткани. Чтобы лучше понять физическую природу скелетно-мышечной сети, мы исследовали анатомическое расположение мышц с разной степенью (рис. 2c).Мы заметили, что мышечные центры расположены преимущественно в торсе, обеспечивая плотную структурную взаимосвязь, которая может стабилизировать ядро ​​тела и предотвратить травмы [62]. В частности, мышцы высокой степени группируются вокруг средней линии тела, рядом с позвоночником, вокруг таза и плечевого пояса, что согласуется с представлением о том, что для маневренности и устойчивости этих областей требуется совокупность мышц с различной геометрией и свойствами тканей [63 ]. Действительно, мышцы в этих местах должны поддерживать не только сгибание и разгибание, но также отведение, приведение и внутреннее и внешнее вращение.

Важно отметить, что значительное изменение существует в костно-мышечной системе через человек, и не все анатомические атласы договариваются о наиболее представительном наборе вставки и происхождении точек. Результаты, представленные здесь, отражают, как была представлена ​​костно-мышечная система в тексте, из которого она была построена [19] и, следовательно, обеспечивает только один возможное сетевое представление костна-мышечной системы. Для того, чтобы оценить надежность наших результатов по разумным изменениям костно-мышечной конфигурации, мы создали вторую костно-мышечную сеть из альтернативного атласа [64].Используя этот второй атлас, мы наблюдали последовательные результаты и сообщаем об этом дополнительном анализе в S3 Text.

Также важно отметить, что мы сопоставили первый атлас [19] в скелетно-мышечный граф, состоящий как из костных, так и из некостных узлов. Этот выбор уравнивает структурные роли костей и определенных сухожилий и связок, что, по общему признанию, является упрощением биологии. Одним из оправданий такого упрощения является то, что некостные структуры часто служат важными точками прикрепления мышц (т.э., подошвенная фасция стопы). Таким образом, целесообразно разделить опорно-двигательного сеть на две категории мышц и структур, которые служат мышечные точки крепления, как мы делали здесь. Тем не менее, эта вторая категория довольно разнородна по составу, и в будущей работе можно также рассмотреть возможность построения многослойного графа с отдельным слоем, учитывающим каждый тип структуры мышечного прикрепления. Чтобы подтвердить, что наши результаты и интерпретации не претерпевают значительных изменений из-за наличия точек прикрепления некостных мышц, мы удалили такие точки в альтернативном атласе и отметили, что наши основные результаты все еще остаются в силе (см. Текст S3).

Функции человека опорно-двигательный аппарат сеть

Для того, чтобы лучше понять функциональную роль одной мышцы в рамках взаимосвязанных костно-мышечной системы, мы внедрили основанная на физике модель свойств импульсной характеристики Сети путем кодирования кости как точечные массы и мышцы как пружины [65]. Важно отметить, что это весьма упрощенная модель костно-мышечной системы в состоянии идентифицировать важные функциональные особенности. Хотя мышцы высокой степени также имели тенденцию иметь большое влияние на реакцию сети (рис. 3а), было несколько заметных отклонений от этой тенденции (таблица 1).

Мышца, оказывающая наименьшее воздействие по сравнению с ожидаемой, — это orbicularis oculi, мышца, используемая для управления движением века. Эта мышца небольшая и относительно изолированная в теле, берут начало и прикрепляются к костям черепа. Мышцы лица в целом образуют плотное и изолированное сообщество, с немногими связями, выходящими за пределы этого сообщества. Эти факторы, вероятно, способствуют слабому воздействию этой мышцы, и аналогичный аргумент может быть сделан в отношении оставшихся двух мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, которые также являются мышцами лица.

Мышцы с большей нагрузкой, чем ожидалось, более многочисленны, но почти полностью расположены в верхней конечности или поясе верхней конечности. Длинный разгибатель запястья, anconeus, brachioradialis и brachialis мышцы являются собственными мышцами руки, последние три действуют в локтевом суставе. Все эти мышцы могут иметь более сильное воздействие, чем ожидалось в нулевой модели, потому что они могут прямо или косвенно влиять на движение многих костей запястья и кисти. Наблюдаемое сильное воздействие этих мышц может быть результатом того факта, что они контролируют движение конечности, а на конце конечности находится множество костей, движение которых напрямую зависит от этих мышц.Остальные ударные мышцы, за исключением грушевидной мышцы, прикрепляют верхнюю конечность к осевому скелету. Этими мышцами являются коракобрахиальная, подостная, надостная, подлопаточная, малая круглая, большая круглая и большая грудная мышцы. Эти мышцы, как и предыдущие четыре, обладают тем свойством, что они контролируют движение всей конечности, что, вероятно, способствует их влиянию. В отличие от предыдущей группы, эти мышцы также соединяются с осевым скелетом, что также может усиливать их воздействие.Многие из этих мышц берут свое начало на костях плечевого пояса и могут влиять на все другие мышцы плечевого пояса и, возможно, на все кости, связанные с этими мышцами. Такая же динамика, вероятно, существует в нижней конечности, что отражается наличием грушевидной мышцы тазового пояса. Подробное обсуждение того, как структура локальной сети и конфигурация мышц могут взаимодействовать с отклонением от удара, представлено в S7 Text. В дополнение к нашей работе, представленной во вспомогательной информации, дальнейшее понимание свойств этих выбросов может быть получено путем проведения экспериментов по тщательному исследованию костей, на которые сильнее всего воздействует каждая из этих мышц.

Хотя сетевое представление системы может дать базовую физическую интуицию благодаря своей скупости и простоте, оно также остается независимым от многих деталей архитектуры и функций системы. Извечный вопрос, могут ли эти базовые модели сложных систем обеспечить точные прогнозы реальных результатов. Мы рассмотрели этот вопрос, изучив взаимосвязь между оценкой удара мышцы и количеством времени, которое требуется человеку для восстановления после травмы.Мы количественно оценили время восстановления, суммируя (i) время восстановления после первичной инвалидности, вызванной первоначальным мышечным повреждением, и (ii) время восстановления после любых вторичных нарушений, вызванных изменением использования других мышц в сети из-за первоначального травма мышц [66]. Мы обнаружили, что отклонение от ожидаемого удара счета в сети нулевой достоверно коррелирует с временем восстановления (рис 3b), поддерживая понятие, что фокусное повреждение может иметь расширенные воздействия на организм из-за свою суть взаимосвязанного характера опорно-двигательного аппарата.

Действительно, известно, что мышечные изменения в одной части тела влияют на другие группы мышц. Например, укрепление мышц бедра может привести к улучшению функции колена после замены коленного сустава [67]. Изменение мышечной функции в голеностопном суставе после растяжения связок может вызвать изменение функции мышц бедра [68,69], результат, воспроизведенный нашей моделью (которая показала, что двуглавая мышца бедра и латеральная широкая мышца бедра больше всего пострадали от травмы лодыжки), а повреждение мышц конечностей может приводят к вторичному повреждению диафрагмы [70].Наша модель предлагает математически принципиален способ, в котором предсказать, какие мышцы имеют больше шансов иметь такое вторичное воздействие на большую костно-мышечной систему и какие мышцы находятся в опасности для вторичного повреждения, при первичной травме в конкретных мышцах сайте. В будущем было бы интересно проверить, могут ли эти прогнозы повлиять на полезные корректировки клинических вмешательств, явно принимая во внимание риск вторичного повреждения определенных мышц. Ранее профилактика вторичных мышечных травм в значительной степени сводилась к криотерапии [71,72] и еще не была мотивирована такой механистической моделью.Наконец, важный вопрос, чтобы спросить, как это костно-мышечной конфигурации эволюционно выгодно и как эволюционное давление может быть оптимизировано мышцы воздействия. Интуитивно можно было ожидать, что эволюционное давление снижает мышечную нагрузку, возможно, за счет увеличения мышечной избыточности. Тщательное исследование эволюционных преимуществ топологии костно-мышечной сети было бы интересной темой для будущей работы.

Контроль костно-мышечной системы человека

Учитывая сложность костно-мышечной сети и ее критическую роль в выживании человека, естественно задавать вопросы о том, как эта сеть управляется человеческим мозгом.Действительно, изучение моторного контроля имеет долгую и яркую историю [73], которая дала важную информацию о том, как мозг может успешно и точно совершать произвольные движения, несмотря на такие проблемы, как избыточность, шум [74], задержки сенсорной обратной связи. [75], неопределенность окружающей среды [76], нервно-мышечная нелинейность [77] и нестационарность [78]. Здесь мы взяли отчетливый еще дополнительный подход и спросил, как топология сети опорно-двигательного аппарата могут быть отображены на топологию двигателя полосы в коре головного мозга.Мы начали с того, что отметили, что ударное отклонение мышцы положительно коррелирует с размером коркового объема, предназначенного для его контроля (рис. 4c). Одна из интерпретаций этой взаимосвязи состоит в том, что те мышцы, которые своими непосредственными связями оказывают большее влияние, чем ожидалось в нулевой модели, имеют тенденцию контролировать более сложные движения и, следовательно, требуют большего количества нейронов для управления этими движениями [79]. Вторая интерпретация основана на эволюционном аргументе, что мышцы с большей нагрузкой нуждаются в большей избыточности в их системах управления [80], и эта избыточность принимает форму большей корковой области.

Местные корковых объемы в сторону [81], можно было бы также пожелать, чтобы понять, в какой степени крупномасштабный организация костно-мышечной сети отражает организацию моторной полосы, которая контролирует его. Основываясь на недавнем применении методов выявления сообществ к изучению анатомии черепа [11,82,83], мы сообщили о модульной организации мышечной сети: группы мышц, в которых мышцы одной группы с большей вероятностью соединяются с одной. кроме мышц других групп.Что еще более интересно, мы заметили, что мышечные сообщества очень похожи на известные группы мышц моторной полосы (рис. 1b, справа): мышцы, которые имеют тенденцию соединяться с теми же костями, что и друг друга, также, как правило, контролируются одной и той же частью моторной полосы. . Более того, естественное линейное упорядочение мышечных сообществ — такое, что сообщества располагаются близко друг к другу на линии, если они имеют общие сетевые соединения — имитирует порядок контроля в моторной полосе (Рис. 4d). Эти результаты дополняют важную предыдущую работу, предполагающую, что одномерная организация моторной полосы связана как со структурной, так и со функциональной организацией скелетно-мышечной сети [84,85].В самом деле, результаты более конкретно предлагают определение сетевого уровня для оптимального управления сетью: согласованность линейной карты от опорно-двигательного аппарата сообществ к мотору стрип общин.

Наконец, мы исследовали физические места коркового контроля пораженных мышц. Мы заметили, что мышцы с большим воздействием, чем ожидалось, при нулевом графике, как правило, контролируются средними точками на моторной полосе, в то время как мышцы с меньшим воздействием, чем ожидалось, обычно контролируются боковыми точками на моторной полосе (рис. 4b).Эта пространственная специфика указывает на то, что организация моторной полосы ограничивается физическим расположением тела, а также аспектами функционирования мышц. Предыдущие исследования изучали общее временное соответствие между корковой активностью и мышечной активностью во время движения [86], но мало что известно о топологическом соответствии.

Методологические соображения

Строительство гиперграфа из костно-мышечной системы человека требует допущений и упрощений, которые влияют на гибкость текущей модели.Наиболее заметным является разделение системы на две категории: мышцы и кости. Эти категории не содержат дополнительной информации и, следовательно, не учитывают особенности внутренней архитектуры мышцы или кости. Это упрощение вводит несколько ограничений для пертурбативной модели, включая возможность моделирования функциональной архитектуры сложных мышц или мышц, обладающих способностью независимо сокращать подмножество волокон. Например, двуглавая двуглавая мышца плеча берет начало как на лопатке, так и на супрагленоидном бугорке, и можно сокращать волокна одной головки отдельно от волокон другой головки.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы представить эту сложную функциональную архитектуру. Кроме того, nonmuscular мягких тканевых структура, необходимая для костно-мышечной системы, не может быть явно учтена. Эти структуры, включая сухожилия и связки, могут быть либо (1) закодированы как кости, как в основной текстовой сети, либо (2) исключены из сети, как в приложении; ни один из вариантов не является полностью анатомически точным.

В случае костей модель не может учесть взаимодействия кость-кость (суставы).Большинство мышц действуют на суставы, и исключение суставов затемняет специфическую функцию мышц. То есть модель учитывает тот факт, что мышцы перемещают кости, но не то, как они движутся или в каком направлении. В пертурбативном моделировании отсутствие ограничений на суставы позволяет размещать кости под неестественными углами относительно соседних костей. Кроме того, кости моделируются как точечные массы, которые в пертурбативном моделировании могут позволить костям проходить траектории, связанные с прохождением через пространство, которое на самом деле занято другой костью.Дальнейшая работа может расширить нашу структуру моделирования, чтобы учесть эти дополнительные биофизические ограничения.

Инсайты, полученные с помощью этой модели, являются результатом входных данных. Как существует индивидуальные различия в костно-мышечной системе, так же существует в мышечных воздействиях. Мы сделали попытку использовать два входные наборы данных, чтобы оправдать наши основные выводов, но эти результаты не могут быть распространены на все здоровые костно-мышечные конфигурации. В частности, степень мышц, подверженная индивидуальным изменениям, может повлиять на воздействие этой мышцы.Каким образом нормативные индивидуальные вариации в степени мышечной массы связаны с вариациями прогнозируемого воздействия на мышцы, является важным вопросом, который, тем не менее, выходит за рамки настоящего исследования.

Наконец, костно-мышечная система человека представляет собой сложную и плотно соединен между собой сеть. Ни мышцы, ни кости не функционируют как независимые образования. Таким образом, трудно отделить функцию отдельной мышцы от воздействия окружающих мышц. Независимость мышц может быть частично устранена путем выбора соответствующей нулевой модели, и наши результаты остаются в силе при различных вариантах.Тем не менее, при интерпретации этих результатов следует учитывать представление о том, что мышцы — и факторы воздействия — не являются действительно независимыми.

Заключение

Таким образом, здесь мы разработали новую сеть на основе представления костно-мышечной системы, построили математическую основу моделирования для прогнозирования восстановления, и подтверждено, что предсказание с данными, полученных от спортивных травм. Кроме того, мы напрямую связаны сетевую структуру опорно-двигательного аппарата к организации корковой архитектуры, что указывает на эволюционную давление для оптимального управления сетью тела.Мы сравнили структуру, функцию и контроль костно-мышечной системы человека к системе нуля, в котором небольшие группы близкородственных мышц перепаяны друг с другом. Наши результаты свидетельствуют о том, что структура, функции и контроль опорно-двигательного аппарата являются Выходящий из весьма подробно, мелкие организации, и когда это мелкосерийное организация разрушается, поэтому являются особенности эмерджентные. Наша работа напрямую мотивирует будущие исследования, чтобы проверить, можно ли достичь более быстрого восстановления, не только сосредоточив реабилитацию на первичной травме, но и направив усилия на мышцы, на которые воздействует основная мышца.Кроме того, наша работа поддерживает разработку прогностической структуры для определения степени скелетно-мышечных последствий поражения первичной моторной коры головного мозга. Наши результаты являются важным шагом в сетевой науке в клинической медицине [87]. Наши результаты позволяют уменьшить вторичные травмы и ускорить выздоровление.

Вспомогательная информация

S1 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайно перестроенных гиперграфах.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени.Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s008

(XLSX)

S2 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению со случайно перестроенными гиперграфами.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов внутри гиперграфа с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s009

(XLSX)

S3 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в гиперграфах, случайным образом перестраивались в рамках своей категории гомункулов.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие больше единицы.96 стандартных отклонений ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения. Мышцы на правой стороне оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гипреберья: их воздействие более чем на 1,96 стандартных отклонений превышает среднее значение, в порядке от наибольшего к наименьшему. В этой таблице показаны мышцы, которые имели наибольшую положительную и наибольшую отрицательную разницу в воздействии, по сравнению с контрольными группами подобранной степени.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s010

(XLSX)

S4 Таблица. Категории гомункулов, мышцы-члены которых либо все оказывают большее влияние, чем ожидалось, либо все оказывают меньшее влияние, чем ожидалось, по сравнению с гиперграфами, случайно перепрограммированными в рамках их категории гомункулов.

Эта нулевая модель потребовала случайной перестройки мускулов в пределах их категории гомункулов с сохранением степени. Категории слева полностью состоят из мышц с меньшим воздействием, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью. Категории справа полностью состоят из мышц, оказывающих большее воздействие, чем ожидалось, по сравнению с контрольными группами с подобранной степенью.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s011

(XLSX)

S5 Таблица. Мышцы с большей или меньшей нагрузкой, чем ожидалось в случайном гиперграфе.

Эта нулевая модель требовала случайного назначения связей между костями и мышцами, сохраняя только общий уровень, а не индивидуальный уровень мышц. Мышцы на левой стороне оказывают меньшее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения ниже среднего, что указывает на то, что они лежат за пределами 95% доверительного интервала распределения.Мышцы с правой стороны оказывают большее воздействие, чем ожидалось, учитывая степень их гиперреберности: их воздействие более чем на 1,96 стандартного отклонения превышает среднее значение и упорядочено от наибольшего к наименьшему.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s012

(XLSX)

S1 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

На этом рисунке показано, как выбор параметра разрешения во время обнаружения сообществ изменит количество и размер обнаруженных сообществ.С увеличением параметра разрешения размер отдельных сообществ уменьшается, а количество сообществ увеличивается. (a-d) Обнаружение сообщества для сети, ориентированной на мышцы, с использованием значений γ, равных 1, 2, 8 и 16 соответственно. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s018

(EPS)

S2 Рис. Обнаружение сообщества с разными параметрами разрешения.

Этот рисунок иллюстрирует стабильность при выбранном параметре настройки γ = 4.3. Здесь мы исследуем разбиения, созданные из близких параметров разрешения γ = 4,2 и γ = 4,4. Визуально кажется, что все три раздела имеют схожую структуру. Два соседних раздела также математически схожи: z-оценка коэффициента Рэнда [47] z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,3) = 105, z _Rand (γ = 4,3, γ = 4,4) = 110 и z _Rand (γ = 4,2, γ = 4,4) = 105. Окончательная структура сообщества для каждого γ представляет собой согласованное разделение 100 отдельных прогонов алгоритма обнаружения сообщества.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s019

(EPS)

S3 Рис. Визуальное сравнение нулевых моделей.

Этот рисунок иллюстрирует различия в нулевых двудольных графах. (A) Исходный непереставленный двудольный граф мышца-кость. (B) Случайный нулевой двудольный граф. (C) Случайно перестроенный двудольный граф. (D) Случайно перестроенный внутри сообщества двудольный граф, используемый в основном тексте, который переставляет топологию локально, сохраняя при этом глобальную топологию.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s020

(EPS)

S4 Рис. Основные результаты в зависимости от нулевой модели.

Здесь мы показываем результаты с использованием модели случайного гиперграфа или модели гиперграфа с измененной связью (перестановкой), которая не поддерживает локальные связи. (A) оценка воздействия на графике как функция от степени гиперребра для случайных гиперграфов и наблюдаемого опорно-двигательного аппарат гиперграфа. (B) оценка воздействия на графике как функция от степени гиперребра для переставляемых гиперграфов и наблюдаемого опорно-двигательного аппарат гиперграфа.(C) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,67, p = 0,018, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием случайного нулевая модель гиперграфа. (D) Коэффициент отклонения достоверно коррелирует с гомункулярной категорией (F (1,19) = 6,86, p = 0,017, R ² = 0,26), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) с использованием пермутированного нулевая модель гиперграфа. (E) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13.4, p = 0,014, R ² = 0,72) с использованием случайной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (F) Отклонение оценки воздействия значительно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 13,7, p = 0,022, R ² = 0,73) с использованием пермутированной нулевой модели гиперграфа. Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. (G) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 64.5, p = 6.3 × 10 ⁻⁶ , R ² = 0.85), используя случайную нулевую модель гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. (H) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,11) = 70,5, p <0,0001, R ² = 0,86), что больше, чем ожидалось при перестановке — основанная на нулевой модели гиперграфа. Точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s021

(EPS)

S6, рис. Зондирующего функцию опорно-двигательного аппарата для альтернативной сети.

(а) оценка воздействия на графику как функция от степени гиперребра для модели гиперграфа нулевой и наблюдаемого опорно-двигательного аппарат гиперграфа. (b) Отклонение оценки воздействия коррелирует со временем восстановления мышц после травмы мышц или групп мышц (F (1,12) = 40,2, p <0,0001, R ² = 0.77). Заштрихованные области указывают 95% доверительных интервалов, а точки данных масштабируются в соответствии с количеством задействованных мышц. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s023

(PNG)

S7 Рис. Зондирующего опорно-двигательного аппарата управления для альтернативной сети.

(a) Коэффициент отклонения значительно коррелирует с гомункулярной топологией (F (1,18) = 8,88, R ² = 0,33, p = 0,0080), уменьшаясь от медиального (область 0) к латеральному (область 22) регионы.(b) Отклонение оценки воздействия достоверно коррелирует с площадью активации моторной полосы (F (1,5) = 23,4, R ² = 0,82, p = 0,005). Точки данных имеют размер в соответствии с количеством мышц, необходимых для конкретного движения. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s024

(PNG)

S9 Рис. Сравнение моделей с весами костей и мышечной силой и без них.

Воздействие мышц ног рассчитывалось с добавлением и без добавления анатомических значений массы кости и объема мышц.Было обнаружено, что эти воздействия значительно коррелировали друг с другом (F (1,25) = 6,83, R ² = 0,0214, p = 0,015), что позволяет предположить, что по крайней мере в некоторых частях тела наше упрощенное сетевое представление обеспечивает разумное приближение для более биофизически точных сетевых представлений. Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s026

(PNG)

S11 Рис. Соответствие топологии сети и функции системы.

Топология сети, а именно средняя длина кратчайшего пути, значительно отрицательно коррелирует с оценкой воздействия, оцененной на основе пертурбативного моделирования динамики системы (F (1,268) = 65,1, R ² = -0,4422, p <0,0001). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s028

(PNG)

S12 Рис. Соотношение между костно-мышечными изменениями и мышечным воздействием через два опорно-двигательные аппарат сетей.

Здесь мы сравниваем процентное изменение в счете воздействия и степенях для каждой мышцы между костно-мышечной сетью сообщила в основном тексте и которые сообщили в дополнительном тексте. Мы наблюдаем, что на оценку удара мышц больше влияют большие изменения степени, чем меньшие изменения степени (F (1,268) = 5,76, R = 0,1450, p = 0,017). Данные доступны в DOI: 10.5281 / zenodo.1069104.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s029

(PNG)

S13 Рис.Альтернативный пертурбативный подход.

Чтобы установить меру воздействия на гиперреберь мышцы, объекты были перемещены в четвертое пространственное измерение, чтобы избежать произвольного выбора в трех измерениях. Альтернативным подходом было бы возмущать каждую мышцу в каждом из трех ортогональных направлений, каждый раз вычисляя воздействие и вычисляя векторную сумму этих трех результатов. Чтобы ответить на вопрос о том, как эти два подхода сравниваются, мы выполнили этот эксперимент на двудольной матрице мышцы-кость, чтобы создать два вектора 270 × 1, один кодировал оценки воздействия посредством смещения в четвертом измерении, а другой кодировал векторную сумму три ортогональных смещения.Два вектора достоверно коррелировали друг с другом (F (1,268) = 1590, R ² = 0,856, p <0,0001).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2002811.s030

(PNG)

Анатомия и физиология нормальной кости

Abstract

Этот обзор описывает анатомию и физиологию нормальной кости как введение к последующим статьям этого раздела, в которых обсуждаются клинические применения биопсии гребня подвздошной кости. Сначала рассматриваются нормальная анатомия и функции скелета, после чего дается общее описание процессов моделирования и ремоделирования костей.Процесс ремоделирования кости регулирует увеличение и уменьшение минеральной плотности кости в скелете взрослого человека и напрямую влияет на прочность кости. Тщательное понимание процесса ремоделирования кости имеет решающее значение для оценки ценности и интерпретации результатов гистоморфометрии гребня подвздошной кости. Рекрутирование, активация и резорбция остеокластов обсуждается довольно подробно с последующим обзором рекрутирования остеобластов и процесса образования новой кости. Затем суммируются коллагеновые и неколлагеновые белковые компоненты и функция внеклеточного матрикса кости с последующим описанием процесса минерализации вновь образованного костного матрикса.Воздействие биомеханических сил на кость воспринимается синцитием остеоцитов в кости через канальцевую сеть и межклеточные щелевые соединения. Наконец, концепции, касающиеся ремоделирования кости, функции остеокластов и остеобластов, внеклеточного матрикса, минерализации матрикса и функции остеоцитов, синтезируются в кратком изложении понятных в настоящее время функциональных детерминант прочности кости. Эта информация закладывает основу для понимания полезности и клинического применения биопсии гребня подвздошной кости.

Скелет

Скелет взрослого человека состоит всего из 213 костей, не считая сесамовидных костей (1). Аппендикулярный скелет состоит из 126 костей, осевого скелета — 74, а слуховых косточек — 6 костей. Каждая кость постоянно подвергается моделированию в течение жизни, чтобы помочь ей адаптироваться к изменяющимся биомеханическим силам, а также ремоделированию для удаления старой, микроповрежденной кости и замены ее новой, механически более прочной костью, чтобы помочь сохранить прочность кости.

Четыре основные категории костей: длинные, короткие, плоские и неправильные кости.Длинные кости включают ключицы, плечевые кости, лучевые кости, локтевые кости, пястные кости, бедренные кости, голени, малоберцовые кости, плюсневые кости и фаланги. Короткие кости включают запястные и предплюсневые кости, надколенники и сесамовидные кости. Плоские кости включают череп, нижнюю челюсть, лопатки, грудину и ребра. Кости неправильной формы включают позвонки, крестец, копчик и подъязычную кость. Плоские кости образуются за счет образования перепончатой ​​кости, тогда как длинные кости образуются путем сочетания эндохондрального и перепончатого образования кости.

Каркас выполняет множество функций.Кости скелета обеспечивают структурную поддержку для остального тела, позволяют движение и передвижение, обеспечивая рычаги для мышц, защищают жизненно важные внутренние органы и структуры, обеспечивают поддержание минерального гомеостаза и кислотно-щелочного баланса, служат резервуаром для роста. факторов и цитокинов, а также обеспечивают среду для кроветворения в костном мозге (2).

Длинные кости состоят из полого стержня или диафиза; расширяющиеся конусообразные метафизы под пластинками роста; и округлые эпифизы над пластинками роста.Диафиз состоит в основном из плотной кортикальной кости, тогда как метафиз и эпифиз состоят из кости трабекулярной сети, окруженной относительно тонкой оболочкой из плотной кортикальной кости.

Скелет взрослого человека состоит из 80% кортикальной кости и 20% губчатой ​​кости в целом (3). Различные кости и участки скелета внутри костей имеют разное соотношение кортикальной и губчатой ​​кости. Позвонок состоит из кортикальной и губчатой ​​кости в соотношении 25:75. Это соотношение составляет 50:50 в головке бедренной кости и 95: 5 в лучевом диафизе.

Кортикальная кость плотная и твердая и окружает костный мозг, тогда как губчатая кость состоит из сотовой сети трабекулярных пластин и стержней, вкрапленных в компартменте костного мозга. И кортикальная, и губчатая кость состоят из остеонов.

Кортикальные остеоны называются гаверсовскими системами. Гаверсовы системы имеют цилиндрическую форму, примерно 400 мм в длину и 200 мм в ширину в основании и образуют разветвленную сеть внутри кортикальной кости (3). Стены гаверсовских систем образованы концентрическими пластинками.Кортикальная кость обычно менее метаболически активна, чем губчатая кость, но это зависит от вида. У здоровых взрослых людей примерно 21 × 10 ⁶ кортикальных остеонов с общей площадью ремоделирования по Гаверсу примерно 3,5 м ² . Пористость кортикальной кости обычно составляет <5%, но это зависит от соотношения активно ремоделирующих гаверсовских систем и неактивных кортикальных остеонов. Увеличение кортикального ремоделирования вызывает увеличение кортикальной пористости и уменьшение корковой костной массы.Здоровые стареющие взрослые обычно испытывают истончение коры и увеличение пористости коры.

Кортикальная кость имеет внешнюю периостальную поверхность и внутреннюю эндостальную поверхность. Поверхностная активность надкостницы важна для аппозиционного роста и заживления переломов. Костеобразование обычно превышает резорбцию кости на периостальной поверхности, поэтому кости обычно увеличиваются в диаметре с возрастом. Поверхность эндоста имеет общую площадь приблизительно 0,5 м ² , с более высокой активностью ремоделирования, чем поверхность надкостницы, вероятно, в результате большего биомеханического напряжения или большего воздействия цитокинов из соседнего компартмента костного мозга.Резорбция кости обычно превышает образование кости на эндостальной поверхности, поэтому костный мозг обычно расширяется с возрастом.

Трабекулярные остеоны называются пакетами. Трабекулярная кость состоит из пластин и стержней толщиной от 50 до 400 мм (3). Трабекулярные остеоны имеют полулунную форму, обычно примерно 35 мм толщиной, и состоят из концентрических пластинок. Подсчитано, что у здоровых взрослых людей имеется 14 × 10 ⁶ трабекулярных остеонов с общей площадью трабекулярной поверхности приблизительно 7 м ² .

Кортикальная кость и губчатая кость обычно имеют пластинчатую структуру, в которой коллагеновые фибриллы располагаются в чередующейся ориентации (3). Пластинчатая кость лучше всего видна при микроскопическом исследовании в поляризованном свете, во время которого виден пластинчатый узор в результате двойного лучепреломления. Механизм, с помощью которого остеобласты откладывают коллагеновые фибриллы пластинчатым образом, не известен, но пластинчатая кость обладает значительной прочностью в результате чередования ориентаций коллагеновых фибрилл, подобно фанере.В тканой кости отсутствует нормальный ламеллярный узор, в котором коллагеновые фибриллы располагаются неорганизованным образом. Плетеная кость слабее пластинчатой. Плетеная кость обычно образуется во время образования первичной кости, а также может наблюдаться при состояниях с высоким метаболизмом костной ткани, таких как кистозно-фиброзный остит, в результате гиперпаратиреоза и болезни Педжета или во время высокого костеобразования во время раннего лечения фтором.

Надкостница — это волокнистая соединительнотканная оболочка, которая окружает внешнюю кортикальную поверхность кости, за исключением суставов, где кость выстлана суставным хрящом, который содержит кровеносные сосуды, нервные волокна, остеобласты и остеокласты.Надкостница плотно прикреплена к внешней кортикальной поверхности кости толстыми коллагеновыми волокнами, называемыми волокнами Шарпейса, которые проникают в подлежащую костную ткань. Эндост представляет собой мембранную структуру, покрывающую внутреннюю поверхность кортикальной кости, губчатой ​​кости и каналы кровеносных сосудов (каналы Фолькмана), присутствующие в кости. Эндост находится в контакте с пространством костного мозга, губчатой ​​костью и каналами кровеносных сосудов и содержит кровеносные сосуды, остеобласты и остеокласты.

Рост, моделирование и ремоделирование костей

Кость подвергается продольному и радиальному росту, моделированию и ремоделированию в течение жизни.Продольный и радиальный рост во время роста и развития происходит в детском и подростковом возрасте. Продольный рост происходит на пластинах роста, где хрящ разрастается в эпифизарной и метафизарной областях длинных костей, прежде чем впоследствии подвергнется минерализации с образованием первичной новой кости.

Моделирование — это процесс, с помощью которого кости меняют свою общую форму в ответ на физиологические воздействия или механические силы, что приводит к постепенной адаптации скелета к силам, с которыми он сталкивается.Кости могут расширяться или изменять ось за счет удаления или добавления кости к соответствующим поверхностям за счет независимого действия остеобластов и остеокластов в ответ на биомеханические силы. Кости обычно расширяются с возрастом в ответ на надкостницу новой кости и эндостальную резорбцию старой кости. Закон Вольфа описывает наблюдение, что длинные кости меняют форму, чтобы приспособиться к действующим на них нагрузкам. Во время моделирования кости образование и резорбция кости не взаимосвязаны. Моделирование кости у взрослых встречается реже, чем ремоделирование (4).Моделирование может быть усилено при гипопаратиреозе (5), почечной остеодистрофии (6) или лечении анаболическими средствами (7).

Ремоделирование кости — это процесс обновления кости для поддержания прочности кости и минерального гомеостаза. Ремоделирование включает в себя непрерывное удаление отдельных пакетов старой кости, замену этих пакетов вновь синтезированным белковым матриксом и последующую минерализацию матрицы с образованием новой кости. Процесс ремоделирования резорбирует старую кость и формирует новую кость, чтобы предотвратить накопление микроповреждений кости.Ремоделирование начинается до рождения и продолжается до смерти. Блок ремоделирования кости состоит из тесно связанной группы остеокластов и остеобластов, которые последовательно выполняют резорбцию старой кости и формирование новой кости. Ремоделирование костей увеличивается у женщин в перименопаузе и в раннем постменопаузе, а затем замедляется с дальнейшим старением, но продолжается более быстрыми темпами, чем у женщин в пременопаузе. Считается, что ремоделирование костей у стареющих мужчин происходит умеренно.

Цикл ремоделирования состоит из четырех последовательных фаз.Активация предшествует резорбции, предшествующей обращению, предшествующей формированию. Сайты ремоделирования могут развиваться случайным образом, но также нацелены на участки, требующие ремонта (8,9). Считается, что сайты ремоделирования развиваются в основном случайным образом.

Активация включает привлечение и активацию мононуклеарных моноцитов-макрофагов-предшественников остеокластов из кровотока (10), отрыв эндоста, который содержит выстилающие клетки от поверхности кости, и слияние нескольких мононуклеарных клеток с образованием многоядерных преостеокластов.Преостеокласты связываются с костным матриксом посредством взаимодействий между рецепторами интегрина в их клеточных мембранах и RGD (аргинин, глицин и аспарагин) -содержащими пептидами в матричных белках с образованием кольцевых герметизирующих зон вокруг резорбируемых костью компартментов под многоядерными остеокластами.

Опосредованная остеокластами резорбция кости занимает всего около 2–4 недель в течение каждого цикла ремоделирования. Образование, активация и резорбция остеокластов регулируются соотношением активатора рецептора лиганда NF-κB (RANKL) к остеопротегерину (OPG; Рисунок 1), IL-1 и IL-6, колониестимулирующему фактору (CSF), паратиреоидному гормону. , 1,25-дигидроксивитамин D и кальцитонин (11,12).Резорбирующиеся остеокласты секретируют ионы водорода через протонные насосы H ⁺ -АТФазы и хлоридные каналы в своих клеточных мембранах в резорбирующий отсек, чтобы снизить pH внутри резорбирующего кость компартмента до 4,5, что помогает мобилизовать костные минералы (13 ). Резорбирующиеся остеокласты выделяют тартрат-резистентную кислую фосфатазу, катепсин К, матриксную металлопротеиназу 9 и желатиназу из цитоплазматических лизосом (14) для переваривания органического матрикса, в результате чего образуются блюдцеобразные лакуны Ховшипа на поверхности губчатой ​​кости (рис. 2) и Гаверсовы каналы в кортикальном слое кости.Фаза резорбции завершается мононуклеарными клетками после того, как многоядерные остеокласты подвергаются апоптозу (15,16).

Рисунок 1.

Регулирование остеокластогенеза с помощью активатора рецептора лиганда NF-κB (RANKL) и остеопротегерина (OPG): колониестимулирующий фактор 1 (CSF-1) обычно стимулирует рекрутирование остеокластов. Две формы RANKL продуцируются остеобластами и предшественниками остеобластов для стимуляции рекрутирования и активации остеокластов. Мембраносвязанная форма напрямую взаимодействует с мембраносвязанными молекулами RANK на соседних предшественниках остеокластов.Растворимая форма высвобождается из остеобластов или предшественников остеобластов, чтобы диффундировать через межклеточное пространство и взаимодействовать с мембраносвязанными молекулами RANK на соседних предшественниках остеокластов. OPG действует как ловушка-рецептор, предотвращая взаимодействие RANKL или sRANKL с RANK. Соотношение между RANKL и OPG, продуцируемыми остеобластами и предшественниками остеобластов, контролирует стимулированный RANKL остеокластогенез.

Рис. 2.

Многоядерные остеокласты резорбируют кость с образованием резорбционных ямок, известных как лакуны Ховшипа.

Во время фазы обращения резорбция кости переходит в формирование кости. По завершении резорбции кости резорбционные полости содержат множество мононуклеарных клеток, включая моноциты, остеоциты, высвобождаемые из костного матрикса, и преостеобласты, привлекаемые для начала образования новой кости. Связанные сигналы, связывающие конец резорбции кости с началом образования кости, пока неизвестны. Предлагаемые кандидаты в сигнал связывания включают факторы, производные от костного матрикса, такие как TGF-β, IGF-1, IGF-2, костные морфогенетические белки, PDGF или фактор роста фибробластов (17-19).Концентрация TGF-β в костном матриксе коррелирует с гистоморфометрическими показателями обновления костной ткани, а также с остеокальцином в сыворотке крови и костной специфической щелочной фосфатазой. TGF-β, высвобождаемый из костного матрикса, снижает резорбцию остеокластов за счет ингибирования продукции RANKL остеобластами. Было высказано предположение, что фаза обращения опосредуется градиентом деформации в лакунах (20,21). Поскольку остеокласты резорбируют кортикальный слой кости в режущем конусе, деформация уменьшается спереди и увеличивается сзади, а в лакунах Ховшипа деформация наиболее высока в основании и меньше — в окружающей кости по краям лакунов.Градиент штамма может привести к последовательной активации остеокластов и остеобластов, при этом остеокласты активируются уменьшенным напряжением, а остеобласты — повышенным напряжением. Было высказано предположение, что сам остеокласт играет роль во время обращения (22).

Формирование кости занимает от 4 до 6 месяцев. Остеобласты синтезируют новый коллагеновый органический матрикс (рис. 3) и регулируют минерализацию матрикса, высвобождая небольшие мембраносвязанные матричные везикулы, которые концентрируют кальций и фосфат и ферментативно разрушают ингибиторы минерализации, такие как пирофосфат или протеогликаны (23).Остеобласты, окруженные матриксом и погребенные в нем, становятся остеоцитами с обширной канальцевой сетью, соединяющей их с клетками выстилки поверхности кости, остеобластами и другими остеоцитами, поддерживаемыми щелевыми соединениями между цитоплазматическими процессами, отходящими от остеоцитов (24). Сеть остеоцитов в кости служит функциональным синцитием. По завершении формирования кости примерно от 50 до 70% остеобластов подвергаются апоптозу, а остальная часть становится остеоцитами или клетками выстилки кости.Клетки, выстилающие костную ткань, могут регулировать приток и отток минеральных ионов в костную внеклеточную жидкость и из нее, тем самым выступая в качестве гемато-костного барьера, но сохраняя способность повторно дифференцироваться в остеобласты при воздействии паратиреоидного гормона или механических сил (25). Клетки, выстилающие костную ткань эндоста, отрываются от поверхности кости перед резорбцией кости, чтобы сформировать дискретные компартменты ремоделирования кости со специализированным микроокружением (26). У пациентов с множественной миеломой клетки выстилки могут быть индуцированы экспрессией устойчивой к тартрату кислой фосфатазы и других классических маркеров остеокластов.

Рис. 3.

Остеобласты синтезируют белковый матрикс, состоящий в основном из коллагена I типа, для заполнения ямок резорбции. Белковая матрица постепенно минерализуется, образуя новую кость.

Конечным результатом каждого цикла ремоделирования кости является производство нового остеона. Процесс ремоделирования в кортикальной и губчатой ​​кости практически одинаков, при этом единицы ремоделирования кости в губчатой ​​кости эквивалентны единицам ремоделирования кортикальной кости, разделенным пополам в продольном направлении (27).Костный баланс — это разница между резорбированной старой костью и новой сформированной костью. Баланс надкостницы умеренно положительный, тогда как балансы эндостальной и губчатой ​​кости умеренно отрицательны, что приводит к истончению кортикального и трабекулярного слоев с возрастом. Эти относительные изменения происходят при эндостальной резорбции, опережающей периостальное образование.

Основные признанные функции ремоделирования кости включают сохранение механической прочности кости путем замены старой, микроповрежденной кости на более новую, более здоровую кость, а также гомеостаз кальция и фосфата.Относительно низкая скорость обновления кортикального слоя кости у взрослых, составляющая 2–3% в год, достаточна для поддержания биомеханической прочности кости. Скорость обновления губчатой ​​кости выше, чем требуется для поддержания механической прочности, что указывает на то, что обновление губчатой ​​кости более важно для метаболизма минералов. Повышенная потребность в кальции или фосфоре может потребовать увеличения единиц ремоделирования кости, но во многих случаях эта потребность может быть удовлетворена за счет увеличения активности существующих остеокластов. Повышенная потребность в кальции и фосфоре скелета частично удовлетворяется за счет резорбции остеокластов и частично за счет притока и оттока неостеокластического кальция.Постоянная деятельность по ремоделированию кости обеспечивает непрерывное поступление вновь сформированной кости, которая имеет относительно низкое содержание минералов и способна легче обмениваться ионами с внеклеточной жидкостью. Единицы ремоделирования кости, по-видимому, в основном случайным образом распределены по скелету, но могут быть вызваны образованием микротрещин или апоптозом остеоцитов. Пространство ремоделирования кости представляет собой сумму всех активных единиц ремоделирования кости в скелете в данный момент времени.

Остеокласты

Остеокласты — единственные клетки, которые, как известно, способны резорбировать кость (рис. 2).Активированные многоядерные остеокласты происходят из мононуклеарных клеток-предшественников моноцитарно-макрофагальной линии (11). Мононуклеарные клетки-предшественники моноцитов-макрофагов были идентифицированы в различных тканях, но считается, что клетки-предшественники моноцитов-макрофагов костного мозга дают начало большинству остеокластов.

RANKL и макрофагальный CSF (M-CSF) — два цитокина, которые имеют решающее значение для образования остеокластов. И RANKL, и M-CSF продуцируются в основном стромальными клетками костного мозга и остеобластами в мембраносвязанных и растворимых формах, а для остеокластогенеза необходимо присутствие стромальных клеток и остеобластов в костном мозге (28).RANKL принадлежит к суперсемейству TNF и имеет решающее значение для образования остеокластов. M-CSF необходим для пролиферации, выживания и дифференцировки предшественников остеокластов, а также для выживания остеокластов и перестройки цитоскелета, необходимых для резорбции кости. OPG представляет собой мембраносвязанный и секретируемый белок, который связывает RANKL с высоким сродством, чтобы ингибировать его действие на рецептор RANK (29).

Резорбция кости зависит от секреции остеокластами ионов водорода и фермента катепсина К. Ионы H ⁺ подкисляют отсек резорбции под остеокластами, растворяя минеральный компонент костного матрикса, тогда как катепсин К переваривает белковый матрикс, который в основном состоит из коллагена I типа (11).

Остеокласты связываются с костным матриксом через рецепторов интегрина в мембране остеокластов, связываясь с пептидами костного матрикса. Семейство β1 рецепторов интегрина в остеокластах связывается с коллагеном, фибронектином и ламинином, но основным рецептором интегрина, способствующим резорбции кости, является интегрин α _v β ₃ , который связывается с остеопонтином и костным сиалопротеином (30).

Связывание остеокластов с костным матриксом заставляет их поляризоваться, при этом на резорбирующей кость поверхности образуется взъерошенная граница, которая образуется, когда подкисленные везикулы, содержащие металлопротеиназы матрикса и катепсин К, транспортируются через микротрубочек для слияния с мембраной.Рифленая граница секретирует ионы H ⁺ через H ⁺ -АТФазные и хлоридные каналы и вызывает экзоцитоз катепсина К и других ферментов в подкисленных везикулах (31).

При контакте с костным матриксом фибриллярный актиновый цитоскелет остеокласта организуется в актиновое кольцо, которое способствует образованию зоны уплотнения по периферии прикрепления остеокласта к матрице. Зона уплотнения окружает и изолирует подкисленный отсек резорбции от окружающей поверхности кости (32).Нарушение взъерошенной границы или актинового кольца блокирует резорбцию кости. Активно резорбирующиеся остеокласты образуют подосомы, которые прикрепляются к костному матриксу, а не к фокальным спайкам, которые образуются большинством клеток. Подосомы состоят из актинового ядра, окруженного интегринами α _v β ₃ и ассоциированными белками цитоскелета.

Остеобласты

Остеопрогениторные клетки дают начало и поддерживают остеобласты, которые синтезируют новый костный матрикс на костеобразующих поверхностях (Рисунок 3), остеоциты в костном матриксе, поддерживающие структуру кости, и клетки защитной оболочки, покрывающие поверхность в состоянии покоя. кость.Внутри линии остеобластов субпопуляции клеток по-разному реагируют на различные гормональные, механические или цитокиновые сигналы. Остеобласты осевой и аппендикулярной кости по-разному реагируют на эти сигналы.

Самообновляющиеся плюрипотентные стволовые клетки дают начало клеткам-остеопрогениторам в различных тканях при правильных условиях окружающей среды. Костный мозг содержит небольшую популяцию мезенхимальных стволовых клеток, которые способны давать начало костной, хрящевой, жировой или волокнистой соединительной ткани, в отличие от популяции гемопоэтических стволовых клеток, дающих начало клонам клеток крови (33).Клетки со свойствами, характерными для мезенхимальных стволовых клеток костного мозга взрослых, были выделены из периферической крови, пульпы зуба и пуповинной крови плода, печени, крови и костного мозга. Также были идентифицированы мультипотенциальные миогенные клетки, которые способны дифференцироваться в кости, мышцы или адипоциты. Мезенхимные клетки, принадлежащие к одному фенотипу, могут дедифференцироваться во время пролиферации и развить другой фенотип, в зависимости от местной тканевой среды. Перициты кровеносных сосудов могут развить остеобластический фенотип во время дедифференцировки при определенных обстоятельствах (34).

Приверженность мезенхимальных стволовых клеток к клону остеобластов требует канонического пути Wnt / β-catenin и ассоциированных белков (35). Идентификация фенотипа с высокой костной массой, связанного с активирующими мутациями белка, связанного с рецепторами LDL 5, подчеркнула важность канонического пути Wnt / β-catenin в формировании паттерна эмбрионального скелета, развитии скелета плода и ремоделировании скелета взрослых (36,37). Система Wnt также важна в хондрогенезе и гематопоэзе и может быть стимулирующей или ингибирующей на разных стадиях дифференцировки остеобластов.

Уплощенные клетки выстилки кости считаются покоящимися остеобластами, которые образуют эндост на трабекулярной и эндостальной поверхностях и лежат в основе надкостницы на минерализованной поверхности. Остеобласты и клетки выстилки находятся в непосредственной близости и соединяются сращениями. Кадгерины — это кальций-зависимые трансмембранные белки, которые являются неотъемлемой частью адгезивных соединений и вместе с плотными контактами и десмосомами соединяют клетки вместе, связывая их цитоскелеты (38).

Предшественники остеобластов изменяют форму от веретеновидных остеопрогениторов до больших кубовидных дифференцированных остеобластов на поверхности костного матрикса после того, как преостеобласты перестают пролиферировать.Преостеобласты, которые находятся рядом с функционирующими остеобластами в модуле ремоделирования кости, обычно распознаются из-за экспрессии в них щелочной фосфатазы. Активные зрелые остеобласты, которые синтезируют костный матрикс, имеют большие ядра, увеличенные структуры Гольджи и обширный эндоплазматический ретикулум. Эти остеобласты секретируют коллаген I типа и другие матричные белки векторно по направлению к поверхности образования кости.

Популяции остеобластов неоднородны, с разными остеобластами, экспрессирующими разные репертуары генов, что может объяснять гетерогенность трабекулярной микроархитектуры в разных участках скелета, анатомические сайт-специфические различия в болезненных состояниях и региональные различия в способности остеобластов реагировать на используемые агенты. для лечения заболеваний костей.

Костный внеклеточный матрикс

Костный белок на 85–90% состоит из коллагеновых белков (Таблица 1). Костный матрикс в основном состоит из коллагена I типа (39) со следовыми количествами коллагенов типов III и V и FACIT на определенных стадиях формирования кости, что может помочь определить диаметр коллагеновых фибрилл. Коллагены FACIT являются членами семейства ассоциированных с фибриллами коллагенов с прерывистыми тройными спиралями, группы нефибриллярных коллагенов, которые служат в качестве молекулярных мостиков, важных для организации и стабильности внеклеточных матриксов.Члены этого семейства включают коллагены IX, XII, XIV, XIX, XX и XXI. Неколлагеновые белки составляют от 10 до 15% от общего костного белка. Примерно 25% неколлагенового белка происходит экзогенно, включая сывороточный альбумин и α2-HS-гликопротеин, которые связываются с гидроксиапатитом из-за своих кислотных свойств. Неколлагеновые белки сыворотки крови могут помочь регулировать минерализацию матрикса, а α2-HS-гликопротеин, который является человеческим аналогом фетуина, может регулировать пролиферацию костных клеток. Остальные неколлагеновые белки, полученные экзогенно, состоят из факторов роста и большого количества других молекул в следовых количествах, которые могут влиять на активность костных клеток.

Таблица 1.

Белки внеклеточного матрикса ^a

Остеобласты синтезируют и секретируют столько же неколлагенового белка, сколько коллаген на молярной основе. Неколлагеновые белки в целом делятся на несколько категорий, включая протеогликаны, гликозилированные белки, гликозилированные белки с потенциальной активностью прикрепления клеток и γ-карбоксилированные (gla) белки. Роли каждого из костных белков в настоящее время четко не определены, и многие из них, по-видимому, выполняют несколько функций, включая регуляцию отложения и обмена костных минералов, а также регуляцию активности костных клеток.Ранее считалось, что остеокальцин в сыворотке крови, синтезируемый остеобластами, действует как промотор или инициатор отложения кальция в очаге между концами коллагеновых фибрилл и, следовательно, рассматривается как маркер образования кости. Наблюдение, что мышь с нокаутом остеокальцина имеет фенотип с высокой костной массой, предполагает, что остеокальцин обычно ингибирует образование кости. Поскольку сывороточный остеокальцин образуется как в результате высвобождения матрикса за счет активности остеокластов, так и в результате синтеза остеобластов, в настоящее время он рассматривается как маркер обновления костной ткани, а не как специфический маркер образования кости.

Основным гликозилированным белком, присутствующим в кости, является щелочная фосфатаза. Щелочная фосфатаза в кости связана с поверхностями клеток остеобластов через фосфоинозитоловую связь, а также находится в свободном состоянии в минерализованном матриксе. Щелочная фосфатаза играет пока еще неопределенную роль в минерализации костей (40). Наиболее распространенным неколлагеновым белком в кости является остеонектин, составляющий примерно 2% от общего белка в развивающейся кости. Считается, что остеонектин влияет на рост и / или пролиферацию остеобластов и минерализацию матрикса.

Минерализация костной матрицы

Кость состоит из 50–70% минералов, 20–40% органической матрицы, 5–10% воды и <3% липидов. Минеральный состав кости состоит в основном из гидроксиапатита [Ca ₁₀ (PO ₄ ) ₆ (OH) ₂ ] с небольшими количествами карбоната, магния и кислого фосфата с отсутствующими гидроксильными группами, которые обычно присутствуют. . По сравнению с геологическими кристаллами гидроксиапатита, костные кристаллы гидроксиапатита очень малы, их наибольший размер составляет всего около 200 Å.Эти маленькие, малокристаллические, карбонат-замещенные кристаллы более растворимы, чем кристаллы геологического гидроксиапатита, что позволяет им поддерживать минеральный метаболизм.

Созревание матрикса связано с экспрессией щелочной фосфатазы и нескольких неколлагеновых белков, включая остеокальцин, остеопонтин и костный сиалопротеин. Считается, что эти связывающие кальций и фосфат белки помогают регулировать упорядоченное отложение минералов, регулируя количество и размер образующихся кристаллов гидроксиапатита.

Костный минерал обеспечивает механическую жесткость и несущую способность кости, тогда как органический матрикс обеспечивает эластичность и гибкость. Костный минерал изначально откладывается в зонах «дырок» между концами коллагеновых фибрилл (41). Этому процессу могут способствовать везикулы внеклеточного матрикса в кости, такие как кальцификация хряща и минерализация сухожилий индейки (23). Внеклеточные везикулы матрикса синтезируются хондроцитами и остеобластами и служат защищенным микроокружением, в котором концентрации кальция и фосфата могут увеличиваться в достаточной степени, чтобы ускорить образование кристаллов.Внеклеточная жидкость обычно не перенасыщена гидроксиапатитом, поэтому гидроксиапатит не осаждается самопроизвольно. Внеклеточные везикулы матрицы содержат ядро ​​ядра, которое состоит из белков и комплекса кислых фосфолипидов, кальция и неорганического фосфата, которого достаточно для осаждения кристаллов гидроксиапатита. Пока неясно, как внеклеточные везикулы матрикса вносят вклад в минерализацию в определенных местах на концах фибрилл коллагена, потому что везикулы, по-видимому, не нацелены непосредственно на концы фибрилл (23).

Нет никаких доказательств того, что кластеры некристаллического фосфата кальция (аморфный фосфат кальция) образуются в кости до того, как он превращается в гидроксиапатит (42). По мере созревания костей кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах и снижают уровень примесей. Увеличение кристаллов происходит как за счет роста кристаллов, так и за счет агрегации. Макромолекулы костного матрикса могут способствовать начальному зарождению кристаллов, секвестрировать ионы минералов для увеличения локальной концентрации кальция и / или фосфора или способствовать гетерогенному зарождению.Макромолекулы также связываются с поверхностями растущих кристаллов, чтобы определить размер, форму и количество образующихся кристаллов.

Подтвержденные промоторы минерализации (нуклеаторы) включают белок 1 матрикса дентина и сиалопротеин кости. Коллаген I типа не способствует минерализации костей. Фосфопротеинкиназы и щелочная фосфатаза регулируют процесс минерализации. Костная щелочная фосфатаза может увеличивать локальную концентрацию фосфора, удалять фосфатсодержащие ингибиторы роста кристаллов гидроксиапатита или изменять фосфопротеины, чтобы контролировать их способность действовать как нуклеаторы.

Витамин D играет косвенную роль в стимуляции минерализации неминерализованного костного матрикса. После абсорбции или выработки кожей витамина D печень синтезирует 25-гидроксивитамин D, а почки впоследствии производят биологически активный 1,25-дигидроксивитамин D [1,25- (OH) ₂ D]. Сыворотка 1,25- (OH) ₂ D отвечает за поддержание сывороточного кальция и фосфора в адекватных концентрациях, позволяющих пассивную минерализацию неминерализованного костного матрикса. Сыворотка 1,25- (OH) ₂ D делает это в первую очередь за счет стимуляции кишечного всасывания кальция и фосфора.Сыворотка 1,25- (OH) ₂ D также способствует дифференцировке остеобластов и стимулирует экспрессию остеобластами специфической для кости щелочной фосфатазы, остеокальцина, остеонектина, OPG и ряда других цитокинов. Сыворотка 1,25- (OH) ₂ D также влияет на пролиферацию и апоптоз других скелетных клеток, включая гипертрофические хондроциты.

Остеоциты

Остеоциты представляют собой терминально дифференцированные остеобласты и функционируют в синцитиальных сетях, поддерживая структуру кости и метаболизм.Остеоциты лежат в лакунах в минерализованной кости (Рисунок 3) и имеют обширные филиподиальные отростки, которые лежат в канальцах в минерализованной кости (43). Остеоциты обычно не экспрессируют щелочную фосфатазу, но экспрессируют остеокальцин, галектин 3 и CD44, рецептор клеточной адгезии для гиалуроната, а также несколько других белков костного матрикса. Остеоциты экспрессируют несколько матричных белков, которые поддерживают межклеточную адгезию и регулируют обмен минералов в костной жидкости в лакунах и канальцевой сети.Остеоциты активны во время остеолиза и могут функционировать как фагоцитарные клетки, поскольку содержат лизосомы.

Остеоциты поддерживают связь друг с другом и с поверхностью кости посредством своих множественных филиподиальных клеточных отростков. Коннексины — это интегральные клеточные белки, которые поддерживают щелевые контакты между клетками, чтобы обеспечить прямую связь через межклеточные каналы. Остеоциты метаболически и электрически связаны посредством щелевых контактов, состоящих в основном из коннексина 43 (44).Щелевые соединения необходимы для созревания, активности и выживания остеоцитов.

Основная функция синцития остеоцитов-остеобластов / выстилающих клеток — механочувствительность (45). Остеоциты преобразуют сигналы напряжения от изгиба или растяжения кости в биологическую активность. Поток канальцевой жидкости в ответ на внешние силы вызывает множество реакций внутри остеоцитов. Считается, что быстрые потоки костного кальция через щелевые соединения филиподий стимулируют передачу информации между остеобластами на поверхности кости и остеоцитами внутри кости (46).Сигнальные механизмы, участвующие в механотрансдукции, включают простагландин E2, циклооксигеназу 2, различные киназы, Runx2 и закись азота.

Остеоциты могут десятилетиями жить в неперевёрнутой кости человека. Присутствие пустых лакун в стареющей кости указывает на то, что остеоциты могут подвергаться апоптозу, вероятно, вызванному нарушением их межклеточных щелевых контактов или взаимодействий клетка-матрица (47). Апоптоз остеоцитов в ответ на дефицит эстрогена или лечение глюкокортикоидами вредит структуре кости.Терапия эстрогенами и бисфосфонатами, а также физиологическая нагрузка на кость могут помочь предотвратить апоптоз остеобластов и остеоцитов (48).

Детерминанты прочности кости

Костная масса составляет от 50 до 70% прочности кости (49). Однако геометрия и состав костей важны, потому что более крупные кости прочнее, чем более мелкие кости, даже при эквивалентной минеральной плотности костей. По мере того как диаметр кости увеличивается в радиальном направлении, прочность кости увеличивается на радиус пораженной кости, увеличенный до четвертой степени.Количество и пропорция трабекулярной и кортикальной кости в данном участке скелета независимо влияет на прочность кости. Свойства костного материала важны для прочности кости. У некоторых пациентов с остеопорозом аномальный костный матрикс. Мутации в некоторых белках могут вызывать слабость костей (, например, , дефекты коллагена вызывают снижение прочности костей при несовершенном остеогенезе, нарушение γ-карбоксилирования белков Gla). На прочность костей могут влиять остеомаляция, терапия фтором или состояния гиперминерализации.Микроструктура костей также влияет на прочность костей. Низкий костный обмен приводит к накоплению микротрещин. Высокий метаболизм кости, при которой резорбция кости выше, чем образование кости, является основной причиной ухудшения микроархитектуры.

Выводы

Каркас выполняет несколько функций. Моделирование и ремоделирование костей сохраняют функцию скелета на протяжении всей жизни. Блок ремоделирования кости обычно сочетает резорбцию и формирование кости. Костный матрикс регулирует минерализацию костей. Прочность костей зависит от костной массы, геометрии и состава, свойств материала и микроструктуры.

• Copyright © 2008 Американского общества нефрологии
Ссылки
1. ↵

   система Опорно-двигательная. В: Анатомия Грея, 39-е изд., Под редакцией Standring S, New York, Elsevier, 2004. , pp83– 135

2. ↵

   Taichman RS: Кровь и кость: две ткани, судьбы которых переплетены, чтобы создать нишу для гемопоэтических стволовых клеток. Кровь105 : 2631– 2639,2005

3. ↵

   Eriksen EF, Axelrod DW, Melsen F.Костная гистоморфометрия, Нью-Йорк, Raven Press, 1994 , pp1– 12

4. ↵

   Kobayashi S, Takahashi HE, Ito A, Saito N, Nawata M, Horiuchi H, Ohta H, Ito A, Iorio R, Yamamoto N, Takaoka K: минимальное моделирование трабекул в подвздошной кости человека. Кость32 : 163– 169,2003

5. ↵

   Ubara Y, Tagami T, Nakanishi S, Sawa N, Hoshino J, Suwabe T, Kaitori H, Takemoto F, Hara S, Takaichi K: Значение минимоделирования у диализных пациентов с адинамической болезнью костей .Почки Int68 : 833– 839,2005

6. ↵

   Ubara Y, Fushimi T, Tagami T, Sawa N, Hoshino J, Yokota M, Kaitori H, Takemoto F, Hara S: гистоморфометрические особенности кости у пациентов с первичным и вторичным гиперпаратиреозом. Почки Int63 : 1809– 1816,2003

7. ↵

   Lindsay R, Cosman F, Zhou H, Bostrom M, Shen V, Cruz J, Nieves JW, Dempster DW: новый график маркировки тетрациклинов для продольной оценки краткосрочных эффектов анаболических препаратов. терапия с помощью биопсии одиночного гребня подвздошной кости: ранние действия терипаратида.J Bone Miner Res21 : 366– 373,2006

8. ↵

   Burr DB: Целевое и нецелевое ремоделирование. Кость30 : 2– 4,2002

9. ↵

   Parfitt AM: Целевое и нецелевое ремоделирование кости: взаимосвязь с возникновением и развитием основных многоклеточных единиц. Кость30 : 5– 7,2002

10. ↵

    Рудман GD: Клеточная биология остеокластов. Опыт Гематол27 : 1229– 1241,1999

11. ↵

    Boyle WJ, Simonet WS, Lacey DL: дифференциация и активация остеокластов.Природа423 : 337– 342,2003

12. ↵

    Blair HC, Athanasou NA: Последние достижения в биологии остеокластов и патологической резорбции кости. Гистол Гистопатол 19 : 189– 199,2004

13. ↵

    Silver IA, Murrills RJ, Etherington DJ: Микроэлектродные исследования кислотной микросреды под прилипшими макрофагами и остеокластами. Exp Cell Res175 : 266– 276,1988

14. Delaisse JM, Andersen TL, Engsig MT, Henriksen K, Troen T., Blavier L: матриксные металлопротеиназы (MMP) и катепсин K по-разному способствуют активности остеокластов.Microsc Res Tech61 : 504– 513,2003

15. ↵

    Eriksen EF: Нормальное и патологическое ремоделирование трабекулярной кости человека: Трехмерная реконструкция последовательности ремоделирования в норме и при метаболической болезни кости. Endocr Rev7 : 379– 408,1986

16. ↵

    Reddy SV: Регуляторные механизмы, действующие в остеокластах. Crit Rev Eukaryot Gene Expr14 : 255– 270,2004

17. ↵

    Bonewald L, Mundy GR: Роль трансформирующего фактора роста бета в ремоделировании костей.Clin Orthop Rel Res2S : 35– 40,1990

18. Hock JM, Centrella M, Canalis E: инсулиноподобный фактор роста I (IGF-I) оказывает независимое влияние на формирование костного матрикса и репликацию клеток. Эндокринология122 : 254– 260,2004

19. Locklin RM, Oreffo RO, Triffitt JT: Эффекты TGFbeta и bFGF на дифференцировку стромальных фибробластов костного мозга человека. Cell Biol Int23 : 185– 194,1999

20. ↵

    Smit TH, Burger EH, Huyghe JM: Является ли BMU-сцепление явлением, регулируемым деформацией? Анализ методом конечных элементов.J Bone Miner Res15 : 301– 307,2002

21. ↵

    Smit TH, Burger EH, Huyghe JM: случай для индуцированного деформацией потока жидкости в качестве регулятора соединения BMU и выравнивания костной ткани. J Bone Miner Res17 : 2021– 2029,2002

22. ↵

    Martin TJ, Sims NA: Активность остеокластов в сочетании образования кости с резорбцией. Тенденции Mol Med11 : 76– 81,2005

23. ↵

    Андерсон HC: матричные везикулы и кальцификация. Curr Rheumatol Rep5 : 222– 226,2003

24. ↵

    Burger EH, Klein-Nuland J, Smit TH: Поток канальцевой жидкости на основе деформации регулирует активность остеокластов в ремоделирующем остеоне: предложение.Дж Биомех46 : 1452– 1459,2003

25. ↵

    Добниг Х., Тернер RT: Доказательства того, что периодическое лечение паратироидным гормоном увеличивает образование костной ткани у взрослых крыс за счет активации клеток выстилки костей. Эндокринология136 : 3632– 3638,1995

26. ↵

    Hauge EM, Qvesel D, Eriksen EF, Mosekilde L, Melsen F. Ремоделирование злокачественной кости происходит в специализированных отсеках, выстланных клетками, экспрессирующими маркеры остеобластов. J Bone Miner Res16 : 1575– 1582,2001

27. ↵

    Parfitt AM: Костное и гемиостеональное ремоделирование: пространственная и временная основа для передачи сигналов в кости взрослого человека.J Cell Biochem55 : 273– 276,1994

28. ↵

    Teitelbaum SL, Ross FP: Генетическая регуляция развития и функции остеокластов. Нат Рев Генет4 : 638– 649,2003

29. ↵

    Cohen MM Jr: Новая биология кости: патологические, молекулярные, клинические корреляты. Am J Med Genet A140 : 2646– 2706,2006

30. ↵

    Ross FP, Teitelbaum SL: α _v β ₃ и фактор, стимулирующий колонии макрофагов: партнеры в биологии остеокластов.Иммунол Рев208 : 88– 105,2005

31. ↵

    Teitelbaum SL, Abu-Amer Y, Ross FP: Молекулярные механизмы резорбции кости. J Cell Biochem59 : 1– 10,1995

32. ↵

    Vaananen HK, Zhao H, Mulari M, Halleen JM: Клеточная биология функции остеокластов. J Cell Sci113 : 377– 381,2000

33. ↵

    Pittenger MF, Mackay AM, Beck SC, Jaiswal RK, Douglas R, Mosca JD, Moorman MA, Simonetti DW, Craig S, Marshak DR: Многолинейный потенциал мезенхимальных стволовых клеток взрослого человека.Наука284 : 143– 147,1990

34. Doherty MJ, Ashton BA, Walsh S, Beresford JN, Grant ME, Canfield AE: перициты сосудов выражают остеогенный потенциал in vitro и in vivo. J Bone Miner Res13 : 828– 838,1998

35. ↵

    Logan CY, Nusse R: Путь передачи сигналов Wnt в развитии и заболевании. Анну Rev Cell Dev Biol20 : 781– 810,2004

36. ↵

    Boyden LM, Mao J, Belsky J, Mitzner L, Farhi A, Mitnick MA, Wu D, Insogna K, Lifton RP: Высокая плотность костей из-за мутации в белке, связанном с рецептором ЛПНП 5.N Engl J Med346 : 1513– 1521,2002

37. ↵

    Little RD, Recker RR, Johnson ML: Высокая плотность костной ткани из-за мутации белка 5, связанного с рецептором ЛПНП. N Engl J Med347 : 943– 944,2002

38. ↵

    Shin CS, Lecanda F, Sheikh S, Weitzmann L, Cheng SL, Civitelli R: Относительное количество различных кадгеринов определяет дифференциацию мезенхимальных предшественников в остеогенные, миогенные или адипогенные пути. J Cell Biochem78 : 566– 577,2000

39. ↵

    Бродский Б., Персиков А.В.: Молекулярная структура тройной спирали коллагена.Adv Protein Chem70 : 301– 339,2005

40. ↵

    Уайт М.П .: Гипофосфатазия и роль щелочной фосфатазы в минерализации скелета. Endocr Rev15 : 439– 461,1994

41. ↵

    Landis WJ: Прочность кальцинированной ткани частично зависит от молекулярной структуры и организации составляющих ее минеральных кристаллов в их органической матрице. Кость16 : 533– 544,1995

42. ↵

    Weiner S, Sagi I, Addadi L: Структурная биология: выбор менее пройденного пути кристаллизации.Наука309 : 1027– 1028

43. ↵

    Bonewald LF: Создание и характеристика остеоцитоподобной клеточной линии MLO-Y4. Джей Боун Майнер Метаб17 : 61– 65,1999

44. Plotkin LI, Manolagas SC, Bellido T: Трансдукция сигналов выживания клеток с помощью полуканалов коннексина-43. J Biol Chem277 : 8648– 8657,2002

45. ↵

    Rubin CT, Lanyon LE: Остеорегуляторная природа механических стимулов: функция как детерминант адаптивного ремоделирования кости.J Orthop Res5 : 300– 310,1987

46. Jorgensen NR, Teilmann SC, Henriksen Z, Civitelli R, Sorensen OH, Steinberg TH: Активация кальциевых каналов L-типа необходима для опосредованной щелевым соединением межклеточной передачи сигналов кальция в остеобластных клетках. J Biol Chem278 : 4082– 4086,2003

47. Xing L, Boyce BF: Регулирование апоптоза в остеокластах и ​​остеобластических клетках. Биохимия Биофиз Рес Коммуна 328 : 709– 720,2005

48. Plotkin LI, Aguirre JI, Kousteni S, Manolagas SC, Bellido T: бисфосфонаты и эстрогены ингибируют апоптоз остеоцитов через различные молекулярные механизмы, расположенные ниже по ходу активации регулируемой внеклеточными сигналами киназы.J Biol Chem280 : 7317– 7325,2005

49. ↵

    Pocock NA, Eisman JA, Hopper JL, Yeates MG, Sambrook PH, Eberl S: Генетические детерминанты костной массы у взрослых: двойное исследование. J Clin Invest80 : 706– 710,1987

Механическая нагрузка на кости — Physiopedia

Введение

Костная масса регулируется как механическими, так и биохимическими раздражителями. Как и мышцы, кости добавляют массу, когда они нагружены (физическая активность), и теряют массу, если они не работают (иммобилизация или время, проведенное в условиях низкой или невесомости) ^[1] Отсутствие механической нагрузки на конечности во время развития может привести к Снижение костной массы на 30-50% и, кроме того, пораженная кость не будет достигать оптимальной формы поперечного сечения. ^[2]

В 1892 году Джулиус Вольф предположил, что траектории траектории трабекулы, формирующиеся в проксимальном отделе бедренной кости, были продиктованы схемами механического напряжения и регулируются математическими законами. Вольф сравнил свои наблюдения с моделью изогнутого крана, рассчитанной швейцарским инженером Кульманом. Теория Вольфа пришла к выводу, что кость приспосабливается к своей структуре и адаптируется к требованиям, предъявляемым к ней. ^[2]

Как костные клетки определяют механическую нагрузку?

Остеоциты — это первичные механосенсоры кости, которые организуют каскад, создающий костную массу.Остеоциты являются наиболее многочисленными клетками, обнаруженными в костях (90-95% всех костных клеток), и имеют длинные дендритные отростки для связи с окружающими клетками. Когда кость деформируется в результате нагрузки, эти остеоциты обнаруживают изменение и посылают сигналы остеобластам и остеокластам для восстановления и укрепления кости. Биохимическая реакция, запускаемая этими механочувствительными остеоцитами, приводит к остеогенезу (образованию новой кости).

Остеоциты существуют внутри минерализованного матрикса кости, называемого лакунами, и перемещаются по каналам канальцев.По мере увеличения нагрузки на кость внеклеточная жидкость перемещается через внеклеточное пространство за счет градиента давления. Это движение жидкости вызывает силу сопротивления в перицеллюлярном пространстве и стенках кости. Движущаяся жидкость также создает напряжение сдвига на плазматической мембране остеоцитов. ^[1]

Явление убывающей доходности

Благоприятное влияние механической нагрузки на костную массу можно объяснить чувствительностью костных клеток к механическим раздражителям.Клетки реагируют на механическую нагрузку, однако со временем они могут адаптироваться и адаптируются. Остеогенный ответ имеет тенденцию к насыщению, когда период нагрузки увеличивается без перерыва. Исследование, проведенное в 2002 году Robling et. al. обнаружили, что участники набирали больше костной массы, разбивая сеансы нагрузки на несколько более мелких сеансов, разделенных периодами восстановления, по сравнению с участниками, завершившими всю нагрузку за один непрерывный сеанс ^[3] . В настоящее время это все еще остается явлением, и требуются дальнейшие исследования. ^[4]

Что это значит для физиотерапевта?

Необходимы дальнейшие исследования, чтобы лучше понять весь процесс регуляции образования кости. Более глубокое знание механизмов, управляющих адаптивными ответами костных клеток, может привести к разработке новых стратегий, направленных на улучшение протоколов заживления костей и предотвращения переломов. Клинические последствия для физиотерапевтов заключаются в сложности разработки оптимальных стратегий и программ предотвращения потери костной массы, а также в управлении лечением консервативных или хирургических переломов у наших пациентов. ^[4]

Список литературы
1. ↑ ^{1.0 1.1} Gusmão CVB de, Belangero WD. КАК КОСТНЫЕ КЛЕТКИ ЧУВСТВУЮТ МЕХАНИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ? Revista Brasileira de Ortopedia . 2009; 44 (4): 299-305. DOI: 10.1016 / S2255-4971 (15) 30157-9.
2. ↑ ^{2,0 2,1} Robling AG, Turner CH. Механическая сигнализация для моделирования и ремоделирования костей. Критические обзоры экспрессии эукариотических генов . 2009; 19 (4): 319-338.
3. ↑ Klein-Nulend J, Bacabec RG, Bakker AD. Механическая нагрузка и ее влияние на костные клетки: роль цитоскелета остеоцитов в поддержании нашего скелета. Eur Cell Mater. 2012; 24 (24): 278-91.
4. ↑ ^{4,0 4,1} Robling AG, Hinant FM, Burr DB, Turner CH. Более короткие и более частые сеансы механической нагрузки увеличивают костную массу. Медико-спортивные упражнения. 2002; 34 (2): 196-202.

Функция скелетных мышц, смоделированная как механический линейный электроактивный привод / двигатель

От Грега Мака

Давайте взглянем на некоторые определения:

Мышцы (п.) — специализированная биологическая тканевая система, содержащая клетки, способные генерирующей силы.

Механический (прил.) — машин или инструментов или относящихся к ним, вызвано, возникло в результате или связано с процессом, который включает в себя чисто физическое, а не химическое или биологическое изменение или процесс.

Linear (n .) — включает измерение только в одном измерении; относительно длины:

Electro-Active (прил.) — (живой ткани), проявляющий электрическую активность или реагирует на электрические стимулы

Привод (п.) — механическое устройство для перемещения или управления механизмом или системой. Он приводится в действие источником (или несколькими источниками) энергии, обычно в виде электрического тока, гидравлической жидкости или пневматическое давление, и преобразует эту энергию в какое-то движение.

Когда in-vivo скелетные мышцы электрически активируются нервной системой, генерирует внутреннюю силу за счет сокращения своих клеток. На самом базовом уровень анализа мышца производит результирующий вектор, который действует вдоль прямая линия на костях скелета (которые мы будем называть рычагами), Путь сухожилий и апоневрозов физически прикреплены к мышечным волокнам.Мышцы и рычаги, на которые они действуют, связаны друг с другом через синовиальную оболочку. суставы как взаимозависимая, взаимосвязанная и взаимодействующая система. Суставы обладают геометрией, благодаря своей архитектуре создают оси, соединяющие рычаги (кости скелета). Эта динамическая способность позволяет относительное движение и положение обслуживание между различными рычагами кузова. Это механический процесс управления костной системой. Этот элемент управления построен совместное усилие анатомически названных мышц.

При таком описании мышца является аналогом биологическая модель человека

разработал «Механический линейный электроактивный привод». Понимание аналогии с Актуатором имеет важное значение для интерпретации наблюдаемых управление движением и положением в условиях и выводы, которые дисфункций или неэффективность происходят в организме человека опорно-двигательного аппарата система.

«Линейный привод — это электродвигатель со статором и ротором « развернутым », так что вместо создания крутящего момента (вращение ) он создает линейное усилие по длине .”Википедия

«Эти концепции демонстрируют элегантную манеру, в которой мышцы действуют как биологически регенерирующий линейный двигатель». Либер, Р.Л., «Скелетная мышца — биологический пример линейного электроактивного исполнительного механизма», 6-й ежегодный международный симпозиум SPIE по интеллектуальным структурам и материалам, 1-5, март 1999 г.

Определение скелетных мышц и их свойств

Определение граничных условий того, что будет называться «Мускул» проясняет и поддерживает понимание Модельной Механической Линейный электроактивный привод / двигатель и использование механической модели Представлена ​​парадигма нелинейной пружины.Следовательно, необходимо исключить некоторые из компонентов фактического анатомического материала in vivo инфраструктура (например, кровеносные сосуды, нервные клетки, лимфатические ткани, сумки) в описание, которое напрямую не поддерживает развитие этих концептуальные модели.

Скелетная мышца — особенно замечательная ткань. Как уникальная тканевая система, она находится внутри разнообразных организмов и является их неотъемлемой частью. материальная инфраструктура. Определение материалов, из которых состоит вся мышца важно для разработки значимых граничных условий, которые ограничивают исследование для понимания среды, в которой мышечная система работает как механический аппарат, действующий под действием сил внутри рычажной системы.Вся скелетная мышца включает миофибриллы и сетчатый каркас из различные формы коллагена (образующие сухожилия, апоневрозы, миомезии и др.).

Таким образом, в отношении мышц обсуждаются ткани, которые образуют сухожилие и его прикрепление к кости, вплоть до перехода материала сухожилия в сеть миофибрилл, миофибриллы, соединительную ткань внутри и вокруг миофибрилл (перимизий, эндомизий и т. Д.) .), переходу миофибриллы к сухожилию другой стороны и прикреплению этого сухожилия к другой кости.(См. Иллюстрацию ниже).

Как описано, ткань скелетных мышц состоит из различные виды ячеистого материала. Некоторые из этих клеток составляют активную элементы, генерирующие силу (саркомеры, составляющие миофибриллы). Остальные клетки составляют пассивную соединительную ткань (сухожилия, эндомизий, epimysium), которые служат опорой и / или защитой для активных сократительные элементы. В партнерстве активные и пассивные ткани объединяются. наблюдается как целая мышца, получившая анатомическое название i.е. двуглавая мышца плеча или большая грудная мышца. Сотни мышц были идентифицированы и даны имена, каждый из них обладает уникальной архитектурой и взаимоотношениями внутри скелета рычажная система. Обычно используется латинское или греческое корневое наименование. на основе конфигурации мышцы в системе. (форма, крепление расположение, функция и / или расположение на скелете (т.е. трицепс медиальной Head, Anterior Tibialis, Extensor Digitorum).

«Каждая мышца тела имеет общую структуру, которая включает в себя различные компоненты соединительной ткани, которые придают форму и организацию мышц.» Macintosh, Gardiner, McComas« Скелетные мышцы: форма и функции », 2006 г., стр. 3

Вязкоупругие свойства скелетных мышц и моделирование их как механической нелинейной пружины

Мышечная ткань состоит примерно на 75% из воды. Остальная часть ткани обычно считается аморфной полимерной композитный материал континуум. Следовательно, вся скелетная мышца, если смотреть со стороны материальная перспектива, как было сказано, обладает как вязкостью, так и упругие поведенческие свойства.

«Как инженерный материал, мышцы относятся к категории веществ, которые демонстрируют зависящее от времени нелинейное вязкоупругое поведение». Шнек Д.Дж. Механика мышц: второе издание, стр. 51

«Механически мышечно-сухожильный блок функционирует как композитная вязкоупругая структура». Маги, Zachazewski, Квиллен — Научные основы и принципы практики в костно-мышечной реабилитации 2007, Стр. 102

«… коллаген — вязкоупругий материал; то есть при быстром нагружении он ведет себя упруго, тогда как при постепенном нагружении он вязкий и может пластически деформироваться. Сифф, Мел, К., «Супертренинг», 2003 г., стр. 43

Вязкоупругость (сущ.) — свойство вещества проявлять как упругие, так и вязкие свойства, приложение напряжения, вызывающего временную деформацию, если напряжение быстро удаляется, но необратимая деформация при сохранении.

Как поведенческое свойство мышцы, очень важно понимать: почему неологизм «вязкоупругий» был приписан мышечной активности во время движение человека и поддержание положения.Это также будет иметь значение для интерпретация наблюдений за поведением мышц в различных условиях. Вязкоупругость происходит от двух разных слов: вязкость и эластичность.

Вязкость (н.) — A величина, выражающая величину такого трения, измеряемую силой на единицу площади, противостоящей потоку, в котором параллельные слои, расположенные на единицу расстояния друг от друга, имеют единичную скорость относительно друг друга. Состояние густоты, липкости и полужидкая консистенция из-за внутреннего молекулярного трения.В общем отождествляется с характеристиками потока жидкости.

«Поскольку сэр Исаак Ньютон создал концепцию вязкости, исследование жидкостей с вязкостью, зависящей от скорости деформации, также часто называют Механика неньютоновской жидкости ». Википедия

«Вязкость — это основное средство, с помощью которого энергия рассеивается в жидкости движения, обычно в виде тепла .” Knowledgerush.com

Вязк. (Прил.) — имеющий густую липкую консистенцию между твердым веществом и жидкостью.

Эластичность (сущ.) — свойство вещества, позволяющее изменять его длину, объем или форма в прямом ответе на внешнюю силу и восстановить ее первоначальная форма после удаления этой силы. Обычно связано с изменениями по длине твердого или полутвердого материала.

“ В физике и машиностроении теория упругости описывает , как твердый объект перемещается и деформируется в ответ на внешнее напряжение .” Knowledgerush.com

Эластичный (прил.) — (объекта или материала), способного самопроизвольно вернуться к своей нормальной форме после сокращение, расширение или искажение.

Принимая во внимание эти определения, неологизм «вязкоупругий» требует дополнительного анализа, чтобы понять его исторический контекст как описательный термин, применяемый к поведению мышц. Физические представления о вязкости и эластичность обычно применяются и описывают небиологические материалы под действием сил в различных временных интервалах и стандартизированные условия.У каждого есть конкретное измерение с единицами. Вязкоупругость пытается уловить как острые, так и хронические изменения состояния, зависящие от времени, и отражает материал, способный как к быстротечному, так и к постоянному поведению.

«Напротив, упругое и вязкое (или промежуточное, вязкоупругое ) поведение актуально в короткие промежутки времени (переходное поведение)». Википедия

Объединяет ли неологизм формы прилагательного, формы существительного, или смешивание форм прилагательного и существительного, концептуально пытается передать физику вязкости и упругости, которые возникают в собственном свойства пассивных небиологических твердых тел и жидкостей, реагирующих под действием сил и жидкости, подверженные течению, к эмпирически наблюдаемому поведению активных биологические материалы, такие как мышцы, которые могут изменять природу своего материала континуум через сжатие под действием сил.

«Ткани человека и животных обычно называют эластичными, если кто-то хочет подчеркнуть их способность возвращаться к уникальной конфигурации, когда вся внешняя нагрузка снимается». Фунг, Ю.К., «Первый курс механики сплошной среды», 3-е издание, 1994 г., стр. 193

«Вязкоупругое поведение мышцы более сложное из-за сократительных компонентов, обнаруженных внутри мышцы; однако некоторые из неконтрактильных коллагеновых компонентов демонстрируют типичные вязкоупругие свойства.Эластичность подразумевает, что деформация при изменении длины прямо пропорциональна нагрузке … Вязкие свойства характеризуются зависимостью изменения от времени и скорости ». Маги, Zachazewski, Квиллен — Научные основы и принципы практики в костно-мышечной реабилитации 2007, Стр. 102

(Предыдущие две цитаты создают возможность того, что современные представление о том, что вся активная мышца обладает вязкоупругими свойствами, в большинстве формальное чувство потока и изменения длины может быть оспорено.)

Изменение атрибутов вязкоупругости для приложенной силы для твердого или жидкого материала описываются понятиями гистерезиса, стресс-релаксация и ползучесть.

Ползучесть (в.) — до подвергаются медленной пластической деформации.

Гистерезис (n .) — отставание в переменном свойстве системы по отношению к вызывающему его эффекту поскольку этот эффект меняется. Явление, проявляемое системой, часто ферромагнитный или несовершенно эластичный материал, в котором реакция система к изменениям зависит от ее прошлых реакций на изменения.

Стресс-релаксация (н.) — зависимое от времени снижение стресса при длительной нагрузке.

Моделирование для определения механических свойств вязкоупругость представлена ​​идеализированной линейной пружиной «хуковской» и гидроцилиндр (называемый демпфером или демпфером).

Гук (прил.) (материала), для которого закон Гука является полезное приближение; линейно-упругий.
www.yourdictionary.com

Hookean Behavior — это поведение совершенно упругого тела.

Закон Гука Закон — напряжение, прикладываемое для растяжения или сжатия тела, пропорционально создаваемой деформации или изменению длины.

«Предполагается, что линейная пружина мгновенно вызывает деформацию, пропорциональную нагрузке». Фунг, Ю.К., «Биомеханика — механические свойства живых тканей», 1993, стр.42

« хукское тело. Идеальная пружина — образец упругого поведения ».

M а гы, Zachazewski, Квиллен — Научные основы и принципы практики в костно-мышечной реабилитации 2007, Стр. 102

«Масса и пружины являются элементами аккумулирования энергии. Масса накапливает кинетическую энергию, а пружина — потенциальную. Демпфер — это рассеивающий элемент. Он использует энергию и преобразует тепло ». Нортон, Роберт Л.«Конструирование машин: введение в синтез и анализ механизмов и машин», 4-е издание, 2008 г., стр. 751.

Линейное (n.) — Математика — может быть представлена ​​прямой линией на графике; с участием или демонстрируя прямо пропорциональное изменение двух связанных величин.

Пружина (н.) — An упругое тело или устройство, которое деформируется под действием силы, а затем восстанавливается его первоначальная форма после снятия этой силы.

Вязкость визуализируется по аналогии с гидроцилиндром и символически представлен в виде дроссельной заслонки или демпфера.Дашпот часто используется для представляют собой амортизирующие свойства материала в отличие от представление потока.

«Ньютоновское тело. Модель вязкого поведения обеспечивается демпфером или гидроцилиндром, содержащим вязкую жидкость ». M гы, Zachazewski, Квиллен — Научные основы и принципы практики в костно-мышечной реабилитации 2007, Page 102

«Предполагается, что приборная панель в любой момент создает скорость, пропорциональную нагрузке. Фанг, Ю.К., «Биомеханика — механические свойства живых тканей», 1993, стр. 42

Массовый расход (сущ.) «Масса данного вещества, которое движется через данный канал или площадь за указанную единиц времени». www.businessdictionary.com

С точки зрения материального континуума мышцы актомиозин межмостовое взаимодействие и поведение, которое оно производит, представлено модель пружинно-поворотной системы.Дашпот представляет собой водный компонент и поэтому сила на единицу скорости деформации и пружины представляет сила на единицу длины деформации. Аналогия с пружиной имеет два составные части; серия и параллель. Пружина серии соответствует физически к пассивной архитектуре конфигурации актина и миозина, саркомерные Z-диски и пассивное действие сухожилий мышцы. Параллель пружина соответствует упругим структурам, пассивно лежащим параллельно крестцов, фасций, соединительных влагалищ и различных покрытий, таких как эндомизий, перимизий и эпимизий.Взятые вместе, эта модель вязкоупругое поведение всей поперечно-полосатой скелетной мышцы называется Четырехэлементная модель.

Понимание предыдущих определений и описаний концепция вязкоупругости важна, если нужно попытаться перенести смысл неологизма (когда он построен из составных частей) к поведение, демонстрируемое живыми мышцами в различных условиях. Целый in-vivo за поведением мышц можно наблюдать и анализировать как структурные, так и функциональная перспектива.

Как правило, наблюдения за всей мышцей in vivo делятся на пассивные или активные. Наблюдения за мышцами при пассивном состояние определяется как мышца в состоянии покоя / расслабления, не находящейся под действием какой-либо силы кроме инерции тела, полностью поддерживаемого внешним объектом, и нет преднамеренного сокращения со стороны человека. Мышцы в пассивном состоянии могут оценивать с помощью тактильных ощущений путем проведения пальпации с силой действуя перпендикулярно к мышце живота через кожу, чтобы оценить ее тонус, объем, форма или непрерывность материала.Дополнительно визуальная оценка можно получить с помощью МРТ или УЗИ. Наблюдения за мышцами при активном Состояние определяется как мышечное напряжение, создаваемое за счет перекрестного связывания актина и миозин произвольно индивидуумом, либо изоуглово / статически, совместное сокращение мышц, действующих на конкретный сустав или суставы, или динамически изменение углов сочленения в противовес или создание отрицательного ускорения, некоторая внешняя сила. Мышцу в активном состоянии можно оценить с помощью тактильной контакт вдоль континуума от начала сокращения от покоя состояние на всем пути до его произвольно созданного максимального напряжения возможность генерирования на различных совместных позициях при различных условиях окружающей среды и временные условия.Наблюдение и оценка активной мышцы включают, но не ограничиваются; Инвазивная и поверхностная электромиография, нервная проводимость Скорость, однократные максимальные тесты, изокинетические тесты, динамометры и испытания на выносливость.

Представляя и представляя вязкоупругость в виде линейной пружины и демпфера / демпфера, она сделан вывод, что скелетные мышцы in vivo обладают способностью изменять свое состояние и поведение к качеству амортизации, как жидкость, а также регулировка ее длина как у эластомера.Напряжение и напряжение мышц (длина и напряжение) возможность регулирования в динамических и статических условиях (для заданной температуры или давление) проявляется через тактильность и визуально вязкость и эластичность могут быть быстро уменьшены или увеличены, деформируя и течет под действием сил небиологических материалов. Однако in vivo мышцы не измеряются количественно методами, которые измеряют эти свойства для небиологических материалов. (примечание: при стандартной температуре и давление: небиологический материал не может изменить свою вязкость или эластичность через внутренние манипуляции с его материальным континуумом, например со скелетными мышцами, могут через клеточный ответ и связь нервной системы.Материалы вязкость и эластичность присущи его молекулярной структуре и особые условия, при которых применяется определенное напряжение.)

«В то время как поведение классических пружин является полезной отправной точкой для понимания биологической реакции на механические стимулы, в действительности все гораздо сложнее из-за влияния двух ключевых факторов. Во-первых, ткани и клетки не являются пассивными материалами, а имеют настраиваемые механические свойства, регулируемые динамической реорганизацией их цитоскелетных сетей….Во-вторых, в то время как механочувствительность начинается с механической реакции (напряжение, стресс и / или внутриклеточные силы), клетки преобразуют механические стимулы в биохимический продукт, иначе известный как механохимическая сигнализация или механотрансдукция ». Коэн, Д. и Чен, С.С., «Механический контроль дифференцировки стволовых клеток» (31 октября 2008 г.), StemBook, ed. Сообщество исследователей стволовых клеток, StemBook, doi / 10.3824 / stembook.1.26.1

«Существуют разные виды стресса (например,грамм. сдвиг, кручение и т. д.), а материалы могут по-разному реагировать на разные нагрузки ». Википедия — Реология

С этой точки зрения можно сделать предварительный вывод о том, что поведение мышц, хотя интуитивно понятно, что он обладает как вязкими, так и упругими свойствами от наблюдаемых функций и ощущений не обладает такими качествами, как определенный. Механизм влияния живой клетки на материальное поведение мышца значительно отличается от собственной молекулярной структурное влияние, обнаруженное в небиологических материалах.

Мышечная структура и функция представляют собой совокупность активных и пассивные материальные взаимодействия. Применение небиологического материала поведение к биологическому разрушается при самых строгих интерпретациях вязкость и эластичность благодаря такому расположению (мышца как смешанный материал континуум). Самая большая проблема в отображении неравенства в подаче заявок небиологический пассивный материал эластичного поведения к активному биологическому материалы, такие как мышцы, демонстрируются обратной зависимостью между Кривая сила-скорость (f-v), построенная для мышцы, действующей под действием сил, в зависимости от небиологический материал.Небиологические материалы имеют кривую f-v, показывающую, что с увеличением скорости происходит увеличение силы, в то время как мышечная кривая f-v показывает, что с увеличением скорости происходит уменьшение силы.

«Уравнение Хилла показывает гиперболическую связь между P и v. Чем выше нагрузка, тем медленнее скорость сокращения. Чем выше скорость, тем ниже напряжение. Это прямо противоположно вязкоупругому поведению пассивного материала, для которого более высокая скорость деформации требует более высоких сил, вызывающих деформацию.Следовательно, активное сокращение мышцы не похоже на вязкоупругость пассивного материала ». Фунг, Ю.К., «Биомеханика — механические свойства живых тканей», 1993, стр. 400

«Живая мягкая ткань человека и животных также нелинейно вязкоупруга в диапазоне деформации, в котором они нормально функционируют. Фунг Ю.К., «Первый курс механики сплошной среды», 3-е издание, 1994 г., стр. 189

Таким образом, можно сделать вывод, что мышца in vivo является нелинейной, псевдовязкоупругий материал.Это означает, что хотя визуальное наблюдение и тактильная сенсорная обратная связь о мышечном поведении под действием сил может дать сходство и ощущение вязкого «жидкого» и эластичного «пружинного» поведение, которое наблюдается в пассивных небиологических материалах, это имитация этих свойств. Очень сложно добиться высокой предсказуемости и пропорциональные изменения каждой переменной по мере изменения условий для мышц, внутренне и внешне. Практикующие, работающие с мышцами в полевых условиях, не производят количественных измерений этих свойств и только наблюдают суммирование активности живых клеток.Активный и пассивный компоненты одновременно связаны, и их поведение совмещено, что делает невозможным знать, какой компонент более или менее способствует нормальному и ненормальному движение из-за сложности этих отношений. Считается поэтому что термин «вязкоупругость» применяется как психолингвистический прагматик в чтобы попытаться разобраться в различных наблюдениях за мышцами in vivo поведение на системе человеческих рычагов. Свойство вязкоупругости не точно представляют истинное и полное описание или понимание фактических поведение живых мышц.

«Точный вклад каждого из анатомических элементов в жесткость мышц или сопротивление деформации неизвестен. Вклад сократительных элементов, по-видимому, связан со скоростью деформации. Когда мышца деформируется или растягивается, вклад неконтрактильных элементов увеличивается. »Маги, Zachazewski, Квиллен — Научные основы и принципы практики в костно-мышечной реабилитации 2007, Стр. 100

При рассмотрении влияния сил на деформация материалов свойство жесткости обсуждается вместе с свойство эластичности.

«В исследованиях моторного контроля и координации жесткость часто считается наиболее важным свойством исполнительных механизмов движения». Эттма, Г., «Моделирование скелетных мышц-сухожилий в качестве исполнительных механизмов в моторном поведении: морфологические аспекты», Corpus, Psyche et Societas 5, 22-48 1998

О жесткости можно говорить как о существительном, так и о прилагательном. формы:

Жесткий (прил.) — нелегко согнуть или изменить форму; жесткий.

Жесткость (п.) — неотъемлемое физическое свойство вещи, которая не сгибается.

«Жесткость — это сопротивление упругого тела деформации приложенной силой вдоль заданной степени свободы (DOF), когда набор точек нагрузки и границы на упругое тело прописываются условия. Вообще говоря, эластичность материала не совпадает с жесткостью этого материала.Эластичность — это свойство составляющего материала; жесткость — это свойство конструкции. Эластичность — это интенсивное свойство (его материальная конструкция без учета размера, объема и формы) материала; жесткость — это обширное свойство твердого тела , зависящее от материала, его формы и граничных условий ». Википедия

Важно отличать прилагательное «жесткий» от существительное «жесткость».Применительно к мышцам термин «жесткость», определенный выше как обширное свойство будет относиться к его поперечному сечению, форме и длине. Профессионал литература и простые описания движения рычажной системы могут вызвать путаницу относительно того, какое словоупотребление — существительное или прилагательное — применяется термин «жесткость». Действует ли внешняя сила непосредственно на массу мышц, таким образом, деформируя его в направлении силы — т. е. тактильным прощупыванием мышцы живота или валиком из поролона — или внешней силой, действующей на рычаг система, активным компонентом которой является мышца, создающая крутящий момент — i.е. сгибание локтя с гантелью в одной руке — оба представляют собой целиком различные описания состояний состояния, к которым может быть применен термин жесткость применяемый. Термин «жесткий» может быть субъективным описанием, которое просто означает, что рычажная система не хочет двигаться так легко, как хотелось бы. Это не обязательно означает, что жесткость и герметичность являются синонимами. Хотят или не хотят мышца изменить свое состояние, зависит от внутреннее трение его различных жидкостей (потока), молекулярная структура его различная соединительная ткань (длина / растяжение), влияние нервной системы (напряжение) и архитектура различных активных элементов, ни один из которых могут подлежать независимо строжайшему применению условий, определяющих вязкоупругость.

Как было сказано изначально, контекст этого документа подпадает под активный вклад мышечной системы в эффективное движение или поддержание положение, возникающее в системе человеческих рычагов, действующих под действием сил внутри парадигма упражнений. Пассивные элементы: тайтин, коллаген, фасция и т. Д. И что в настоящее время известно об их вкладе в структуру и функцию скелетных мышц признаются и ценятся. Однако неясно что они являются равноправными партнерами в производстве и управлении эффективным движением или поддержание позиции.Можно привести аргумент, что для пассивного свойства тканей (их хранение и выражение упругой энергии в виде механический выход), чтобы способствовать эффективности движения, активный сократительные элементы должны функционировать оптимально, чтобы создавать и передать всю запасенную в них упругую энергию на сухожилие. (Сухожилие представляет собой конечную точку выхода системы, создающей крутящий момент на рычаге система.

Это легко проявляется в неврологическом повреждении, которое приводит к при снижении двигательной функции (т.е. инсульт, поражение периферических нервов). Этот вид дефицита отображает реальность, которая хранит и выражает упругую энергию в одни только пассивные ткани не могут инициировать или поддерживать эффективное движение. Активный сокращение мышц обеспечивает внутреннюю фиксацию — через натяжение производит — к пассивным тканевым каркасам. Это активное напряжение устанавливает основа для хранения и выражения эластичности пассивных тканей энергия и ее вклад в контроль движений, подвижность суставов и стабильность.Это, возможно, ставит активные элементы в значительно большую влиятельные и важные для управления моторикой и движением в любой иерархии важность ткани. Любой сенсомоторный процесс, поддерживающий развитие и поддержание активного мышечного напряжения имеет решающее значение.

«Третий тип стратегии управления связан как с управлением с обратной связью, так и с управлением с прямой связью и включает модуляцию« тонуса »в определенных мышцах для обеспечения базовой степени стабильности суставов.Это упражнение увеличивает жесткость мышц, окружающих суставы ». Ричардсон, Ходжес, Хайдс, «Терапевтические упражнения для пояснично-тазовой стабилизации — подход с контролем моторики для лечения и профилактики боли в пояснице». 2-е издание, стр. 25.

«Йоханссон и др. (1991a, b) провели большую часть нейрофизиологических исследований, связывающих жесткость мышц со стабильностью суставов. Они описали жесткость мышц как состоящую из двух компонентов: внутренней жесткости и жесткости, опосредованной рефлексами. Ричардсон, Ходжес, Хайдс, «Терапевтические упражнения для стабилизации пояснично-тазового отдела — подход к управлению моторикой для лечения и профилактики боли в пояснице». 2-е издание, стр. 78.

«Рефлекторно-опосредованная жесткость зависит от возбудимости пула моторных нейронов, которая, в свою очередь, зависит от афферентов первичного веретена, определяемых степенью растяжения мышцы и активностью фузимоторных нейронов». Ричардсон, Ходжес, Хайдс, «Терапевтические упражнения для пояснично-тазовой стабилизации — подход к управлению моторикой для лечения и профилактики боли в пояснице.”2-е издание, стр. 78.

«Результаты показывают, что и подколенные сухожилия, и квадрицепсы демонстрируют значительное увеличение (более 100%) паттерна их коактивации антагонистов во время последних 40 градусов быстрого разгибания и сгибания, соответственно, по мере увеличения скорости конечностей. Незначительное снижение антагонистической активности подколенных сухожилий (24%) и четырехглавой мышцы (8%) было очевидно во время начальной фазы движений разгибания и сгибания, соответственно, по мере увеличения скорости в суставах.Мы пришли к выводу, что по мере увеличения скорости конечностей происходит существенное рефлексивное (непреднамеренное) увеличение вклада мускулатуры-антагониста в жесткость суставов и уменьшение расслабленности ». Хагуд, Соломонов, и др. al, 1990

В заключение, очевидно, что эмпирическое наблюдение активная и пассивная функция мышц, экстраполированная из системы рычагов наблюдения (конечности и туловище) движутся под действием силы, создают вид мышц выражающие свойства вязкости, упругости и жесткости, обнаруженные в небиологические материалы, подверженные действию внешних и внутренних сил.Если что-нибудь, кажется, что в литературе используются термины вязкость, эластичность и жесткость в их формах существительных применительно ко всей системе рычагов и мышц поведение, рассматривающее их как одну непрерывную материальную единицу, а иногда и их формы прилагательного для качественного описания атрибута движения.

Уникальный структурный состав мышц с интегрированным активные и пассивные возможности тканей, под сильным влиянием центральная нервная система, затрудняет полное разделение каждого свойства для анализа в активных или пассивных условиях in-vivo.Это делает это трудно измерить каждое свойство и поэтому прийти к окончательному выводу об изменении данного свойства, способствующем наблюдаемой дисфункции или восстановление моторного контроля и / или двигательного дефицита.

«Знание механического пути, посредством которого нагрузки на уровне тела распределяются между органами, затем внутри тканей и далее вдоль внеклеточного матрикса и клеток, имеет решающее значение для успеха различных вмешательств. Однако эта информация не установлена.» Эрдемир А.,« Прогнозирование деформации клеток на основе механических нагрузок на уровне тела »

Однако, учитывая (1), что активный компонент (напряжение от клетки мышц, перенесенные на сухожилие) способствует движению и его влияние на изменения в пределах своего нормального физиологического рабочего окна, (2) что напряжение мышечных клеток обеспечивает внутреннюю стабильность, от которой пассивные ткани могут хранить и передавать свою упругую энергию, и (3) что выражение два регулируются центральной нервной системой через моторную единицу, это может быть что оценивает способность сократительного аппарата создавать крутящий момент через рычажная система — это простейшее окно для оценки эффективности производительность системы движения.Это заменяет попытки оценить in-vivo эластичность пассивной ткани, поскольку ее можно измерить только в самых крайних случаях концы длины тканевой системы и даже тогда из-за рефлекторно опосредованных факторов воздействуя на сократительные компоненты, невозможно удалить мышцу сократительный вклад в мышцу и выводы о ней нормальные или аномальные свойства: общая жесткость, эластичность или вязкость — не говоря уже о том, чтобы оценить любое изменение этих свойств исключительно по изменениям относят к пассивным тканям.

Необходимо проводить различие в отношении изменений количественной эластичности тканей, вызванных внешними силами, воздействующими на изменение их длины, от парадигмы «небиологической ткани» молекулярной структуры (сжимать / укорачивать или растягивать / удлинять) и изменений в тканях. из-за внутренней клеточной адаптации, вызванной экспрессией РНК. Законы Вольфа и Дэвиса отражают положение, согласно которому клетки костей и мягких тканей адаптируют IAW с направлением, интенсивностью и продолжительностью силы, хронически действующей на ткани через клеточные механизмы, которая изменяет морфологию клетки и приводит к любым изменениям в тканях. длина, плотность или объем изнутри наружу .

«Фибробласты сухожилий экспрессировали более высокие уровни актина гладких мышц, когда они были ориентированы параллельно направлению растяжения, чем когда они были ориентированы перпендикулярно направлению растяжения. Кроме того, циклическое растяжение фибробластов перпендикулярно их ориентации индуцировало более высокий уровень активности секреторной фосфолипазы А2 по сравнению с растяжением клеток параллельно их ориентации. Таким образом, эти результаты показывают, что ответы фибробластов на механическое растяжение зависят от ориентации клеток в направлении растяжения.” Джеймс Х.-К. Ван, Гогуан Ян, Чжаочжу Ли, Вэй Шен, «Реакция фибробластов на циклическое механическое растяжение зависит от ориентации клеток в направлении растяжения», Journal of Biomechanics 37 (2004) 573–576

Гипертрофия, атрофия, пролиферация клеток или апоптоз — умереть. Это можно считать формой пластичности, но не типом пластичности. пластичность небиологических материалов, когда силы превышают их предел текучести. Например, тип пластичности, проявляемый in-vivo тканей отражается в изменении функции нервной системы.Изменения в Связь между нейронами изменяется из-за модификаций дендритных, синаптические или аксональные свойства, которые происходят из внутренней передачи сообщений клетки.

«Пластичность, например, используется для обозначения изменений либо на клеточном / сетевом уровне (нейронная пластичность), либо на поведенческом уровне (поведенческая пластичность). Механизмы, лежащие в основе нейрональной пластичности, многочисленны; они включают биохимические, структурные и функциональные изменения ». Фройнд, Сабель, Витте, «Достижения в неврологии, Том 73 — Пластичность мозга», 1997 г., стр. 297

Другой пример — увеличение саркоплазматической объем ретикулума, который способствует гипертрофии мышечных клеток после нескольких приступы силовых тренировок в течение нескольких недель.Структурная целостность клетки сохраняется в процессе прогрессивной биологической пластичности, передавая польза для материала, в то время как целостность молекулярной структуры теряется в небиологическая пластичность материала, приводящая к постоянному дефициту его возможности.

«Хроническая нагрузка в виде физических тренировок приводит как к увеличению обмена коллагена, так и, в зависимости от типа рассматриваемого коллагена, к некоторой степени чистого синтеза коллагена». Кьяер, М., «Роль внеклеточного матрикса в адаптации сухожилий и скелетных мышц к механической нагрузке», DOI: 10. 1152 / Physrev. 00031. 2003, Physiol Rev, апрель 2004, т. 84 нет. 2 649-698

«Этот эксперимент расширяет знания об апоптозе сухожилий человека, показывая, что апоптоз может возникать в ответ на краткосрочную механическую нагрузку с высокой деформацией. Это первое сообщение о механической нагрузке на неповрежденное сухожилие, вызывающей чрезмерный апоптоз ». А. Скотт, К. М. Хан, Дж. Хир, Дж. Л. Кук, О Лиан, В. Дуронио, «Высокие механические нагрузки быстро вызывают апоптоз сухожилий: модель передней большеберцовой мышцы крысы ex vivo», Br J Sports Med 2005; 39: e25 doi: 10 .1136 / bjsm.2004.015164

«Ответы на механическую стимуляцию включают множественные и повторяющиеся пути 2,3. Преобразование механической нагрузки в биохимический сигнал включает передачу сигналов Ca2 + (приток, отток и высвобождение Ca2 + из внутриклеточных хранилищ), IP3 и, возможно, диффузию Ca2 + через щелевые контакты, активацию пуриноцепторов и механочувствительные ионные каналы. Эти немедленные сигнальные события к нагрузке могут быть полезны для регулирования последующих эффектов механической стимуляции на соединительные ткани.Некоторыми положительными результатами нагрузки являются повышенная экспрессия матричных генов 93,94, митогенез 95,96, минерализация костей97 и блокирование действия цитокинов98. Некоторыми негативными эффектами нагрузки являются апоптоз99, потеря целостности мембраны100 и повышенная регуляция цитокинов и матриксных металлопротеиназ 58,63. Отсутствие нагрузки в целом может привести к резорбции кости и неиспользованию остеопороза 97,101. Однако реакции клеток на нагрузку являются дозозависимыми, чувствительными к типу клеток и синергическими или антагонистическими по отношению к активации / инактивации пути. Уолл М.Е., Бейнс А.Дж., «Ранние реакции на механическую нагрузку в сухожилиях: роль в передаче сигналов кальция, щелевых соединениях и межклеточной коммуникации», J. Musculoskelet Neuronal Interact 2005; 5 (1): 70-84

На основе молекулярной структуры «небиологическая ткань» парадигма, изменение эластичности из-за острого приступа внешней силы приложение пытается изменить ориентацию рычага путем изменения пассивного и длина активной ткани с целью изменения целостности ткани континуум, не зависящий от внутреннего клеточного механизма, приводящего ткань морфологическое изменение, может фактически создавать пластические деформации тканей из-за нарушения целостности от клетки к клетке.Это может поставить под угрозу его врожденное нелинейные свойства псевдовязкоупругости и точное развитие и выражение накопленной механической энергии, которая является отличительной чертой эффективного человеческого движение. Текущая вязкость, эластичность и жесткость ткани — если они термины могут быть вольно применены к мышцам человека in vivo — на самом деле это функция внутренних клеточных изменений морфологии с течением времени. Изменение длины здоровой ткани происходит из-за того, что клетки растут, сжимаются или умирают, а не потому что клетки растягиваются и остаются растянутыми или сжатыми и остаются сжатые, так как в небиологических материалах пластически деформируются.Это не то же самое, что и сопротивление системы рычагов, или принятие, от момента к моменту изменение длины в зависимости от контроля нервной системы над напряжением через активные элементы доставлены в сухожилие. Вот где поведение мышц берет свое внешний вид и ощущение нелинейного «пружинного» качества, имея в виду что процесс, приводящий к развитию силы реакции в небиологическая пружина — это не то же самое, что сила реакции, создаваемая в мышца. В конечном итоге именно изменение напряжения активного элемента мышцы изменяет ориентацию рычажной системы или сохраняет положение в пределах системы текущее физиологическое рабочее окно.