Научно-исследовательская работа «Влияние атмосферного давления на растения и живые организмы
Секция физики
Влияние атмосферного давления на растения
и живые организмы
Автор: Безлепкина Александра
МКОУ Барабо-Юдинская СОШ, 10 класс,
Чистоозерный район, с.Барабо-Юдино
Руководитель:
Стаченко Наталья Яковлевна
учитель физики
высшей квалификационной категории
Контактный телефон руководителя: 9831241457
Чистоозерный район, 2020
Оглавление
1.Введение. . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.Основная часть
Глава 1. Цели и задачи. . . . . . . . . . . . 5
Глава 2. Обзор литературы. . . . . . . . . . 7
Глава 3. Методика и результаты исследования 11
3.Заключение. . . . . . . . . . . . . . . 23
4.
Введение.
Раскрывающийся цветок – одно из самых любопытных и красивых явлений природы. Ученым–ботаникам известно около 400 видов растений, которые чутко реагируют на ближайшие изменения погоды и играют роль своеобразных барометров.
Ежегодно летом у меня во дворе цветет вьюнок садовый (рис 1), наблюдая за которыми я заинтересовалась: почему в течении суток цветки могут закрываться и раскрываться. Тоже самое наблюдается у полевых цветов.
Рис 1. Вьюнок садовый.
Мне захотелось изучить и подробнее разобраться в причинах этого явления.
Каким образом растения могут двигать лепестками цветков? Точно известно, что у растений нет мышц. Благодаря чему же они совершают свои движения?
Из литературы я узнала, что растения состоят из крошечных клеток. К тому же вода в клетках растений находится под некоторым давлением.
В зависимости от внешних условий клетки растений способны менять свое внутреннее давление. Если оно уменьшится сразу у большой группы клеток, растение изменит свою форму.
В связи с этим выдвинула гипотезу:
атмосферное давление влияет на рост растений и живых организмов.
Актуальность. Транспорт воды в растениях жизненноважный процесс, определяющий рост и продуктивность растений. Давление выполняет важную роль в регуляции роста и развития растений.
Изменение давления в клетках и тканях растений, вызванные изменением осмотическим и механическим стрессом, могут явится ответной реакцией растений на внешнее воздействие.
В плазмалемме клеток обнаружены механочувствительные каналы, реагирующие на изменение внешнего давления. Актуальность обусловлена, во-первых, изменение внешнего давления оказывает влияние на прирост биомассы растений. Во-вторых, представляет интерес исследования адаптации растений к условиям, характерным для замкнутых систем жизнеобеспечения и естественному изменению климата. В-третьих, исследование фактора давления на рост клеток растяжением.
В реализации проекта были задействованы участники кружка по физике «Исследователь»
Время реализации проекта: июль — декабрь 2019 г.Глава 1. Цели и задачи.
Цель: исследовать влияние внешнего давления на процессы в живых организмах.
Задачи:
Показать, что атмосферное давление меняется в течение короткого и длительного промежутка времени.
Исследовать действие атмосферного давления на ростовые процессы в растениях.
Исследовать скорость роста растений (кукурузы и пшеницы) при изменении внешнего давления.
Доказать, что изменение давления влияет на изменение клеток растений.
Исследовать влияние давления на почкование (размножение дрожжей) и рост грибов.
Вид проекта: исследовательская работа.
Методы исследования:
Объект исследования: атмосферное давление
Предмет исследования: биообъекты: растения кукурузы, пшеницы, дрожжи, грибы.
Новизна работы заключается в постановке цели работы и в применении оригинального технического подхода.
Практическая значимость работы: результаты исследования работы можно применять при повышении продуктивности растений, в том числе при выращивании в тепличных условиях.
Глава 2.
Обзор литературы.
Известно около 400 видов растений, которые чутко реагируют на ближайшие изменения погоды и играют роль своеобразных барометров.
Эту особенность подметили еще в Древней Греции и Древнем Риме. В то далекое время люди высаживали на цветниках растения, цветки которых открывались и закрывались в определенное время суток. Получались живые часы! Такие «цветочные» часы можно сделать и в наше время. Известно ведь, например, что цветки шиповника открываются около 5 часов утра и закрываются в 7–8 часов вечера. Корзинки одуванчика при сухой погоде раскрываются между 5–6 часами утра и закрываются уже к обеду. Долго «просыпаются» ноготки — их цветки раскрываются только к 9 утра.
Первые исследования влияния атмосферного давления на рост растений были проведены в начале ХХ века. В.И. Палладин обнаружил, что растения лучше растут при отклонении атмосферного давления в большую или меньшую сторону от нормы. Высокое давление (81 атм) отрицательно влияло на прорастание семян.
В настоящее время на Экспериментальной сельскохозяйственной станции штата Техас (Texas Agricultural Experiment Station) ученые создали специальные камеры, где воспроизводятся условия, характерные для Луны и Марса, и в которых выращивают культурные растения. Поскольку существует корневое давление, подающее воду в стебель на значительную высоту, изменение атмосферного давления влияет на продвижение воды по стеблю: при снижении атмосферного давления наблюдается гуттация и усиливается плач растений. При низком давлении, вероятно, передвижение воды является лимитирующим фактором, в результате чего возникает водный дефицит, и включаются гены, ответственные за реакцию на засуху. Видимо, увеличение содержания этилена и индукция генов, зависящих от АБК, является реакцией на водный дефицит.
Все организмы от бактерий до млекопитающих и растений, испытывают механические воздействия. Давление является важным термодинамическим параметром, действие которого на биологические объекты, в том числе на растения, привлекает внимание исследователей.
Клетка растения более устойчива к барострессу из-за наличия воды. Все же испытывает некоторые виды стресса. Баростресс приводит к объемному сжатию (эластическая деформация, повреждающая деформация).
Исследования показали, что при низком давлении снижается интенсивность темнового дыхания, и это благоприятно для продукционного процесса [5]. Рост побега т корня растения салата, выращенных в гипобарических условиях (50 кПа) превышает рост растений в условиях нормального атмосферного давления (100 кПа).
В работе [6] импульсы давления использовались для инактивации бактерий Salmonella Enteritidis. В работах [3] с помощью импульсов давления амплитудой 30 МПа воздействовали на семена гречихи и других растений, обнаружив, что при определенных условиях, воздействие импульсным давлением вызывает повышение урожайности и устойчивости к солевому стрессу.
Обработка семян импульсным давлением (ИД) способствует появлению в дозовой зависимости зон стимуляции, переходного состояния и стресса. В первой зоне при ИД 5-20 МПа увеличение продуктивности растений на 15-25% было результатом накопления гормонов-активаторов. В стрессовом состоянии при ИД 26-35 МПа обнаружены изменения структуры опытной партии, нарушение динамики физиологических процессов, накопление ингибиторов, отток ассимилятов в плоды. Увеличение вариабельности признаков при ИД 20-26 МПа указывало на переходное состояние. Приведенные результаты показывают, что давление является важным фактором регуляции роста и развития растений.
Высокое атмосферное давление также оказывает влияние на рост и развитие растений. В Тимирязевской сельскохозяйственной академии — РГАУ на кафедре физиологии растений была создана пневматическая камера высокого давления. В опытах было показано, что развитие корней и проростков семян кукурузы находится в прямой зависимости от уровня пневматического давления, а рост проростков останавливается при давлении 1200 кПа. Кроме того, обнаружены сортовые различия в способности растений противостоять пневматическому давлению, что позволяет прогнозировать устойчивость растений к давлению среды.
Перед посевом семена обрабатывали ИД, создаваемым ударной волной. Семена помещали в специальные кассеты, которые укладывали на дно стальной цилиндрической ампулы с водой. Взрывчатое вещество определенной массы устанавливали на заданном расстоянии. При детонации взрывчатого вещества возникала ударная волна высокого давления, которая передавалась через водную среду на семена. Каждое семя при этом испытывало объемное сжатие. Время прохождения ударной волны составляло 15-25 мксек. Семена подвергали действию изменения давления (ИД) в диапазоне от 8 МПа до 35 МПа. Контрольные семена помещали в воду на время, соответствовавшее пребыванию в воде семян при обработке ИД. Семена сушили при комнатной температуре до воздушно-сухого состояния. Проведены исследования продуктивности растений гречихи, ячменя, огурца и томатов, которые показали однотипность реакции растений разных видов на действие ИД.
Глава 3. Методика и исследование.
1.
Изменение давления в течении суток, в течение месяца.
А) Чтобы понять, что изменение атмосферного давления может влиять на растения и живые организмы я решила убедиться с помощью барометра-анероида об изменении атмосферного давления в течении суток, в течении месяца.
Диаграмма 1. Изменение атмосферного давления в течение дня
(6.09.19г, 8.09.19г, 10.09.19г)
Из диаграммы видно, что в течение дня атмосферное давление меняется.
Б) При помощи барометра-анероида я наблюдала изменение атмосферного давления в течение месяца – сентябрь. Измерение проводила в одно и тоже время 11.00 час. Результаты в диаграмме 2.
Диаграмма 2. Изменение атмосферного давления в течение месяца – сентябрь 2019г.
Из диаграммы видно, что в течение месяца ежедневно в одно и то же время (11.00 ч) атмосферное давление разное.
2.
Влияние атмосферного давления на цветы.
Используя барометр-анероид, я измеряла атмосферное давление, когда цветы распускались и закрывались.
Рис 2. Вьюнок садовый: цветы раскрываются, цветы закрываются.
Таблица 1. Вид цветка при различном атмосферном давлении.
атмосферное давлениемм.рт.ст.
вид цветка
14.08.19
7.00
22.00
760
755
раскрыты
закрыты
19.08.19
7.00
15.00
22.00
768
756
758
закрыты
раскрыты
закрыты
24.08.19
7.
00
15.00
21.00
764
754
768
закрыты
открыты
закрыты
При понижении давления цветы раскрывались, закрывались при повышении давления (таблица 1).
Это происходит потому что, в клетках существуют механизмы регуляции давления. При их участии осуществляется транс-функция механического сигнала в универсальный химический сигнал. Поэтому целое растение реагирует на изменение давления.
3.Влияние давления на клетки растения.
При помощи насоса Камовского в колбе 1 повысили давление; в колбе 2, наоборот выкачали воздух.
Цветок на два часа поместили в колбу с высоким давлением и такой же цветок в колбу с низким давлением (рис 3). Рассмотрели в микроскоп (рис 4).
а) б)
Рис 3.
а) цветок под высоким давлением, б) цветок в сосуде под низким давлением
а)б) в
Рис 4. Клетки при нормальном (а), пониженном (б) и повышенном давлении (в).
При пониженном давлении клетки как бы сжались (рис 4, б), при повышенном давлении (рис 4, в) наблюдается округление ядер.
В зависимости внешних условий клетки растений способны менять свое внутреннее давление. Если оно уменьшится сразу у большой группы клеток, растение изменит свою форму. Клетка внутри заполнена водой — трудно-сжимаемой жидкостью, поэтому при действии гидростатического давления ее объем почти не изменяется.
4. Влияние импульсного давления на всхожесть семян и рост кукурузы. Слегка проросшие семена кукурузы 30 мин находились под высоким давлением (рис 5), другие под низким давлением. После чего были высажены в грунт (рис 6).
Рис 5. Семена кукурузы 30 минут подвергались барострессу.
Рис 6. Всходы семян кукурузы после импульсного давления
1 — нормальное атм., 2- повышенное, 3 – пониженное давление.
Всходы семян, испытавших баростресс взошли раньше, что подтверждает научные данные: импульсное давление способствует зонам стимуляции и накоплению гармонов-активаторов.
Наблюдая за дальнейшим ростом кукурузы (рис 7)
Рис 7. Фото через три дня после всходов семян кукурузы.
(1 – не подвергались семена импульсному давлению, 2- повышенное давление, 3- пониженное давление)
Рис 8. Фото через последующие три дня.
Рис 9. Фото прорастания кукурузы на 25 день после всходов и на 30 день после всходов.
Изучение ростовых процессов кукурузы.
Зону роста отдельного органа растения определили методом маркировки. Нанесла метки на листки на одинаковых расстояниях.
Измеряла через сутки.
Диаграмма 3. Наблюдение ростовых процессов кукурузы
(№1- семена при нормальном атмосферном давлении, №2 – семена подвергались барострессу — повышенное давление, №3 – пониженное давление)
В процессе роста ткани расстояния между метками увеличивались.
Чем интенсивнее рост участка стебля, тем сильнее раздвигаются на нем метки. Семя, испытавшее баростресс, приспосабливается к внешним условиям. Прирост кукурузы, семена которых испытали баростресс больше (диаграмма 3).
5. Влияние давления на ростовые процессы пшеницы.
Важным физиологическим показателем, реагирующим на изменения внешней среды и внешнего давления, является рост растений [5].
В условиях школьной лаборатории сельской школы провели исследование скорости роста пшеницы, в ответ на изменение внешнего давления.
Для анализа влияния давления на ростовые процессы, проростки пшеницы помещали в камеру высокого давления и подвергали воздействию давления в течение 5 часов.
Контрольные образцы помещали в аналогичную камеру и оставляли при атмосферном давлении. Сразу после воздействия давлением и в последующем через каждые сутки производили измерение длины побега.
Таким образом, растения проявляют достаточно высокую устойчивость к такому стрессовому воздействию как повышение давления и гипоксия. Видимо снижение концентрации кислорода, при снижении давления не несет негативных для растения последствий, что также согласуется с литературными данными [5].
Рис 10. Рост пшеницы при изменении внешнего давления.
При повышенном давлении скорость роста сегментов выше скорости роста контрольных сегментов. В целом растения устойчивы к барострессу.
При низком давлении, вероятно, передвижение воды является лимитирующим фактором, в результате чего возникает водный дефицит, и включаются гены, ответственные за реакцию на засуху.
Высокое атмосферное давление также влияет на растения.
Растения способны противостоять внешнему давлению, эта способность избирательна, что позволяет прогнозировать устойчивость растений к давлению среды.
6. Влияние изменения внешнего давления на клетки растения.
Клетка растения после двухчасового нахождения при повышенном и пониженном давлении (рис 11).
Рис 11. а) клетки растения в микроскоп (увеличение 500) при нормальном атмосферном давлении, б) клетки растения после 30 минут баростресса при увеличенном давлении.
В экспериментах по оптической микроскопии видно, что увеличение давления приводит к механической деформации сегментов и отдельных клеток. Учитывая эти данные и параметры прироста, можно заключить, что наблюдаемый эффект прироста связан с физиологическим ростом растяжением.
7. Влияние внешнего давления на образование плесени.
Свежие продукты со временем начинают портиться, поскольку на них действуют различные бактерии.
А) Поместила на хранение одинаковые кусочки белого хлеба в сосуды при нормальном атмосферном давлении, пониженном, повышенном давлении.
а) б)
Рис 12. а) кусочки хлеба (нормальное давление, пониженное, повышенное) в первый день
б) кусочки хлеба на четвертый день.
Таблица 2. Наблюдение образование плесени.
плесень увеличилась7
плесень увеличилась
появилась спора плесени
кусочек хлеба весь заплесневел
Рис 13. Образование плесени на кусочке белого хлеба при различных внешних условиях.
Б) Вареную морковь поместила в сосуд (рис 14) с нормальным атмосферным давлением №1, пониженным давлением №2, повышенным давлением №3.
Рис 14. Вареная морковь при нормальном, пониженном, повышенном давлении
Более всего сохраняются продукты при пониженном давлении.
Чтобы сохранить продукты свежими не один день нужно лишить доступа кислорода, благодаря которому они размножаются. Поэтому принцип, когда продукты избавляют от доступа кислорода, положен в основу работы вакуумного оборудования.
8. Влияние внешнего давления на почкование (размножение дрожжей)
В работе Shimada etal.,1993 показано: высокое давление 400 МПа начинает вызывать изменение в мембранах ядер дрожжевых клеток Saccharamyces cervisias, а еще при более высоком 500 МПа клеточная стенка начинает разрушаться.
Наблюдала за ростом дрожжей используя муку и воду, поместив жидкое тесто в сосуды при нормальном, пониженном, повышенном давлении. Наблюдала за ростом дрожжей с течением времени (рис15), делая замеры. Результаты в таблице №3.
Рис 15. Рост дрожжей со временем.
Таблица 3. Изменение роста дрожжей со временем.
10.401,5
1,5
1,5
10.
45
2,3
2,6
2,4
10.50
2,6
2,9
2,6
10.55
3,4
5,8
3,2
11.00
3,6
6,2
3,4
По фото (рис 16) и по результатам измерения (таблица 3) следует: при пониженном давлении резко увеличивается рост дрожжей, при повышенном давлении рост дрожжей меньше чем нормальном атмосферном давлении.
Это объясняется в научной литературе тем, что в плазмолемме клеток дрожжей и бактерий обнаружены механочувствительные ионные каналы, реагирующие на гидростатическое давление.
Высокое давление вызывает инактивацию и гибель разнообразных микроорганизмов, бактерий и вирусов. Давление в 100 МПа начинает вызывать изменения в мембранах ядер дрожжевых клеток, мембраны разрушаются.
Заключение
На основании результатов данного исследования можно сделать
вывод:
Убедились, что атмосферное давление меняется в течение короткого времени (в течении дня), в течении длительного времени (например, месяца).
Доказали, что рост и развития растений зависит от давления окружающей среды. Рост растений увеличивается при гипербарических условиях.
Убедились, что внешнее давление является важным фактором регуляции и влияет на протекание отдельных внутренних процессов растений.
Доказали, что механизмы рецепции давления существуют в клетках и при их участии целое растение реагирует на изменение давления. При понижении давления сворачиваются цветки, при повышенном давлении распускаются.
Исследовали влияние внешнего давления на дрожжи и грибы.
При пониженном давлении повышается рост дрожжей и понижается рост плесени.
При пониженном давлении повышается рост дрожжей и понижается рост плесени.В ходе данного исследования
В ходе данного исследования подтвердили влияние внешнего давления на растения и живые организмы. Узнали про газоустойчивость растений — способность растений выносить повышенное давление, повышенное содержание газов.
Данные исследования можно использовать:
как дополнительный материал на уроках физики, биологии;
результаты исследования работы можно применять при повышении продуктивности растений, в том числе при выращивании в тепличных условиях;
учитывать при создании условий хранения продуктов.
Используемая литература
1.Барышева Г.А, Нехорошев Ю.С. Российское сельское хозяйство. Разд. 36.
2.
Ванбург Э. Курс опытной физики. –М.-Л.: Советская энциклопедия, 1963- 624с.
3.Лысак В.И., Нефедьева Е.Э. исследование возможностей применения предпосевной обработки семян огурца импульсным давлением для повышения урожайности растений // Аграрный вестник. -2009. №4, С. 70-74.
4.Коновалов Д.П. Осмос. –Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона, 1890-1907 (82 т. и 4 доп.).
5.Павлова В.А., Васичкина Е.В., Нефедьева Е.Э. Влияние обработки импульсным давлением на продуктивность урожая. Гл. 2-4.
6.Третьяков Н.Н. Использование камер давления для изучения реакции растений на изменение условий среды корнеобитания // Известия ТСХА. – 1991. — №6. – с. 204-210.
7.Физический энциклопедический словарь. Т.З.М: Советская энциклопедия, 1963. – 624с.
8.Якушина Н.И. Физиология растений (текст)/ Н.И.Якушкина, Е.Ю.Бахтенко,-М.:Изд.Владос,2005.-463 с.
Атмосферное давление, нормальное атмосферное давление
Понятие атмосферное давление
Атмосферное давление.
Движение воздуха. Вода в атмосфере.
Так как воздух имеет массу и вес, он оказывает давление на соприкасающуюся с ним поверхность. Подсчитано, что столб воздуха высотой от уровня моря до верхней границы атмосферы давит на площадку в 1 см с такой же силой, как и гиря в 1 кг 33 г. Человек и все другие живые организмы не чувствуют этого давления, так как оно уравновешивается их внутренним давлением воздуха. При подъеме в горах уже на высоте 3000 м человек начинает чувствовать себя плохо: появляется одышка, головокружение. На высоте более 4000 м может пойти кровь из носа, так как разрываются кровеносные сосуды, иногда человек даже теряет сознание. Все это происходит потому, что с высотой атмосферное давление уменьшается, воздух становится разреженным, уменьшается количество кислорода в нем, а внутреннее давление у человека не изменяется. Поэтому в самолетах, летающих на большой высоте, кабины закрыты герметически, и в них искусственно поддерживается такое же давление воздуха, как и у поверхности Земли. Измеряется давление с помощью специального прибора — барометра — в мм ртутного столба.
Установлено, что на уровне моря на параллели 45° при температуре воздуха 0°С атмосферное давление близко к тому давлению, какое производит столб ртути высотой 760 мм. Давление воздуха при таких условиях называют нормальным атмосферным давлением. Если показатель давления больше, то оно считается повышенным, если меньше — пониженным. При подъеме в горы на каждые 10,5 м давление уменьшается примерно на 1 мм ртутного столба. Зная, как изменяется давление, с помощью барометра можно вычислить высоту места.
Давление изменяется не только с высотой. Оно зависит от температуры воздуха и от влияния воздушных масс. Циклоны понижают атмосферное давление, а антициклоны его повышают.
Темы исследовательских проектов по физике
Приведенные ниже темы исследовательских работ по физике являются примерными, их можно брать за основу, дополнять, расширять и изменять по собственному усмотрению, в зависимости от собственных интересных идей и увлечений. Занимательная тема исследования поможет ученику углубить свои знания по предмету и окунуться в мир физики.
Любые темы проектов по физике по фгос можно выбрать из списка перечисленных тем для любого класса общеобразовательной школы и раздела физики. В дальнейшем, руководитель проводит консультации для более точного определения темы проекта. Это поможет ученику сконцентрироваться на самых важных аспектах исследования.
На страничке можно перейти по ссылкам на интересные темы проектов по физике для 5 класса, 6 класса, 7 класса, 8 класса, 9 класса, 10 и 11 класса и темы для старших классов на свет, оптику, световые явления и электричество, на темы проектов по ядерной физике и радиации.
Представленные темы исследовательских работ по физике для 5, 6, 7, 8, 9, 10 и 11 класса будут интересны школьникам, которые увлекаются биографией физиков, любят проводить эксперименты, паять, не равнодушны к механике, электронике и другим разделам физики. Приобретённые навыки станут не только основой для последующей исследовательской деятельности, но и пригодятся в быту. К данным разделам тем проектных работ по физике можно перейти по ссылкам ниже.
Темы исследовательских работ на свет, оптику, электричество, ядерную физику
Помимо вышеупомянутых разделов с темами проектных работ по физике рекомендуем школьникам просмотреть общие и довольно актуальные и интересные темы проектов по физике, перечисленные ниже на данной странице нашего сайта. Предложенные темы являются общими и могут быть использованы на разных образовательных уровнях.
Темы проектов по физике
Примерные темы проектов по физике для учащихся школы:
А.Д. Сахаров – выдающийся ученый и правозащитник современности.
Авиационные модели свободного полета.
Автожиры
Агрегатные состояния вещества.
Актуальные проблемы физики атмосферы.
Акустический шум и его воздействие на организм человека.
Алфёров Жорес Иванович.
Альберт Эйнштейн — парадоксальный гений и «вечный ребенок».
Анализ отказов микросборки.
Андронный коллайдер: миф о происхождении Вселенной.
Анизотропия кристаллов
Анизотропия физических свойств монокристаллов.
Аномальные свойства воды
Античная механика
Аристотель — величайший ученый древности.
Артериальное давление
Архимед — величайший древнегреческий математик, физик и инженер.
Аспекты влияния музыки и звуков на организм человека.
Атмосферное давление — помощник человека.
Атмосферное давление в жизни человека.
Аэродинамика на службе человечества
Аэродинамика полосок бумаги, или «И все-таки она вертится!»
Аэродинамические трубы.
Баллистическое движение.
Батисфера
Биолюминесценция
Биомеханика кошки.
Биомеханика человека
Биомеханические принципы в технике.
Бионика. Технический взгляд на живую природу.
Биоскафандр для полета на другие планеты.
Биофизика человека
Биофизика. Колебания и звуки
Бумеранг
В небесах, на земле и на море. (Физика удивительных природных явлений).
В погоне за циклом Карно.
В чем секрет термоса.
В.Г. Шухов – великий русский инженер.
В.К. Рентген – открытия, жизненный путь.
Вакуум на службе у человека
Вакуум. Энергия физического вакуума.
Введение в физику черных дыр.
Вертикальный полет
Ветер как пример конвекции в природе.
Ветер на службе у человека
Взаимные превращения жидкостей и газов. Фазовые переходы.
Взаимосвязь полярных сияний и здоровья человека.
Взвешивание воздуха
Виды загрязнений воды и способы очищения, основанные на физических явлениях.
Виды топлива автомобилей.
Виды шумового загрязнения и их влияние на живые организмы.
Визуализация звуковых колебаний в трубе Рубенса.
Виртуальные лабораторные работы на уроках физики.
Вихревые образования.
Вклад Блеза Паскаля в создание методов изучения окружающего мира.
Вклад М.В. Ломоносова в развитие физической науки.
Влажность воздуха и влияние ее на жизнедеятельность человека.
Влажность воздуха и ее влияние на здоровье человека.
Влажность. Определение содержания кислорода в воздухе.
Влияние внешних звуковых раздражителей на структуру воды.
Влияние громкого звука и шума на организм человека.
Влияние звука на живые организмы
Влияние звука на песок. Фигуры Хладни.
Влияние звуков, шумов на организм человека.
Темы исследовательских работ по физике
Примерные темы исследовательских работ по физике для учащихся школы:
Влияние излучения, исходящего от сотового телефона, на организм человека.
Влияние изменения атмосферного давления на посещаемость занятий и успеваемость учащихся нашей школы.
Влияние невесомости на жизнедеятельность организмов.
Влияние качества воды на свойства мыльных пузырей.
Влияние лазерного излучения на всхожесть семян гороха.
Влияние магнитного и электростатического полей на скорость и степень прорастания семян культурных растений.
Влияние магнитного поля на прорастание семян зерновых культур.
Влияние магнитного поля на рост кристаллов.
Влияние магнитной активации на свойства воды.
Влияние магнитных бурь на здоровье человека
Влияние механической работы на организм школьника.
Влияние наушников на слух человека
Влияние обуви на опорно-двигательный аппарат.
Влияние погоды на организм человека
Влияние скоростных перегрузок на организм человека.
Влияние сотового телефона на здоровье человека.
Влияние температуры на жидкости, газы и твёрдые тела.
Влияние температуры окружающей среды на изменение снежных узоров на оконном стекле.
Влияние торсионных полей на деятельность человека.
Влияние шума на организм учащихся.
Вода — вещество привычное и необычное.
Вода в трех агрегатных состояниях.
Вода и лупа
Водная феерия: фонтаны
Водород — источник энергии.
Водяные часы
Воздух, который нас окружает. Опыты с воздухом.
Воздухоплавание
Волшебные снежинки
Волшебство мыльного пузыря.
Вращательное движение твердых тел.
Вредное и полезное трение
Время и его измерение
Всегда ли можно верить своим глазам, или что такое иллюзия.
Выращивание и изучение физических свойств кристаллов медного купороса.
Выращивание кристаллов CuSo4 и NaCl, исследование их физических свойств.
Выращивание кристаллов в домашних условиях.
Выращивание кристаллов из разных видов соли.
Выращивание кристаллов поваренной соли и сахара в домашних условиях методом охлаждения.
Высокоскоростной транспорт, движимый и управляемый силой электромагнитного поля.
Давление в жидкости и газах.
Давление твердых тел
Дары Прометея
Двигатель внутреннего сгорания.
Двигатель Стирлинга — технологии будущего.
Движение в поле силы тяжести.
Движение воздуха
Денис Габор
Джеймс Клерк Максвелл
Динамика космических полетов
Динамическая усталость полимеров.
Диффузия в домашних опытах
Диффузия в природе
Диффузия и ювелирные украшения
Доильный аппарат «Волга»
Единицы измерения физических величин.
Её величество пружина.
Железнодорожная цистерна повышенной ёмкости.
Женщины — лауреаты Нобелевской премии по физике.
Живые сейсмографы
Жидкие кристаллы
Жизнь и достижения Б. Паскаля
Жизнь и изобретения Джона Байрда
Жизнь и творческая деятельность М.В. Ломоносова.
Жизнь и творчество Льва Николаевича Термена.
Жизнь и труды А.Ф. Иоффе
Зависимость времени закипания воды от её качества.
Зависимость коэффициента поверхностного натяжения моторного масла от температуры.
Зависимость коэффициента поверхностного натяжения мыльного раствора от температуры.
Зависимость скорости испарения воды от площади поверхности и от ветра.
Зависимость сопротивления тела человека от состояния кожного покрова.
Загадки кипящей жидкости
Загадки неньютоновской жидкости.
Загадки озоновых дыр
Загадочная лента Мёбиуса.
Закон Архимеда. Плавание тел.
Закон Паскаля и его применение
Значение паровой машины в жизни человека.
Игорь Яковлевич Стечкин
Из истории летательных аппаратов
Изготовление действующей модели паровой турбины.
Измерение больших расстояний. Триангуляция.
Измерение влажности воздуха и устройства для ее корректировки.
Измерение вязкости жидкости
Измерение плотности твердых тел разными способами.
Измерение температуры на уроках физики
Измерение ускорения свободного падения
Изобретения Герона в области гидродинамики
Изобретения Леонардо да Винчи, воплощенные в жизнь.
Изучение звуковых колебаний на примере музыкальных инструментов.
Изучение свободных механических колебаний на примере математического и пружинного маятников.
Изучение свойств постоянных магнитов.
Изучение сил поверхностного натяжения с помощью мыльных пузырей и Антипузырей.
Изучение сил поверхностного натяжения с помощью мыльных пузырей.
Илья Усыскин — прерванный полет
Инерция – причина нарушения правил дорожного движения.
Исаак Ньютон
Испарение в природе и технике.
Испарение и влажность в жизни живых существ.
Испарение и конденсация в живой природе
Использование тепловой энергии свечи в бытовых условиях.
Исследование атмосферных явлений.
Исследование движения капель жидкости в вязкой среде.
Исследование движения по окружности
Исследование зависимости периода колебаний тела на пружине от массы тела.
Исследование поверхностного натяжения.
Исследование поверхностных свойств воды.
Исследование способов измерения ускорения свободного падения в лабораторных условиях.
Исследование теплопроводности жира.
Исследование физических свойств почвы пришкольного участка.
Как управлять равновесием.
Квантовые свойства света.
Колокольный звон с физической точки зрения.
Коррозия металлов
Космические скорости
Космический мусор
Красивые тайны: серебристые облака.
Криогенные жидкости
Лауреаты Нобелевской премии по физике.
Леонардо да Винчи — художник, изобретатель, ученый.
Люстра Чижевского
Магнитная жидкость
Магнитное поле Земли и его влияние на человека.
Магнитные явления в природе
Междисциплинарные аспекты нанотехнологий.
Метеорная опасность для технических устройств на околоземной орбите.
Механика сердечного пульса
Мир невесомости и перегрузок.
Мир, в котором мы живем, удивительно склонен к колебаниям.
Мифы звездного неба в культуре латиноамериканских народов.
Мобильный телефон. Вред или польза?!
Моделирование физических процессов
Модель электродвигателя постоянного тока.
Мой прибор по физике: ареометр.
Молниеотвод
Мыльные пузыри как объект исследования поверхностного натяжения.
Нанобиотехнологии в современном мире.
Нанодиагностика
Наноструктурированный мелкозернистый бетон.
Нанотехнологии в нашей жизни.
Невесомость
Об использовании энергии ветра.
Ода вращательному движению
Озон — применение для хранения овощей.
Опасность электромагнитного излучения и защита от него.
Определение высоты местности над уровнем моря с помощью атмосферного давления.
Определение коэффициента взаимной индукции.
Определение коэффициента вязкости жидкости.
Определение коэффициента поверхностого натяжения воды с различными примесями.
Определение плотности тела неправильной формы.
Определение условий нахождения тела в равновесии.
Определение центра тяжести математическими средствами.
Относительность движения
Очевидное и невероятное при взаимодействии стекла и воды.
П.Л. Капица. Облик ученого и человека.
Парадоксы учения Лукреция Кара.
Плавание тел
Плавление и отвердевание тел.
Плазма.
Плазма – четвертое состояние вещества.
Плотность и плавучесть тела
Поверхностное натяжение воды.
Поверхностное натяжение воды в космосе.
Приливы и отливы
Применение информационных технологий при изучении криволинейного движения.
Применение силы Архимеда в технике.
Применение ультразвука в медицине.
Принцип относительности Галилея.
Простые механизмы в сельском хозяйстве.
Пушка Гаусса
Радиоволны в нашей жизни
Радиоприемник с регулируемой громкостью.
Развитие ветроэнергетики
Рафинирование селена методом вакуумной дистилляции.
Реактивная тяга
Реактивное движение в современном мире.
Реактивные двигатели
Резонанс при механических колебаниях.
Роберт Гук и закон упругости
Роль рычагов в жизни человека и его спортивных достижениях.
Свойства соленой воды. Море у меня в стакане.
Сегнерово колесо
Сила притяжения
Сила трения.
Сила трения в природе.
Современные средства связи. Сотовая связь.
Создание индикаторов течения воды, плотностью равных плотности воды.
Способы определения массы тела без весов.
Способы очищения воды, основанные на физических принципах.
Суда на подводных крыльях — одно из изобретений К.Э. Циолковского.
Тайны наклонной башни Демидовых
Такой ли пустой космический вакуум?
Температура нити накала
Тепловой насос
Трение в природе и технике.
Ультразвук в медицине
Ультразвук в природе и технике.
Устройство оперативной памяти.
Ускорители элементарных части: взгляд в будущее.
Феномен гениальности на примере личности Альберта Энштейна.
Ферромагнитная жидкость
Физик Гастон Планте.
Физика землетрясений и регистрирующая их аппаратура.
Физика и акустика помещений
Физика смерча. Смерч на службе человека.
Химия и цвет
Цунами. Причины возникновения и физика процессов.
Чем дизельный двигатель лучше бензинового?
Чуть больше о смерче
Экологический паспорт кабинета физики.
Экспериментальные методы измерения ускорения свободного падения.
Эксперименты с неньютоновской жидкостью.
Энергетика: вчера, сегодня, завтра.
Энергетические возможности магнитогидродинамического эффекта.
Энергия будущего
Энергосберегающие лампы: «за» или «против».
Янтарь в физике.
Перейти к разделам:
Исследовательские работы по физике
Этапы исследовательской работы
Если Вы решили разместить ссылку на эту страницу, установите у себя на сайте, блоге или форуме один из представленных ниже кодов:
Код ссылки на страницу «Темы исследовательских работ по физике для учеников«:
<a href=»http://obuchonok.ru/node/1125″ target=»_blank»>Темы исследовательских работ по физике</a>
Код ссылки на форум:
[URL=http://obuchonok.ru/node/1125]Темы исследовательских работ по физике[/URL]
границ | Рассечение стресса при низком атмосферном давлении: реакции транскриптома на компоненты гипобарии у Arabidopsis
Введение
На Земле полное атмосферное давление газа на уровне моря составляет около 101 кПа с парциальным давлением кислорода 21 кПа. По мере увеличения высоты атмосферное давление снижается до тех пор, пока не будет достигнуто значение 0 кПа на высоте около 30 000 м. На первых 5000 м высоты или около того можно найти множество биомов, населенных организмами, адаптированными к факторам окружающей среды, связанным с подъемом на высоту, в частности, снижение как температуры, так и доступного кислорода по мере уменьшения давления воздуха (Пол и Ферл , 2006).Эти сопутствующие особенности естественной среды с низким давлением на Земле ограничивают диапазон жизни, и, таким образом, гипобарические условия ниже примерно 40 кПа представляют собой новую среду, создающую возможность исследовать то, что выходит за рамки эволюционного опыта растений. В лаборатории можно создать гипобарическую среду, которая снижает атмосферное давление, поддерживая при этом приемлемую температуру, влажность и даже баланс газов. Кроме того, пока температура поддерживается выше нуля и пока имеется достаточно воды для поддержания повышенной транспирации, вызванной пониженным атмосферным давлением, высшие растения, по-видимому, физиологически достаточно хорошо адаптируются к гипобарической среде, хотя специфическая реакция Содержание растений в гипобарической атмосфере сильно различается в зависимости от состава атмосферы и даже от вида растений (Андре и Массимино, 1992; Кори и др., 2002; Гото и др., 2002; He et al., 2003; Paul et al., 2004). В зависимости от парциального давления кислорода, CO 2 и летучих веществ, таких как этилен, рост и развитие растений обычно испытывают стресс при гипобарии разной степени тяжести (Rule and Staby, 1981; Musgrave et al., 1988; Paul et al. др., 2004; He et al., 2007). Однако влияние гипобарической атмосферы на физиологию растений является сложным и не всегда пагубным. Усиленный фотосинтез наблюдался у Arabidopsis thaliana , подвергшихся умеренной гипобарии (Richards et al., 2006) и салата при умеренно пониженном парциальном давлении кислорода (Corey et al., 1997). Также сообщалось, что растения, выращенные при давлении 25 или 30 кПа с еще более низким парциальным давлением кислорода (2–6% O 2 ), на самом деле демонстрируют более высокую эффективность газообмена, более высокое содержание биоактивных компонентов, а также улучшенные морфологические характеристики, такие как как защищенная ультраструктура митохондрий и хлоропластов по сравнению с 101 кПа при таком же уровне гипоксии (He et al., 2007; Tang et al., 2015). Эти исследования показывают, что гипобарическая, гипоксическая среда может стимулировать адаптивные меры у растений, которые способствуют защите от гипоксического повреждения более эффективно, чем растения в такой же гипоксической среде при нормальном атмосферном давлении.
Эти сложные метаболические реакции демонстрируют, что растения способны справляться с гипобарическим стрессом. Понимание механизмов, лежащих в основе этой физиологической адаптации, имеет отношение к наземному селекции сельскохозяйственных культур, особенно в усилиях по расширению пахотных земель до маргинальных ландшафтов и сред, а также к орбитальному и внеземному контролируемому сельскому хозяйству, где гипобарическая среда может отражать благоприятный инженерный выбор для среды обитания растений ( Кори и др., 2002; Пол, Ферл, 2006; Уиллер, 2010).Хотя количество литературы, изучающей физиологические реакции на гипобарическую среду, растет, исследования основных изменений в экспрессии генов, которые способствуют этим ответам, ограничены.
Является ли гипобария простой комбинацией «привычных» земных стрессов? Первичным среди этих компонентов стресса может быть гипоксия, возникающая в результате общего сокращения кислорода вместе с балансом других газов, а также водный стресс из-за ускоренного потока через устьица, который сопровождает пониженное давление воздуха (Iwabuchi and Kurata, 2003; Paul и другие., 2004; Richards et al., 2006). При раннем анализе транскриптома растений в гипобарической среде гены, кодирующие признаки как гипоксического стресса, так и стресса засухи, были сильно индуцированы (Paul et al., 2004). Пониженное парциальное давление кислорода (гипоксия) в гипобарических условиях является основным фактором стресса растений в этих средах (Daunicht and Brinkjans, 1992; Ferl et al., 2002). Гипоксия физиологически подавляет дыхание и окислительное фосфорилирование, что приводит к дефициту энергии в растительных клетках (Drew, 1997; Mustroph et al., 2010). Транскриптомы из Arabidopsis в ответ либо на гипобарическую среду 10 кПа, либо на гипоксическую среду с 2% кислородом при 101 кПа, разделяли большое количество дифференциально экспрессируемых генов, что указывает на сходство между гипобарией и гипоксией. Однако многие дифференциально экспрессируемые гены были уникальны для каждого лечения, что позволяет предположить, что гипобария не эквивалентна гипоксии (Paul et al., 2004). Одной группой генов, которые дифференциально экспрессировались в гипобарическом транскриптоме, были те, которые обычно связаны с процессами, связанными с обезвоживанием и передачей сигналов абсцизовой кислоты, даже если растения были полностью гидратированы и не демонстрировали фенотипов, связанных с дегидратацией (Paul et al., 2004). Эти первоначальные результаты показали, что растения потенциально используют движение воды через устьица для измерения стресса, вызванного высыханием, и что растения используют различные сенсорные пути для разработки стратегий борьбы с комбинацией снижения кислорода и увеличения эвапотранспирации, вызванной гипобарической средой. Однако в этих начальных экспериментах не удалось полностью отделить гипоксические эффекты от гипобарии.
Данные, представленные здесь, специально направлены на то, чтобы отделить эффекты гипоксии и водного стресса от любых других потенциальных воздействий гипобарии на биологию растений и спросить, существуют ли конкретные реакции, которые вызваны исключительно атмосферным давлением, а затем спросить, есть ли эти реакции все связаны с водным стрессом.Профили транскрипции Arabidopsis , выращиваемого при атмосферном давлении 50 или 25 кПа с дополнительным кислородом, сравнивали с прямой гипобарией, чтобы оценить последствия удаления компонента гипоксического стресса из гипобарической среды. Гены, которые все еще изменялись при низком давлении с дополнительным кислородом, затем использовались для выявления путей, связанных с чистой гипобарией.
Материалы и методы
Камеры и установки для обработки низкого давления
Камеры для выращивания при низком давлении (LPGC) являются компонентами Центра исследования систем контролируемой среды (CESRF в Университете Гуэлфа, Онтарио, Канада).Температура, давление воздуха, состав газа и влажность контролировались и контролировались в LPGC по секундам, а данные с LPGC собирались для отчетов каждые 5 минут. Управляющее давление было установлено на 97 кПа, что соответствует атмосферному давлению на высоте 1100 футов (Гуэлф, Онтарио). LPGC обеспечивал условия постоянного освещения (70–80 мкмоль м –2 с –1 ) со строго контролируемой и контролируемой температурой от 22 ° до 24 ° C; влажность внутри чашек Петри поддерживалась на уровне 95% или выше (рисунки 1A, B).
Рисунок 1. Использование камер роста низкого давления (LPGC). (A) LPGC были использованы для гипобарического и гипоксического лечения. По отдельности каждая камера LPGC контролировала и контролировала температуру, давление воздуха, регулирование газа, а также отслеживала относительную влажность и плотность давления пара. Внутренний размер камеры 0,45 × 1,6 м (диаметр × высота), объем 245 л. (B) Планшеты, содержащие среду MS, ориентировали вертикально внутри LPGC.Растения, выращенные в чашках, помещали в условия постоянного освещения. LPGC контролировали с 5-минутными интервалами с контролируемой температурой 23 ° C ± 1 ° C, углекислым газом 0,05 кПа и влажностью 95% или выше. Общее давление и парциальное давление кислорода устанавливали по мере необходимости.
Растительные материалы и условия роста
A. thaliana экотипа Wassilewskija (WS) выращивали, как описано ранее (Paul et al., 2001). Вкратце, семена стерилизовали на поверхности, а затем высаживали на вертикально ориентированные чашки, содержащие 0.5 × MS среды (2,2 г базальных солей MS (Sigma, Сент-Луис), 5 г сахарозы, 0,5 г MES и 1 мл 1000 × витаминов Гамборга (Sigma) на литр при pH 5,75), 0,45% Phytagel и 2,5 м.д. беномила. Растения выращивали в течение 10 или 5 дней в камере для выращивания при атмосферном давлении в CESRF с 24-часовым освещением, от 22 до 24 ° C, 97 кПа перед обработкой при низком давлении.
Варианты давления и кислородная добавка
Для атмосферных обработок 10 дней растений были перенесены в LPGC и подвергнуты следующим шести обработкам в течение 24 часов: (1) 97 кПа, (2) 50 кПа, (3) 25 кПа, (4) 50 кПа с добавлением кислорода до парциальное давление 21 кПа (определяется как 50 кПа / NormOx), (5) 25 кПа с добавкой кислорода до парциального давления 21 кПа (определяется как 25 кПа / NormOx) и (6) 97 кПа с пониженным содержанием кислорода до парциальное давление 5 кПа (определяется как 97 кПа / HypOx).В то же время 5-дневные растения были перенесены в LPGC и подвергнуты воздействию 97, 50 и 50 кПа с добавлением кислорода до парциального давления 21 кПа (50 кПа / NormOx) в течение 24 часов. Двуокись углерода поддерживалась постоянной при парциальном давлении 0,05 кПа во всех вариантах обработки. Азот использовался в качестве остатка газа для кислородной обработки. Свет, температура и влажность остались такими же, как указано выше. Каждая атмосферная обработка повторялась в трех разных камерах, и каждая камера содержала 10 отдельных пластин, каждая из которых содержала 12 растений.
Сбор растений, экстракция РНК и количественные тесты
По завершении каждой атмосферной обработки растения собирали с поверхности среды непосредственно в RNAlater (Ambion). Для каждой обработки использовалось три камеры, каждая из которых содержала всего 10 чашек с растениями. Примерно 12 растений с каждой чашки собирали в отдельную пробирку и сразу хранили, как описано ранее (Paul and Ferl, 2011). Одна пробирка была выбрана из каждой реплики LPGC, всего три пробирки на группу лечения.Тотальную РНК экстрагировали с помощью набора Qiagen RNAeasy, а геномную ДНК удаляли с помощью ДНКазы, не содержащей РНКаз. Количество и количество образцов РНК оценивали с помощью BioSpectrometer (Eppendorf) и Agilent 2100 Bioanalyzer (Agilent Technologies, Inc.).
Эксперименты на микрочипах
100 нг тотальной РНК использовали для обратной транскрипции и получения меченной биотином кРНК с использованием набора 3 ‘IVT plus (Affymetrix). Массивы генома Affymetrix GeneChip ® Arabidopsis ATh2 были гибридизированы с 12.5 мкг очищенных и фрагментированных продуктов кРНК в течение 16 ч при 45 ° C. Массивы промывали с использованием процедуры промывки FS450_0004 и сканировали с помощью сканера Affymetrix GeneChip Scanner 3000 7G. Первичный анализ данных проводился с использованием алгоритма MAS5 в программном обеспечении Affymetrix Expression Console. Эксперименты с массивами проводились в ядре микрочипов Междисциплинарного центра биотехнологических исследований Университета Флориды. Данные массива депонированы в базе данных Gene Expression Omnibus с регистрационным номером GSE87869.
Анализ данных микрочипов
Всего в этих анализах было использовано 24 массива Affymetrix ATh2 для корней и 18 для побегов. В таблице 1 указано количество массивов для каждого лечения. Только один массив был доступен для анализа 25 кПа / NormOx в корнях из-за технических проблем при гибридизации массива. Данные массива были нормализованы с использованием метода Robust Multi-chip Average (RMA), а качество данных оценивалось с помощью пакета arrayQualityMetrics для конвейера R / Bioconductor (Ritchie et al., 2015) и различные графики контроля качества (график плотности и интенсивности, график NUSE, RLE и график деградации РНК). Дифференциальный анализ между массивами выполнялся с использованием пакета LIMMA для R (Ritchie et al., 2015). Гены, кодирующие митохондриальные или пластидные транскрипты, были удалены из набора данных. В нашем наборе данных корректировка значения p привела к невозможности распознавания каких-либо генов при дифференциальном сравнении 50 кПа против 97 кПа, 50 кПа / NormOx против 97 кПа и 25 кПа / NormOx против 97 кПа в корнях 10 дней и побегов, и удалось выделить очень мало генов в 25 vs.97 кПа и 97 кПа / HypOx по сравнению с 97 кПа. Чтобы не пропустить истинные эффекты, мы использовали p <0,01 без поправки на идентификацию дифференциально экспрессируемых генов. Хотя принятие p <0,01 без коррекции увеличит ложноположительные результаты, альтернативой является потеря всех дифференциально экспрессируемых генов в выбранных сравнениях гипобарического ответа. Иерархический кластерный анализ был выполнен в соответствии с расстоянием Кендалла тау-логарифмической двукратной смены генов в наборе данных, а тепловые карты были построены с использованием GENE-E (http: // www.broadinstitute.org/cancer/software/GENE-E/). Анализ онтологии биологических процессов проводился с использованием AgriGO (http://bioinfo.cau.edu.cn/agriGO/index.php) (Du et al., 2010). Условия GO с p <0,01 перечислены в таблицах S1 – S3. Обогащение пути было аннотировано с помощью онлайн-инструментов DAVID6.8 (https://david.ncifcrf.gov/) в соответствии с базой данных Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG) (http://www.genome.jp/kegg/tool/map_pathway1 .html) (Хуанг и др., 2009).
Таблица 1.Репликации массива при каждом обращении .
Taqman Количественная RT-PCR
Количественную ОТ-ПЦР использовали для количественной оценки уровней экспрессии генов, выбранных из данных микроматриц. Этому подтверждению подвергались РНК из тех же 10-дневных образцов корней, которые использовались для анализа микрочипов, а также дополнительные экспериментальные репликации. Систему обнаружения последовательностей Applied Biosystems Prism 7700 использовали для анализа qRT-PCR (Paul et al., 2004). Зонды с флуоресцентной меткой и парные праймеры, фланкирующие участок из 60–100 п.н. интересующего гена, перечислены в таблице 2.Уровень экспрессии гена был нормализован путем соотнесения результатов Taqman со стандартной кривой. UBQ11 (AT4G05050) использовали в качестве внутреннего контроля. Для каждого образца использовали три повтора.
Таблица 2. Праймеры и зонды, используемые для Taqman qRT-PCR .
Результаты и обсуждение
Фенотипы растений в условиях низкого атмосферного давления
За исключением незначительных изменений, связанных с 24 часами роста, фенотипы растений после гипобарических условий, использованных в этих экспериментах, не изменились (данные не показаны).Как можно увидеть на фотографиях после обработки на Рисунке 2, не было никаких свидетельств фенотипов, связанных с высыханием, таких как увядание листьев, у 10-дневных (10 дней) или 5-дневных (5 дней) проростков поперек. гипобарическое и гипоксическое лечение (рис. 2). Это наблюдение согласуется с нашим предыдущим исследованием в условиях 10 кПа и 2% O 2 (Paul et al., 2004). Высокая относительная влажность и постоянная подача воды, обеспечиваемые микроклиматом системы выращивания на чашках Петри, вероятно, устраняют любое внешнее проявление фактического обезвоживания.Твердая питательная среда в системе выращивания растений Петри достаточна для выращивания Arabidopsis в течение 24 часов в условиях тяжелой гипобарии, не истощая запас воды в среде. Хотя вода движется по устьицам быстрее, это явление не вызывает видимого (например, увядания) фенотипа.
Рисунок 2. Фенотип растений, подвергшихся 24-часовому гипобарическому или гипоксическому стрессу, как указано . Фотографии были сделаны сразу после приложения стресса. 10 дней проростков, подвергшихся воздействию 97 кПа, 50 кПа, 50 кПа / NormOx (50 кПа / pO 2 = 21 кПа), 25 кПа, 25 кПа / NormOx (25 кПа / pO 2 = 21 кПа) и 97 кПа / HypOx (97 кПа / pO 2 = 5 кПа), а также 5 дней проростков, обработанных 97 кПа, 50 кПа и 50 кПа / NormOx.Ни одно из 5-дневных или 10-дневных растений при этих обработках не показало фенотипа, связанного с высыханием.
Влияние дополнительного кислорода на транскрипционные реакции в атмосфере 50 кПа
Для оценки вклада гипоксии в гипобарический транскриптом Arabidopsis использовали две обработки: воздействие на проростки 50 кПа и воздействие 50 кПа с добавлением кислорода до нормального (21 кПа) уровня (50 кПа / NormOx) (Рисунок 3 ). Гены со значимым ( p <0.01) дифференциальная экспрессия по меньшей мере в 2 раза на основе контроля 97 кПа была определена как дифференциально экспрессируемые гены. В корнях или побегах был идентифицирован 151 дифференциально экспрессируемый ген по крайней мере в одном из этих двух состояний, которые были определены как гены, ассоциированные с атмосферой при 50 кПа, у 10-дневных растений (рис. 3А). Большинство этих генов проявляли различные паттерны экспрессии в корнях и побегах, демонстрируя тканеспецифический ответ на гипобарию. Среди них 112 генов в 50 кПа и 25 генов в 50 кПа / NormOx были значительно изменены в корнях, в то время как 23 гена в 50 кПа и 2 гена в 50 кПа / NormOx были в побегах (рис. 3B), что позволяет предположить, что корни могут быть больше чувствительные и побеги могут обладать лучшей способностью к адаптации, особенно к 50 кПа / NormOx.Согласно паттернам экспрессии, эти 151 ген были сгруппированы, и анализ ГО был выполнен для каждой клады генов (Таблица S1). В целом, большинство генов, регулируемых с повышением или понижением до 50 кПа, были связаны с абиотическим стимулом и метаболическим процессом в корнях. Одним из примеров генов, чувствительных к засухе и холоду, была сахароза-синтаза 1 (SUS1, AT5G20830) (Déjardin et al., 1999), которая в значительной степени индуцировалась обработкой 50 кПа. При сравнении побеги показали небольшое перекрытие с корнями и увеличили набор генов, регулируемых биотическими стимулами.Только один биотический ген, ген тионина (AT1G72260), реагирующий на патогены, подавлялся в побегах. При ответе 50 кПа / NormOx и корни, и побеги участвовали в генах, связанных с метаболизмом, но ни один из них не перекрывался. Они продемонстрировали, что различные органы / ткани растений могут вызывать различные реакции на гипобарию с гипоксией или без нее.
Рис. 3. Гены, экспрессирующиеся по-разному в ответ на 50 кПа и 50 кПа / NormOx в корнях и побегах 10-дневных растений. (A) Тепловая карта 151 дифференциально экспрессируемого гена со статистической значимостью ( p <0.01) по меньшей мере в 2 раза в ответах корней или побегов по меньшей мере в 2 раза по меньшей мере в одном из значений: 50 кПа и 50 кПа / NormOx (50 кПа / pO 2 = 21 кПа). Закрашенные цвета представляют собой кратное изменение Log2. (B) Диаграмма Венна, показывающая перекрытие значительно измененных генов (кратное изменение Log2> 1, p <0,01) между ответами на 50 кПа и 50 кПа / NormOx в корнях и побегах. (C) Гены, связанные с атмосферой 50 кПа, у 10-дневных растений с наибольшей разницей в уровне экспрессии между ответами на 50 кПа и 50 кПа / NormOx.Перечислены гены с разницей в уровне экспрессии более чем в 1,8 раза в корнях и побегах. Знак «+» представляет ген, общий для списков корней и побегов.
Как показывает картина тепловой карты, показанная на рисунке 3, некоторые дифференциально экспрессируемые гены, которые были значительно изменены, по крайней мере, в одном состоянии, имели сходные тенденции поведения при 50 кПа и 50 кПа / NormOx. Однако при выборе с использованием строгих критериев кратного изменения, а также значения p в каждом условии, несколько генов перекрывались между 50 кПа и 50 кПа / NormOx (рисунки 3A, B).Чтобы дополнительно прояснить разницу между ответами растений на 50 кПа и 50 кПа / NormOx, для оценки различия экспрессии использовали 129 дифференциально экспрессируемых генов в корнях и 25 генов в побегах. Удивительно, но было только 14 генов в корнях и 7 генов в побегах, показывающих более чем 1,8-кратную разницу в экспрессии между ответами на 50 кПа и 50 кПа / NormOx, и один из них, AT4G33560, который является неизвестным геном, реагирующим на раны, был общим. (Рисунок 3C). Эти гены выявили наибольшую разницу между ответами на 50 кПа и 50 кПа / NormOx.В корнях 12 генов, включая типичные гены, реагирующие на гипоксию, такие как PDC1 (AT4G33070), AHB1 (AT2G16060) и PCO1 (AT5G15120), были высоко экспрессированы при 50 кПа, но не при 50 кПа / NormOx (Gibbs et al., 2011; Licausi et al. ., 2011а). Между тем, только один ген, названный TAD3 (AT5G24670), был репрессирован при давлении 50 кПа, но не 50 кПа / NormOx. Сообщалось, что нокаут TAD3 был летальным и нокдаун-мутация, приводившая к снижению роста растений (Zhou et al., 2014), предполагая, что комбинированная гипобария может запускать пути репрессии роста, что согласуется с ранее описанным сниженным растением. рост долгосрочного воздействия 30 кПа / pO 2 = 6 кПа по сравнению с контролем окружающей среды 101 кПа / pO 2 = 21 кПа (Tang et al., 2015). Сообщалось, что неизвестный ген AT4G33720, принадлежащий к суперсемейству CAP (богатый цистеином секреторный белок), регулируется DREB2A, ключевым фактором транскрипции в ответ на засуху (Sakuma et al., 2006). Семь генов активировались в побегах при 50 кПа, но не 50 кПа / NormOx, и пять из которых были связаны с передачей сигнала (рис. 3С).
Давление 50 кПа, половина барометрического давления на уровне моря (около 101 кПа), можно рассматривать как границу умеренной и тяжелой гипобарии, поскольку естественный земной предел атмосферы для высших растений составляет не менее 50 кПа ( Paul et al., 2004; Richards et al., 2006). Парциальное давление кислорода 10,3 кПа на 50 кПа представляет собой умеренный гипоксический стресс, который не вызывает очевидных изменений вегетативного роста растений Arabidopsis в почве (Ramonell et al., 2001). В настоящей работе сравнение между 50 кПа и 50 кПа / NormOx позволяет различать реакции на гипобарию с гипоксией и без нее при умеренно низком давлении. Таким образом, даже несмотря на то, что 50 кПа были связаны со слабым гипоксическим стрессом, транскриптом при обработках 50 кПа и 50 кПа / NormOx не показал резких различий в отношении гипобарического компонента окружающей среды.Кроме того, было показано, что реакция растений на гипобарию с гипоксией или без нее регулируется тканеспецифическим образом.
Влияние возраста развития на транскрипционный ответ на атмосферу 50 кПа
Возраст развития Arabidopsis оказал существенное влияние на профиль дифференциально экспрессируемых генов в ответ на атмосферы 50 кПа и 50 кПа / NormOx. Транскриптомы корней 5-дневных проростков Arabidopsis показали заметно отличающиеся паттерны экспрессии, чем транскриптомы 10-дневных корней в тех же условиях (рис. 4).По крайней мере, в одном из этих двух состояний в корнях 5 или 10-дневных растений имелся 221 ген, дифференциально экспрессируемый, которые впоследствии были определены как гены, ассоциированные с атмосферой при 50 кПа 5/10 дней корней (фиг. 4A). Среди них идентифицировано 103 гена корней 5 d и 129 генов корней 10 d. Только 10 генов координированно экспрессировались в корнях 5 и 10 дней при 50 кПа, и только один ген при лечении 50 кПа / NormOx (рис. 4B). Сгруппированные по-разному экспрессируемые гены были перечислены в таблице S2, и были показаны термины GO для каждой клады.В ответ на 50 кПа у 5-дневных растений было больше экспрессированных генов, связанных с изменениями липидного метаболизма, в то время как 10-дневные растения показали больше реакции на абиотический стресс. У них были общие гены, реагирующие на гипоксию, включая PDC1, AHB1 и PCO1. Для ответа на 50 кПа / NormOx только один ген, двунаправленный транспортер сахара SWEET11 (AT3G48740), был репрессирован как в 5-, так и в 10-дневных растениях. Другие дифференциально экспрессируемые гены для 50 кПа / NormOx в основном были связаны с метаболическим процессом, но ни один из них не был общими для людей двух разных возрастов.Для дальнейшего сравнения зависимых от возраста ответов на 50 кПа и 50 кПа / NormOx были изучены 103 и 129 из 50 кПа связанных с атмосферой генов, идентифицированных в корнях 5 или 10 дней, чтобы показать различия в экспрессии между ответами на 50 и 50 кПа. кПа / NormOx. Среди них 37 генов показали более чем 1,8-кратную разницу в экспрессии между ответами на 50 кПа и 50 кПа / NormOx, в том числе 23 гена только в 5-дневных растениях, 5 генов только в 10-дневных растениях и 9 генов в обоих возрастах (рис. 4C). ). Гены, реагирующие на гипоксию и рану, общие для растений 5 и 10 дней, составляли не зависящую от возраста разницу между ответами на 50 кПа и 50 кПа / NormOx.Корни 5d использовали больше генов, связанных с метаболизмом липидов, сахара и воды, в ответ на 50 кПа, но не 50 кПа / NormOx. Плотность устьиц и развитие, контролирующий белок Epidermal Patterning Factor 2 (EPF2) (AT1G34245), который повысит эффективность использования воды (Engineer et al., 2014; Franks et al., 2015) и линкерный белок клеточной стенки-плазматической мембраны (CWLP) (AT3G22120), которые могут способствовать защите от содержания воды (Stein et al., 2011), активируются только в ответ на 50 кПа. Интересно, что большинство этих генов не реагировали ни на 50 кПа, ни на 50 кПа / NormOx у 10-дневных растений, что позволяет предположить, что гипобария запускает различные ответные пути в возрасте развития растений.
Рисунок 4. Гены, экспрессирующиеся по-разному в ответ на 50 кПа и 50 кПа / NormOx в корнях 10- и 5-дневных растений. (A) Тепловая карта 221 дифференциально экспрессируемого гена со статистической значимостью ( p <0,01) по крайней мере в 2 раза по крайней мере в одном из ответов на 50 кПа и 50 кПа / NormOx (50 кПа / pO 2 = 21 кПа) в корнях 10 или 5 дней растений. Закрашенные цвета представляют собой кратное изменение Log2. (B) Диаграмма Венна, показывающая перекрытие значительно измененных генов (кратное изменение Log2> 1, p <0.01) между ответами на 50 и 50 кПа / NormOx в корнях 10- и 5-дневных растений. (C) 50 кПа гены, ассоциированные с атмосферой корней 5 d / 10 d с наибольшей разницей в уровне экспрессии между ответами на 50 кПа и 50 кПа / NormOx. Были перечислены гены, различающиеся более чем в 1,8 раза.
Сравнение транскрипционных ответов на гипобарию и гипоксию в отношении атмосферы 25 кПа
Более жесткая гипобарическая среда 25 кПа использовалась для дальнейшего анализа вклада кислорода в транскрипционный ответ 10 дней Arabidopsis на пониженное атмосферное давление (рис. 5).Парциальное давление кислорода при 25 кПа составляет 5 кПа, концентрация кислорода, которая, как известно, вызывает у растений сильную реакцию на гипоксический стресс (Van Dongen et al., 2009; Mustroph et al., 2010). Чтобы лучше разделить гипобарическое напряжение в 25 кПа, были использованы два дополнительных условия: общее давление газа в 25 кПа с парциальным давлением дополнительного кислорода в 21 кПа (определяется как 25 кПа / NormOx) и гипоксия, содержащая общее давление газа в 97 кПа с парциальное давление кислорода в 5 кПа (определяется как 97 кПа / HypOx).Матричный анализ показал, что было 372 дифференциально экспрессируемых гена, по крайней мере, в одном состоянии 25 кПа, 25 кПа / NormOx или 97 кПа / HypOx в корнях или побегах, которые, таким образом, были определены как гены, связанные с атмосферой 25 кПа 10 d растений (рис. 5А). Эти гены были сгруппированы, и члены GO каждой группы были перечислены в таблице S3. В целом, разница между ответами на 25 кПа и 25 кПа / NormOx была больше, чем на 25 кПа и 97 кПа / HypOx, что указывает на то, что гипоксический стресс играет большую роль в очень низком атмосферном давлении.Подобно 50 кПа, большинство из этих 372 генов проявляли разные паттерны экспрессии в корнях и побегах. В корнях гены 256, 17 и 167 были значительно изменены при 25 кПа, 25 кПа / NormOx и 97 кПа / HypOx, соответственно (рис. 5B). Только один ген, LBD41 (белок 41, содержащий LOB-домен) (AT3G02550), был значительно изменен в трех ответах, тогда как он был повышен при 25 кПа и 97 кПа / HypOx, но подавлен на 25 кПа / NormOx. Сообщалось, что LBD41 является геном, чувствительным к гипоксии и паразитам растений нематодам в Arabidopsis (Fuller et al., 2007; Licausi et al., 2011b). В ответ на 25 кПа индуцировались гены, связанные с фотосинтезом и энергетическим метаболизмом, в дополнение к генам, чувствительным к стрессу, общим для ответа на 97 кПа / HypOx (Таблица S3). В побегах 55, 1 и 31 ген были значительно изменены при 25 кПа, 25 кПа / NormOx и 97 кПа / HypOx, соответственно (рис. 5B). Гены, регулируемые на 25 кПа, также в значительной степени участвовали в абиотическом стрессе и защитных реакциях, таких как связанный с высыханием ген алленоксидциклазы 1 (AT3G25760).Побеги могут быть менее чувствительны к снижению атмосферного давления, пока уровень кислорода был нормальным, поскольку 25 кПа / NormOx при нормоксии вряд ли активируют изменения экспрессии генов в побегах. Один ген, индуцированный 25 кПа / NormOx в побегах, кодировал белок семейства MYB фактора R2R3, MYB44 (AT5G67300), который был идентифицирован как положительный регулятор солевого, окислительного и врожденного иммунных ответов, а также отрицательный регулятор передачи сигналов и ранения ABA. ответ (Jaradat et al., 2013; Shim, Choi, 2013; Persak, Pitzschke, 2014).Отсутствие других генов, показывающих измененную экспрессию более чем в 2 раза в ответ на 25 кПа / NormOx, может быть связано с силой активации транскрипции и / или моментом времени, выбранным для взятия пробы ткани. Транскрипционные реакции растений не были столь чувствительны к гипобарии без гипоксии как при умеренном, так и при очень низком уровне атмосферного давления, особенно для побегов. И для корней, и для побегов гены, реагирующие на гипоксию, и несколько генов, не связанных с гипоксией, в ответе 25 кПа не реагировали на 25 кПа / NormOx, что указывает на то, что добавление кислорода восстанавливает вызванные гипоксией изменения, а также некоторые другие эффекты, возникающие при гипобарии. (25 кПа).
Рис. 5. Гены, экспрессирующиеся по-разному в ответ на 25 кПа, 25 кПа / NormOx и 97 кПа / HypOx в корнях и побегах 10-дневных растений. (A) Тепловая карта 372 дифференциально экспрессируемых генов со статистической значимостью ( p <0,01) по крайней мере в 2 раза по крайней мере в одном из ответов на 25 кПа, 25 кПа / NormOx (25 кПа / pO 2 = 21 кПа) и 97 кПа / HypOx (97 кПа / pO 2 = 5 кПа) в корнях или побегах. Закрашенные цвета представляют собой кратное изменение Log2. (B) Диаграмма Венна, показывающая перекрытие значительно измененных генов (кратное изменение Log2> 1, p <0,01) между ответом на 25 кПа, 25 кПа / NormOx и 97 кПа / HypOx в корнях и побегах. (C) 25 кПа гены, ассоциированные с атмосферой 10 d растений, с наибольшей разницей в уровне экспрессии между ответами на 25 кПа и 25 кПа / NormOx, а также ответами на 25 кПа и 97 кПа / HypOx. Перечислены гены, различающиеся более чем в 1,8 раза в корнях и побегах. Эти гены были разделены на «усиленные», «подавленные» и «промежуточные» в соответствии с различиями в экспрессии.
Подобно 50 кПа и 50 кПа / NormOx, разница в характере транскрипции между ответами на 25 кПа и 25 кПа / NormOx, а также на 25 и 97 кПа / HypOx должна быть уточнена путем прямого сравнения. Среди 372 генов, связанных с атмосферой 25 кПа, идентифицированных на рисунке 5A, 271 ген в корнях и 56 генов в побегах значительно изменились по крайней мере в одном из 25 кПа и 25 кПа / NormOx, и 298 генов в корнях и 74 гена в побегах значительно изменились. изменено по крайней мере на одно из 25 кПа или 97 кПа / HypOx.В общей сложности 93 гена между 25 кПа и 25 кПа / NormOx и 5 генов между 25 кПа и 97 кПа / HypOx показали более чем 1,8-кратное изменение экспрессии в корнях, и 44 гена между 25 кПа и 25 кПа / NormOx и 11 генов от 25 кПа до 97 кПа / HypOx, обнаруженных по тем же критериям в побегах (Таблица S3). Эти гены представляли дифференциальный ответ на «гипобарию вместе с гипоксией» (25 кПа) и «гипобарию без нормоксии» (25 кПа / NormOx) или «гипоксию» (97 кПа / HypOx). Для очень низкого уровня атмосферного давления (25 кПа), при котором был сильный гипоксический стресс, разница между ответами на 25 кПа и 97 кПа / HypOx была довольно небольшой как для корней, так и для побегов.Большинство генов, дифференциально экспрессируемых между ответами на 25 кПа и 25 кПа / NormOx, не показали разницы между ответами на 25 кПа и 97 кПа / HypOx. Однако большинство генов, дифференциально экспрессируемых между 25 кПа и 97 кПа / HypOx, также значительно изменились между 25 кПа и 25 кПа / NormOx, что позволяет предположить, что большая часть гипобарических ответов была вызвана гипоксией, а не общим давлением газа при этом уровне кислорода. . Тем не менее, 4 гена в корнях и 9 генов в побегах одновременно показали более 1.8-кратная разница в экспрессии между ответами на 25 и 25 кПа / NormOx, а также ответами на 25 и 97 кПа / HypOx (рис. 5C). Эти 13 генов были классифицированы как «усиленные» (с более высоким уровнем экспрессии в 25 кПа, чем в 25 кПа / NormOx и 97 кПа / HypOx), «репрессированные» (с более низким уровнем экспрессии в 25 кПа, чем в 25 кПа / NormOx и 97 кПа / HypOx) и «промежуточный» (с промежуточным уровнем экспрессии в 25 кПа между 25 кПа / NormOx и 97 кПа / HypOx). Для «улучшенной» группы был 1 ген в корнях и 5 генов в побегах (рис. 5C).«Усиленный» ген корня CWLP также индуцировался 50 кПа у 5-дневных растений, который участвовал в метаболизме воды и липидов (Stein et al., 2011). Два «усиленных» гена побега также принадлежали к семейству белков-переносчиков липидов. Один ген в «репрессированной» группе был в корнях и ни один — в побегах, а корневой ген, FSD1 (AT4G25100), мог быть индуцирован окислительным стрессом (Vanhoudt et al., 2010). Между тем, 2 гена в корнях и 4 гена в побегах были в «промежуточной» группе, и все они показали высокую экспрессию в ответ на 97 кПа / HypOx и низкую в ответ на 25 кПа / NormOx, что свидетельствует об отрицательной регуляции этих генов более низким полное давление газа.Вероятно, что эти гены, по-разному реагирующие между гипобарией и гипоксией, могут играть роль в обеспечении устойчивости растений к среде с низким содержанием кислорода. Например, в идентичных условиях дефицита кислорода растения могут демонстрировать более устойчивый рост в гипобарической среде, чем при полном атмосферном давлении (He et al., 2007), что означает, что воздействие комбинированной среды побуждает адаптивные стратегии лучше справляться с ограниченной доступностью. кислорода.
Пути обогащения дифференциально экспрессируемых генов в отношении атмосферы 50 и 25 кПа
После идентификации дифференциально экспрессируемых генов мы попытались изучить метаболические пути, участвующие в ответах на атмосферу 50 и 25 кПа.Пути KEGG значительного обогащения с поправкой Бенджамини p <0,05 были обнаружены с помощью инструмента DAVID с использованием дифференциально экспрессируемых генов в каждой обработке (таблица 3). Интересно, что значительного пути не наблюдалось при 50 кПа или 50 кПа / NormOx ни в корнях, ни в побегах, что отличалось от результатов анализа GO. Дифференциально экспрессируемые гены, картированные в терминах GO, не могут образовывать значительного обогащения известных путей, что указывает на то, что растение может обладать разными стратегиями борьбы с гипобарией по сравнению с другими распространенными абиотическими стрессами.Для состояний, связанных с 25 кПа, гены 25 кПа / NormOx также не показали какого-либо значительного обогащения пути. Когда была включена гипоксия, обогащение путей наблюдалось для 25 кПа и 97 кПа / HypOx, и картированные гены были перечислены в таблице S4. Хотя было гораздо больше генов, реагирующих на 25 кПа, меньше путей было идентифицировано для генов с 25 кПа по сравнению с 97 кПа / HypOx как в корнях, так и в побегах. Было обнаружено 15,4% дифференциально экспрессируемых генов с плотностью 25 кПа в корнях, относящихся к «метаболическим путям», и ни один конкретный путь не был обнаружен.Для генов 97 кПа / HypOx 5,4, 19,3 и 12,7% были сопоставлены с «гликолизом / глюконеогенезом», «метаболическими путями» и «биосинтезом вторичных метаболитов» в корнях. Измененный гликолиз - одно из типичных метаболических изменений, связанных с гипоксией (Liu et al., 2005). В побегах 7,3% генов с 25 кПа были отнесены к «метаболизму альфа-линоленовой кислоты». Уровень альфа-линоленовой кислоты связан с солью, засухой и гипоксией (Zhang et al., 2012; Klinkenberg et al., 2014). По сравнению с ранее описанными генами, дифференциально экспрессируемыми при давлении 10 кПа (Paul et al., 2004), меньше генов, чувствительных к засухе, было идентифицировано при 50 кПа и 25 кПа. Отсутствие основных генов, чувствительных к засухе, таких как COR15A и RD29a, может быть связано с более слабой тяжестью гипобарического стресса. Здесь значительно обогащенный метаболический путь предполагал умеренную потерю воды или реакцию высыхания в 25 кПа. Для 97 кПа / HypOx 38,7, 12,9, 29 и 9,7% ответных генов были сопоставлены с «метаболическими путями», «метаболизмом цистеина и метионина», «биосинтезом вторичных метаболитов» и «метаболизмом альфа-линоленовой кислоты» соответственно.В целом, 97 кПа / HypOx вызвали некоторые типичные изменения, связанные с гипоксией, тогда как реакции на гипобарию с гипоксией или без нее включают большую долю неизвестных генов, а также генов, которые выполняют известные функции, но не могут быть сопоставлены с известными путями, что свидетельствует о новизне метода. уникальные инструменты, используемые растениями для выживания в средах, не связанных с эволюционным опытом.
Таблица 3. Обогащение пути KEGG дифференциально экспрессируемых генов в 10-дневных растениях (Бенджамини скорректировал p <0.05) .
Регулировка кислорода в космических полетах
Способность смягчить влияние атмосфер, измененных по сравнению с «нормальной для Земли», является центральным элементом исследовательской миссии по удалению биологии с планеты, но понимание того, как растения расчленяют компоненты окружающей среды, чтобы физиологически адаптироваться к стрессу, имеет решающее значение для всех сценариев выращивания растений. При анализе гипобарии и гипоксических реакций органоспецифические и возрастные паттерны транскрипции предполагают, что растения используют адаптивные стратегии, связанные с уникальными потребностями конкретной ткани, и что эти потребности меняются по мере развития растения.Примечательно, что непрерывный свет, который соответствует оборудованию Международной космической станции (МКС), использовался в нашем экспериментальном процессе, включая прорастание, рост и все виды обработки растений. Сообщалось, что световой сигнал может влиять на гипоксический ответ, особенно на тканезависимую индукцию генов (Van Veen et al., 2016). Низкий уровень кислорода способствует накоплению различных метаболитов в корнях и побегах, а также в растениях, обработанных различными уровнями (5–10 кПа или ~ 0 кПа) или типами (погружение, затопление или газообразный аргон) гипоксии (Miyashita and Good, 2008; Mustroph et al., 2014). В соответствии с предыдущим исследованием реакции на гипоксию (Mustroph et al., 2014), 97 кПа / HypOx (97 кПа / pO 2 = 5 кПа) высокоиндуцированные гены метаболизма этанола, включая ADh2 (AT1G77120) и PDC2 (AT5G54960), а также аланин-связанный ген ALAAT1 (AT1G17290) в корнях, но не в побегах. Однако в недавнем исследовании большинство ранее определенных основных генов гипоксии (Mustroph et al., 2009) индуцировалось независимым от органов образом путем затопления, когда растения были погружены в воду на ранней стадии фотопериода (Van Veen et al., 2016), в то время как в наших настоящих данных 34 из 51 корового гена были связаны с атмосферой 25 кПа, и только 9 генов показали аналогичную индукцию 97 кПа / HypOx в корнях и побегах (Таблица S3). Это предполагает, что условия роста с постоянным освещением, начинающиеся с прорастания, могут изменить органоспецифичную регуляцию генов гипоксии по сравнению с другими условиями фотопериода. Принимая во внимание ограниченность возможностей космических полетов, необходимо будет провести соответствующие исследования реакции растений на изменения кислорода, ссылаясь на различные световые условия роста.
Анализы кислородных добавок предоставили новое понимание транскриптомной реакции растений в условиях низкого атмосферного давления с скорректированными парциальными давлениями O 2 , которые использовались в пилотируемых космических полетах в прошлом и могут быть использованы в будущем. Когда кислород добавляется как в умеренных, так и в тяжелых гипобарических условиях, он сводит к минимуму транскрипционные реакции, вызванные низким атмосферным давлением, что означает снижение общей стрессовой нагрузки на растение.По сравнению с гипобарией без гипоксии при 50 и 25 кПа, 40 генов в корнях и 3 гена в побегах были значительно изменены по крайней мере в одном из условий 50 и 25 кПа / NormOx (Рисунок S1). Нормоксические условия с различным общим давлением газа привели к сходным тенденциям транскрипции этих генов как из корней, так и из побегов, что подтвердило вывод из сравнений 50 кПа с 50 кПа / NormOx и 25 кПа с 25 кПа / NormOx о том, что растения не были настолько чувствительны к гипобарии с номоксией по сравнению с гипобарией с гипоксией.Однако, хотя увеличение концентрации кислорода в гипобарической среде опосредует стресс у растений, представленные здесь данные предполагают, что воздействие на растения, по крайней мере, умеренных гипобарических условий может также служить опосредованием стресса растений в условиях низкого содержания кислорода. Интересно, что хотя важность кислорода в гипобарическом стрессе человека, таком как высотный отек легких, свойственный экстремальным альпинистам, давно признана (Hackett and Roach, 1987), становится все более очевидным, что сочетание стрессов, связанных с гипобарическая среда вызывает сложные физиологические реакции и требует сложного посредничества (Bhagi et al., 2014). Создание защищенного сельского хозяйства в экстремальных условиях — будь то на поверхности Марса, в исследовательских аппаратах или для наземных приложений — потребует тщательного управления ресурсами in situ и инженерных соображений для оптимизации внутренней среды для здоровья и продуктивности растений. Например, более высокий перепад давления газа между внутренними и внешними конструкциями теплицы значительно увеличивает скорость утечки, и, следовательно, любое снижение внутреннего давления принесет инженерные выгоды.Кроме того, возможность снизить количество конкретных компонентов газовой смеси для выращивания растений принесет пользу в виде уменьшения транспортировки газов и увеличения полезной нагрузки. Однако, независимо от инженерных преимуществ, крайне важно хорошо понять биологические последствия гипобарической среды, прежде чем применять эту стратегию для исследования местообитаний жизнеобеспечения.
Подтверждение данных массива с помощью qRT-PCR
Корректировка FDR значения p в наших данных скроет все дифференциально экспрессируемые гены в некоторых сравнениях, таких как ответы 50 кПа.Значение p без коррекции помогло нам обнаружить дифференциально экспрессируемые гены. Два гена с p <0,01, но с FDR> 0,05 в массивах использовали для оценки дифференциальной экспрессии с помощью qRT-PCR. AHB1 (AT2G16060) и PDC1 (AT4G33070) индуцировались 50 кПа в корнях. Значения Log2-кратного изменения этих двух генов на основе контроля 97 кПа показаны на рисунке S2. Количественная оценка с помощью qRT-PCR показала, что AHB1 и PDC1 были значительно активированы в корнях в ответ на 50 кПа, 25 кПа и 97 кПа / HypOx, что согласуется с результатами набора (рис. S2).Эти результаты подтверждают вывод о том, что корректировка FDR ограничивала идентификацию генов, значимо отвечающих на гипобарические условия, и что использование p <0,01 без коррекции может помочь выявить эти чувствительные гены.
Выводы
Представленные здесь данные показывают, что физиологическая адаптация растений к гипобарии, безусловно, более сложна, чем простая реакция на гипоксию. Основываясь на паттернах экспрессии генов при гипобарии с дополнительным кислородом, наиболее влиятельным признаком гипобарии помимо гипоксии является водный стресс, очевидно связанный с общим снижением давления газа, что проявляется как имитируемые аспекты стресса засухи.Однако паттерны экспрессии генов также предполагают, что реакция растения на гипобарию более сложна, чем просто комбинация гипоксии и стресса засухи. Паттерны экспрессии генов растений в условиях нормоксического низкого давления предполагают, что растения задействуют гены, связанные со сложным стимулом, который индуцирует новый метаболический паттерн, включающий множество неизвестных сигнальных компонентов, который отличается от эффектов, вызванных воздействием гипоксии или засухи. Кроме того, эти данные показали, что молекулярные ответы являются органо-специфическими в том корне и побегах, каждый из которых обладает различными метаболическими стратегиями для адаптации к гипобарии.Взятые вместе эти данные предполагают, что, хотя стрессовая реакция на новую среду гипобарии может быть в значительной степени понята как соответствующая реакция на составляющие стресса гипоксии и потери воды, эти два компонента не полностью объясняют реакцию на гипобарию. Вероятно, что в долгосрочном сценарии, таком как гипобарическая теплица, большая часть метаболического стресса может быть уменьшена просто путем подачи достаточного количества воды, чтобы компенсировать увеличение эвапотранспирации. Кроме того, отбор линий растений и генная инженерия также могут способствовать развитию растений, способных лучше расти в расширенной гипобарической среде.
Авторские взносы
AP и RF внесли равный вклад и несли ответственность за общий экспериментальный план и проведение экспериментов. MZ провела анализ данных и возглавила разработку рукописи. JC, MR и MS подготовили растительный материал и провели обработку при низком атмосферном давлении. AR провел статистический анализ данных массива. AZ участвовал в анализе данных и отвечал за архивирование данных в GEO. Доктор медицины является директором Исследовательского центра систем контролируемой среды Университета Гвельфа и внес свой вклад в разработку экспериментального проекта.Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Авторы благодарят сотрудников Лаборатории космических растений UF, Ядра биоинформатики UF ICBR и Центр исследования систем контролируемой среды Университета Гвельфа за их поддержку.Эта работа финансировалась грантами NNX13AM46G и NNA04CC6 для РФ и AP от NASA Space Life and Physical Sciences, управление которыми осуществлялось через Космический центр Кеннеди.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2017.00528/full#supplementary-material
Рисунок S1. Дифференциально экспрессируемые гены в ответ на 50 кПа / NormOx (50 кПа / pO 2 = 21 кПа) и 25 кПа / NormOx (25 кПа / pO 2 = 21 кПа) в корнях и побегах в течение 10 дней. Заводы .Существует 40 генов, показывающих статистически значимую ( p <0,01) дифференциальную экспрессию по меньшей мере в 2 раза по меньшей мере в одном из 50 кПа / NormOx и 25 кПа / NormOx в корнях и 3 гена в побегах. Тепловая карта была построена в соответствии с логарифмической величиной кратного изменения. Цвета заливки соответствуют рисунку 5А.
Рисунок S2. Подтверждение профилей экспрессии генов с помощью qRT-PCR . Уровни транскриптов AHB1 (AT2G16060) и PDC1 (AT4G33070) определяли с помощью количественной RT-PCR Taqman для образцов РНК из тех же 10-дневных тканей корней, которые использовались для анализа микроматриц и дополнительных экспериментальных репликаций.UBQ11 (AT4G05050) использовался в качестве внутреннего контроля. Было показано изменение в 2 раза уровня экспрессии по сравнению с контролем 97 кПа для каждого образца. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Цветные полосы представляют логарифмическое 2-кратное изменение данных микрочипа. Цвета заливки соответствуют рисунку 5А.
Таблица S1. Полный список дифференциально экспрессируемых генов в ответ на 50 кПа и 50 кПа / NormOx (50 кПа / pO 2 = 21 кПа) в корнях и побегах 10-дневных растений . Имеется 151 ген, который представляет значимые ( p <0.01) дифференциальную экспрессию по меньшей мере в 2 раза по меньшей мере в одном состоянии (включая ответы на 50 кПа и 50 кПа / NormOx в корнях или побегах) у 10-дневных растений. Дифференциально экспрессируемые гены классифицируются в соответствии с логарифмической величиной кратного изменения, и GO-термины биологического процесса перечислены для каждой клады генов.
Таблица S2. Полный список дифференциально экспрессируемых генов в ответ на 50 кПа и 50 кПа / NormOx (50 кПа / pO 2 = 21 кПа) в корнях 10- и 5-дневных растений .При сравнении 10- и 5-дневных растений 221 ген демонстрирует статистически значимую ( p <0,01) дифференциальную экспрессию, по крайней мере, в 2 раза, по крайней мере, в одном состоянии (в ответ на 50 кПа и 50 кПа / NormOx в корнях 10 d или 5 d растений). Дифференциально экспрессируемые гены классифицируются в соответствии с логарифмической величиной кратного изменения, и GO-термины биологического процесса перечислены для каждой клады генов.
Таблица S3. Полный список дифференциально экспрессируемых генов в ответ на 25 кПа, 25 кПа / NormOx (25 кПа / pO 2 = 21 кПа) и 97 кПа / HypOx (97 кПа / pO 2 = 5 кПа) в корнях и побегах 10 d растений .Существует 372 гена, показывающих статистически значимую ( p <0,01) дифференциальную экспрессию по крайней мере в 2 раза по крайней мере в одном состоянии, включая ответы на 25 кПа, 25 кПа / NormOx и 97 кПа / HypOx в корнях и побегах. Дифференциально экспрессируемые гены классифицируются в соответствии со значением кластера через логарифм кратного изменения, и GO-термины биологического процесса перечислены для каждой клады генов. Среди них есть 93 гена, демонстрирующих дифференциальную экспрессию по крайней мере в 1,8 раза между ответами на 25 кПа и 25 кПа / NormOx, и 5 генов по сравнению между 25 кПа и 97 кПа / HypOx в корнях.Для побегов имеется 44 и 11 генов для сравнения между 25 кПа и 25 кПа / NormOx и между 25 кПа и 97 кПа / HypOx, соответственно. Что касается основных генов гипоксии, 34 из них включены в 372 дифференциально экспрессируемых генов, связанных с атмосферой 25 кПа.
Таблица S4. Список генов в пути обогащения . Перечислены дифференциально экспрессируемые гены, сопоставленные с путями KEGG в анализе обогащения (Бенджамини, скорректированный p <0,05). Отклики включают 50 кПа, 50 кПа / NormOx (50 кПа / pO 2 = 21 кПа), 25 кПа, 25 кПа / NormOx (25 кПа / pO 2 = 21 кПа) и 97 кПа / HypOx (97 кПа / pO 2 = 5 кПа) в корнях и побегах 10-дневных растений.
Список литературы
Андре М. и Массимино Д. (1992). Рост растений при пониженном давлении: эксперименты с технологическими преимуществами и ограничениями пшеницы. Adv. Space Res. 12, 97–106. DOI: 10.1016 / 0273-1177 (92) -P
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кори, К. А., Барта, Д. Дж., И Хеннингер, Д. Л. (1997). Фотосинтез и дыхание пшеницы при пониженном атмосферном давлении и пониженном содержании кислорода. Adv.Space Res. 10, 1869–1877. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (97) 00854-5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кори, К. А., Барта, Д. Дж., И Уиллер, Р. М. (2002). К марсианскому сельскому хозяйству: ответы растений на гипобарию. Система жизнеобеспечения. Biosph. Sci. 8, 103–114.
PubMed Аннотация | Google Scholar
Дежарден, А., Соколов, Л. Н., и Клецковски, Л. А. (1999). Уровни сахара / осмотика модулируют дифференциальную независимую от абсцизовой кислоты экспрессию двух стресс-чувствительных генов сахарозосинтазы у Arabidopsis. Biochem. J. 344, 503–509. DOI: 10.1042 / 0264-6021: 3440503
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дрю, М. К. (1997). Кислородная недостаточность и корневой обмен: травмы и акклиматизация в условиях гипоксии и аноксии. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 48, 223–250. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.48.1.223
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ду, З., Чжоу, X., Лин, Ю., Чжан, З., и Су, З.(2010). AgriGO: набор аналитических инструментов GO для аграрного сообщества. Nucleic Acids Res. 38, W64 – W70. DOI: 10.1093 / nar / gkq310
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Инженер, К. Б., Гассемиан, М., Андерсон, Дж. К., Пек, С. К., Ху, Х. и Шредер, Дж. И. (2014). Углеродные ангидразы, EPF2 и новая протеаза опосредуют контроль за развитием устьиц с помощью CO2. Природа 513, 246–250. DOI: 10.1038 / природа13452
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ферл Р.J., Schuerger, A.C., Paul, A.-L., Gurley, W.B., Corey, K., and Bucklin, R. (2002). Адаптация растений к низкому атмосферному давлению: потенциальные молекулярные ответы. Система жизнеобеспечения. Биосф . Sci. 8, 93–101.
Фрэнкс, П. Дж., У. Доэни-Адамс, Т., Бриттон-Харпер, З. Дж., И Грей, Дж. Э. (2015). Повышение эффективности водопользования напрямую за счет генетической манипуляции с плотностью устьиц. New Phytol. 207, 188–195. DOI: 10.1111 / Nph.13347
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фуллер, В.Л., Лилли, К. Дж., Аткинсон, Х. Дж., И Урвин, П. Э. (2007). Дифференциальная экспрессия генов в Arabidopsis после заражения нематодами, паразитирующими на растениях, Meloidogyne incognita и Heterodera schachtii. Мол. Завод Патол. 8, 595–609. DOI: 10.1111 / j.1364-3703.2007.00416.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гиббс, Д. Дж., Ли, С. К., Иса, Н. М., Грамулия, С., Фукао, Т., Бассель, Г. В. и др. (2011). Гомеостатический ответ на гипоксию регулируется путем правила N-конца у растений. Природа 479, 415–418. DOI: 10.1038 / природа10534
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гото, Э., Араи, Ю. и Омаса, К. (2002). Рост и развитие высших растений в гипобарических условиях . Технический документ SAE 2002-01-2439. DOI: 10.4271 / 2002-01-2439
CrossRef Полный текст
Хе К., Дэвис Ф. Т. младший и Лейси Р. Э. (2007). Разделение эффектов гипобарии и гипоксии на салат: рост и газообмен. Physiol. Растение. 131, 226–240. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2007.00946.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хе, К., Дэвис, Ф. Т. мл., Лейси, Р. Э., Дрю, М. К., и Браун, Д. Л. (2003). Влияние гипобарических условий на выделение этилена и рост салата и пшеницы. J. Plant Physiol. 160, 1341–1350. DOI: 10.1078 / 0176-1617-01106
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хуанг, Д.В., Шерман, Б. Т., и Лемпицки, Р. А. (2009). Систематический и комплексный анализ больших списков генов с использованием ресурсов DAVID Bioinformatics. Нац. Protoc. 4, 44–57. DOI: 10.1038 / nprot.2008.211
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ивабучи, К., и Курата, К. (2003). Краткосрочные и долгосрочные эффекты низкого общего давления на газообмен шпината. Adv. Space Res. 1, 241–244. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (02) 00743-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джарадат, М.Р., Фертадо, Дж. А., Хуанг, Д., Лу, Ю., Катлер, А. Дж. (2013). Множественные роли фактора транскрипции AtMYBR1 / AtMYB44 в передаче сигналов ABA, стрессовых ответах и старении листьев. BMC Plant Biol. 13: 192. DOI: 10.1186 / 1471-2229-13-192
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Клинкенберг, Дж., Фаист, Х., Заупе, С., Ламбертц, С., Кришке, М., Стингл, Н. и др. (2014). Две десатуразы жирных кислот, STEAROYL-ACYL CARRIER PROTEIN Δ9-DESATURASE6 и FATTY ACID DESATURASE3, участвуют в передаче сигналов стресса засухи и гипоксии в коронковых галлах Arabidopsis. Plant Physiol. 164, 570–583. DOI: 10.1104 / стр.113.230326
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ликауси, Ф., Космач, М., Вейтс, Д. А., Джунтоли, Б., Джорджи, Ф. М., Военек, Л. А., и др. (2011a). Чувствительность к кислороду у растений опосредуется путем N-конца правила дестабилизации белков. Природа 479, 419–422. DOI: 10.1038 / природа10536
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ликаузи, Ф., Вейтс, Д. А., Пант, Б. Д., Шайбл, В. Р., Гайгенбергер, П., и Ван Донген, Дж. Т. (2011b). Экспрессия генов, чувствительных к гипоксии, опосредуется различными подмножествами факторов транскрипции и miRNA, которые определяются фактической доступностью кислорода. New Phytol. 190, 442–456. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2010.03451.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лю Ф., Вантоай Т., Мой Л. П., Бок Г., Линфорд Л. Д. и Квакенбуш Дж. (2005).Глобальное профилирование транскрипции дает исчерпывающую информацию о гипоксической реакции у Arabidopsis. Plant Physiol. 137, 1115–1129. DOI: 10.1104 / стр.104.055475
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мияшита Ю., Гуд А. Г. (2008). Вклад ГАМК-шунта в индуцированное гипоксией накопление аланина в корнях Arabidopsis thaliana . Physiol растительных клеток. 49, 92–102. DOI: 10,1093 / pcp / pcm171
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Масгрейв, М.Э., Герт У. А., Шельда Х. У. и Стрейн Б. Р. (1988). Рост и митохондриальное дыхание бобов маш ( Phaseolus aureus Roxb.), Прорастающих при низком давлении. Plant Physiol. 86, 19–22. DOI: 10.1104 / стр.86.1.19
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мустроф А., Бардинг Г. А. мл., Кайзер К. А., Ларив К. К. и Бейли-Серрес Дж. (2014). Характеристика различных реакций корней и побегов на кислородный стресс у Arabidopsis с акцентом на первичный C- и N-метаболизм. Среда растительных клеток. 37, 2366–2380. DOI: 10.1111 / pce.12282
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мустроф А., Ли С. К., Оосуми Т., Занетти М. Э., Янг Х., Ма К. и др. (2010). Сравнение разных стран транскриптомных корректировок на стресс с низким содержанием кислорода подчеркивает консервативные и специфичные для растений ответы. Plant Physiol. 152, 1484–1500. DOI: 10.1104 / стр.109.151845
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мустроф, А., Zanetti, M. E., Jang, C. J. H., Holtan, H. E., Repetti, P. P., Galbraith, D. W., et al. (2009). Профилирование трансатомов дискретных популяций клеток решает проблему измененных клеточных приоритетов во время гипоксии у Arabidopsis. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 18843–18848. DOI: 10.1073 / pnas.0
1106PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пол, А.-Л., Догерти, К.Дж., Бин, Э.А., Чепмен, Д.К., Норвуд, К.Л., и Ферл, Р.Дж. (2001). Паттерны экспрессии трансгенов указывают на то, что космический полет влияет на восприятие и передачу стрессового сигнала у Arabidopsis. Plant Physiol. 126, 613–621. DOI: 10.1104 / стр. 126.2.613
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пол, А.-Л., Шергер, А.С., Попп, М.П., Ричардс, Дж. Т., Манак, М. С., и Ферл, Р. Дж. (2004). Гипобарическая биология: экспрессия гена Arabidopsis при низком атмосферном давлении. Plant Physiol. 134, 215–223. DOI: 10.1104 / стр.103.032607
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Персак Х., Питцшке А.(2014). Доминирующая репрессия фактора транскрипции арабидопсиса MYB44 вызывает окислительное повреждение и гиперчувствительность к абиотическому стрессу. Внутр. J. Mol. Sci. 15, 2517–2537. DOI: 10.3390 / ijms15022517
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рамонелл К. М., Куанг А., Портерфилд Д. М., Криспи М. Л., Сяо Ю., МакКлюр Г. и др. (2001). Влияние атмосферного кислорода на структуру листьев и отложение крахмала у Arabidopsis thaliana . Среда растительных клеток. 24, 419–428. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.2001.00691.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ричардс, Дж. Т., Кори, К. А., Пол, А.-Л., Ферл, Р. Дж., Уилер, Р. М., и Шергер, А. С. (2006). Воздействие Arabidopsis thaliana на гипобарическую среду: последствия для биорегенеративных систем жизнеобеспечения низкого давления для исследовательских миссий и терраформирования Марса. Астробиология 6, 851–866.DOI: 10.1089 / ast.2006.6.851
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ричи, М. Э., Фипсон, Б., Ву, Д., Ху, Ю., Ло, К. В., Ши, В. и др. (2015). Limma проводит анализ дифференциальной экспрессии для секвенирования РНК и исследований на микрочипах. Nucleic Acids Res. 43: e47. DOI: 10.1093 / nar / gkv007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рул, Д. Э., и Стаби, Г. Л. (1981). Выращивание рассады томатов при пониженном давлении. Hortic. Sci. 16, 331–332.
Google Scholar
Сакума Ю., Маруяма К., Осакабэ Ю., Цин Ф., Секи М., Шинозаки К. и др. (2006). Функциональный анализ фактора транскрипции арабидопсиса, DREB2A, вовлеченного в чувствительную к засухе экспрессию генов. Растительная клетка 18, 1292–1309. DOI: 10.1105 / tpc.105.035881
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Штейн, Х., Хониг, А., Миллер, Г., Эрстер, О., Эйленберг, Х., Чонка, Л. Н. и др. (2011). Повышение уровня свободного пролина и богатого пролином белка за счет одновременных манипуляций с биосинтезом и деградацией пролина в растениях. Plant Sci. 181, 140–150. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2011.04.013
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Тан Ю., Гао, Ф., Го, С., и Ли, Ф. (2015). Морфология, физиология и пищевые качества салата, выращенного в условиях гипобарии и гипоксии. Acta Astronaut. 112, 29–36.DOI: 10.1016 / j.actaastro.2015.03.005
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван Донген, Дж. Т., Фролих, А., Рамирес-Агилар, С. Дж., Шауэр, Н., Ферни, А. Р., Эрбан, А. и др. (2009). Профили транскриптов и метаболитов адаптивного ответа на умеренное снижение концентрации кислорода в корнях растений Arabidopsis. Ann. Бот. 103, 269–280. DOI: 10.1093 / aob / mcn126
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Vanhoudt, N., Vandenhove, H., Horemans, N., Wannijn, J., Bujanic, A., Vangronsveld, J., et al. (2010). Изучение реакций, связанных с окислительным стрессом, индуцированных у Arabidopsis thaliana после смешанного воздействия урана и кадмия. Plant Physiol. Биохим. 48, 879–886. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2010.08.005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван Вин, Х., Вашишт, Д., Акман, М., Гирке, Т., Мустроф, А., Рейнен, Э. и др. (2016). Транскриптомы восьми образцов Arabidopsis thaliana демонстрируют консервативные, генотипоспецифичные и органоспецифичные ответы на стресс затопления. Plant Physiol. 172, 668–689. DOI: 10.1104 / стр. 16.00472
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжан, Л., Ли, К., Шен, Дж., Сюэ, Дж., И Хан, Ю. (2012). Сети регуляции транскрипции в ответ на солевой и засушливый стресс у Arabidopsis thaliana . J. Med. Plants Res. 6, 950–958. DOI: 10.5897 / JMPR11.240
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжоу В., Карчер Д. и Бок Р. (2014).Идентификация ферментов для редактирования аденозина в инозин и открытие редактирования из цитидина в уридин в кодируемых ядром РНК переноса Arabidopsis. Plant Physiol. 166, 1985–1997. DOI: 10.1104 / стр.114.250498
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
(PDF) Влияние очень высокого давления на жизнь растений и животных
Настоящее исследование может дать возможность того, что очень маленькие существа могут путешествовать через пространство
в большом метеорите и достигать Земли с другой планеты или галактики.Это также может поддержать недавний отчет Каллахана и др. О находках некоторых строительных блоков ДНК в метеорите
. [13].
4. Заключение
Судя по тому факту, что все исследованные нами живые существа, как животные (тихоходки и артемия
), так и растения (Ptychomitrium, Venturiella и белый клевер) были живы после воздействия 7,5
ГПа, Было высказано предположение, что большинство белков тех существ, которые развернулись на ранней стадии сжатия
, остаются принципиально неизменными после воздействия очень высокого давления 7.5 ГПа. В
также было высказано предположение, что разворачивание белков было полностью обратимым до 7,5 ГПа.
Максимальное гидростатическое давление, приложенное ко всем живым образцам, исследованным в настоящих экспериментах
, соответствует таковому в верхней мантии на глубине 180 км от поверхности земли
. Принимая во внимание только величину давления и представляя, есть ли какой-то способ уйти от нагрева до такой высокой температуры, как внутри Земли,
может показаться возможным для очень маленького существа
путешествовать в космосе в большой метеорит из осадочной породы.
5. Выражение признательности
Этот документ представляет собой результат совместной исследовательской программы, выполненной в Институте изучения недр Земли
Университета Окаяма.
6. Ссылки
[1] Сильва Дж. Л., Луан П., Глейзер М., Восс Е. В. и Вебер Г. 1992 J. Virol. 66 2111
[2] Секи К. и Тойосима М. 1998 Nature 395 853
[3] Шарма А., Скотт Дж. Х., Коди Г. Д., Фогель М. Л., Хазен Р. М., Хемли Р. Дж. И Хантресс В. Т. 2006
Nature 295 1514
[ 4] Margosch D, Ehrmann MA, Buckow R, Heinz V, Vogel RF and Gänzle MG 2006 Appl.
Окружающая среда. Microbiol. 72, 3476
[5] Хорнек Г., Стоуффлер Д., Отт С., Хрнеманн У., Кокелл К.С., Меллер Р., Мейер С., Де Вера Дж. П., Фриц
Дж., Шаде С., Артемьева Н.А. 2008 Astrobiology 8 17
[ 6] Matsushita M, Miyoshi M, Endo S, Ono F, 2005 Phys. Rev. B 72 214404
[7] Оно Ф, Сайгуса М., Уодзуми Т., Мацусима Ю., Икеда Х., Саини Н. Л. и Ямасита М. 2008 J. Phys.
Chem. Sol. 69 2297
[8] Оно Ф, Минами К., Сайгуса М., Мацусима Й, Мори Й, Такарабе К., Саини Н. Л. и Ямасита М
2010 Дж.Phys. Chem. Solids 71, 1127
[9] Minami K, Ono F, Mori Y, Takarabe K, Saigusa M, Matsushima Y, Saini N. L and Yamashita M
2010 J. Phys. Конф. Series 215 012164
[10] Nishihira N, Shindou A, Saigusa M, Ono F, Matsushima Y, Mori Y, Takarabe K, Saini N. L и
Yamashita M 2010 J. Phys. Chem. Твердые тела 71 1123
[11] Оно Ф, Мори Й., Такарабе К., Нишихира Н., Шиндо А., Сайгуса М., Мацусима Й, Сайни Н. Л. и
Ямасита М. 2010 Дж.Phys. Конф. Series 215 012165
[12] Nishihira N, Iwasaki T, Shinpou R, Hara A, Ono F, Hada Y, Mori Y, Takarabe K, Saigusa M,
Matsushima Y, Saini NL и Yamashita M 2011 SMEC2011, представлены и будет опубликовано в J.
Appl. Phys.
[13] Каллахан М.П., Смит К.Е., Джеймс Кливз II Х., Ружичка Дж., Стерн Дж. С., Главин Д. П., Хаус С. Х. и
Дворкин Дж. П. 2011 Proc. National Acad. Sci. США 11 августа Раннее издание 13995
23-я Международная конференция по науке и технологиям высокого давления (AIRAPT-23) IOP Publishing
Journal of Physics: Conference Series 377 (2012) 012053 doi: 10.1088 / 1742-6596 / 377/1/012053
Влияние микроплазмы N2, He, воздуха и O2 атмосферного давления на прорастание семян фасоли Mung и рост проростков
Базака К., Якоб М.В. и Остриков К. • Устойчивые жизненные циклы наноуглеродов, полученных из природных прекурсоров. Химические обзоры 116, 163–214 (2016).
CAS PubMed Google ученый
Базака К., Якоб М., Хшановски В. и Остриков К. Антибактериальные поверхности: природные агенты, механизмы действия и модификация поверхности плазмы.Rsc Advances 5, 48739–48759 (2015).
CAS Google ученый
Seo, D. H. et al. Вертикальные электроды на основе графена с контролируемой структурой и без связующего из масла плазменного реформирования улучшают характеристики суперконденсатора. Advanced Energy Materials 3, 1316–1323 (2013).
CAS Google ученый
Jacob, M. V. et al. Бескаталитическая плазма способствовала росту графена из устойчивых источников.Нано-буквы 15, 5702–5708 (2015).
ADS CAS PubMed Google ученый
Исхак М., Базака К. и Остриков К. Внутриклеточные эффекты плазмы атмосферного давления на раковые клетки меланомы. Физика плазмы 22, 122003 (2015).
ADS Google ученый
Keidar, M. et al. Селективность холодной плазмы и возможность смены парадигмы в терапии рака.Британский журнал рака 105, 1295–1301 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Морфилл Г., Конг М. Г. и Циммерманн Дж. Сосредоточение внимания на плазменной медицине. Новый журнал физики 11, 115011 (2009).
ADS Google ученый
Zhou, R. et al. Механизм поверхностного диффузного разряда хорошо выровненных массивов микроплазмы атмосферного давления.Китайская физика B 25, 045202 (2016).
ADS Google ученый
Zhang, X. et al. Атмосферная струя холодной плазмы для лечения болезней растений. Письма по прикладной физике 104, 043702 (2014).
ADS Google ученый
Ling, L. et al. Влияние обработки холодной плазмой на прорастание семян и рост проростков сои. Научные отчеты 4, 5859 (2014).
PubMed PubMed Central Google ученый
Бормашенко, Е., Гринев, Р., Бормашенко, Ю., Дрори, Э. Обработка холодной радиочастотной плазмой изменяет смачиваемость и скорость прорастания семян растений. Научные отчеты 2, 741 (2012).
ADS PubMed PubMed Central Google ученый
Jiang, J. et al. Влияние обработки семян холодной плазмой на устойчивость томатов к Ralstonia solanacearum (бактериальное увядание). PloS one 9, e97753 (2014).
ADS PubMed PubMed Central Google ученый
Могилы, Д.B. Растущая роль активных форм кислорода и азота в окислительно-восстановительной биологии и некоторые последствия для приложений плазмы в медицине и биологии. Журнал физики D: Прикладная физика 45, 263001 (2012).
ADS Google ученый
Сельчук, М., Оксуз, Л. и Басаран, П. Обеззараживание зерновых и бобовых культур, инфицированных Aspergillus spp. и Penicillum spp. обработкой холодной плазмой. Технология биоресурсов 99, 5104–5109 (2008).
CAS PubMed Google ученый
Mitra, A. et al. Инактивация поверхностных микроорганизмов и повышение всхожести семян холодной атмосферной плазмой. Food and Bioprocess Technology 7, 645–653 (2014).
CAS Google ученый
Jiafeng, J. et al. Влияние обработки холодной плазмой на прорастание семян и рост пшеницы. Наука и технологии плазмы 16, 54 (2014).
ADS MathSciNet Google ученый
Zahoranová, A. et al. Влияние холодной плазмы атмосферного давления на жизнеспособность проростков пшеницы и инактивацию микроорганизмов на поверхности семян. Плазмахимия и обработка плазмы 36, 397–414 (2016).
Google ученый
Дубинов А., Лазаренко Е., Селемир В. Влияние воздушной плазмы тлеющего разряда на семена зерновых культур.Труды IEEE по науке о плазме 28, 180–183 (2000).
ADS Google ученый
Мэйцян Ю., Минцзин Х., Бучжоу М. и Тенгцай М. Стимулирующие эффекты обработки семян намагниченной плазмой на рост и урожай томатов. Наука о плазме и технология 7, 3143 (2005).
Google ученый
Бормашенко Э. и др. Взаимодействие холодной радиочастотной плазмы с семенами фасоли (Phaseolus vulgaris).Журнал экспериментальной ботаники 66, 4013–4021 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Koga, K. et al. Простой способ повышения урожайности путем облучения нетепловой воздушной плазмой семян Arabidopsis thaliana (L.). Прикладная физика Экспресс 9, 016201 (2015).
ADS Google ученый
Чжоу, З. В., Хуанг, Ю. Ф., Ян, С. З. и Чен, В.Внедрение нового плазменного устройства атмосферного давления и его применение на семенах томатов. Сельскохозяйственные науки 02, 23–27 (2011).
Google ученый
Филатова И.И. и др. Влияние обработки высокочастотной плазмой на всхожесть и фитосанитарное состояние семян. Журнал прикладной спектроскопии 81, 250–256 (2014).
ADS CAS Google ученый
Bozena et al.Влияет ли холодная плазма на нарушение покоя и прорастание семян? Исследование семян четвертинов ягненка (Chenopodium album agg.). Наука о плазме и технология 11, 750–754 (2009).
ADS Google ученый
Park, D. P. et al. Активные формы азота, образующиеся в воде неравновесной плазмой, увеличивают скорость роста растений и питательную ценность. Текущая прикладная физика 13, 19–29 (2013).
Google ученый
Суровский, Б., Шлютер, О. и Кнорр, Д. Взаимодействие нетепловой плазмы атмосферного давления с твердыми и жидкими пищевыми системами: обзор. Обзоры пищевой инженерии 7, 82–108 (2015).
CAS Google ученый
Китадзаки С., Саринонт Т., Кога К. и др. Плазма-индуцированное долгосрочное усиление роста Raphanus sativus L. с использованием плазмы комбинаторного диэлектрического барьерного разряда в атмосфере воздуха. Текущая прикладная физика 14, 149–153 (2014).
Google ученый
Кумар С. и Кумар Р. Генетическое улучшение маша [Vigna radiata (L). Wilzeck] за урожайность, питание и устойчивость к стрессам — обзор. Международный журнал тропического сельского хозяйства 32, 683–687 (2014).
Google ученый
Рандения, Л. К. и др. Нетепловая плазменная обработка сельскохозяйственных семян для стимуляции прорастания, удаления поверхностных загрязнений и других преимуществ.Плазменные процессы и полимеры 12, 608–623 (2015).
CAS Google ученый
Маттес, Р., Ассадиан, О. и Крамер, А. Многократные применения холодной плазмы атмосферного давления не вызывают резистентности у золотистого стафилококка, встроенного в биопленки. GMS Hygiene & Infection Control 9 (2014).
Май-Прохнов А., Брэдбери М., Остриков К. и др. Реакция биопленки Pseudomonas aeruginosa и ее устойчивость к холодной плазме атмосферного давления связаны с окислительно-восстановительной молекулой феназином.PloS one 10, e0130373 (2015).
PubMed PubMed Central Google ученый
Zhou, R. et al. Инактивация клеток Escherichia coli в водном растворе микроплазмами азота, гелия, воздуха и кислорода атмосферного давления. Прикладная и экологическая микробиология 81, 5257–5265 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Chen, C. et al.Модель взаимодействий плазма-биопленка и плазма-ткань при атмосферном давлении. Химия плазмы и обработка плазмы 34, 403–441 (2014).
CAS Google ученый
Лю Р., Хао Дж., Лю, Х. и Ли, Л. Применение электролизованной функциональной воды для производства ростков маш. Food Control 22, 1311–1315 (2011).
CAS Google ученый
Чандана, Л., Редди, П. М. и Субраманьям, С. Струя нетепловой плазмы атмосферного давления для разложения метиленового синего в водной среде. Журнал химической инженерии 282, 116–122 (2015).
CAS Google ученый
Song, Y. et al. Инактивация устойчивых Candida Albicans в герметичной упаковке холодной плазмой атмосферного давления. Плазменные процессы и полимеры 9, 17–21 (2012).
CAS Google ученый
Чжан, Х.и другие. Обработка раствора рибонуклеозида плазмой атмосферного давления. Плазменные процессы и полимеры 13, 429–437 (2015).
Google ученый
Lukes, P., Dolezalova, E., Sisrova, I. & Clupek, M. Водно-фазовый химический состав и бактерицидные эффекты плазмы воздушного разряда при контакте с водой: свидетельства образования пероксинитрита через псевдо- постразрядная реакция второго порядка h3O2 и HNO2. Источники плазмы Наука и технологии 23, 184–195 (2014).
Google ученый
Oehmigen, K. et al. Роль подкисления в антимикробной активности плазмы атмосферного давления в жидкостях. Плазменные процессы и полимеры 7, 250–257 (2010).
CAS Google ученый
Stolárik, T. et al. Влияние низкотемпературной плазмы на структуру семян, рост и метаболизм эндогенных фитогормонов гороха (Pisum sativum L.). Химия плазмы и обработка плазмы 35, 659–676 (2015).
Google ученый
Добрин Д., Магуряну М., Мандаче Н. Б. и Ионита М.-Д. Влияние нетепловой плазменной обработки на всхожесть и ранний рост пшеницы. Инновационная наука о продуктах питания и новые технологии 29, 255–260 (2015).
CAS Google ученый
Мармур А. Справочник по лабиринту равновесных контактных углов.В смачиваемости и адгезии при контактном угле, т. 6, стр. 3–18, изд. К. Л. Миттал, Brill / VSP, Лейден, 2009 г.).
ADS CAS Google ученый
Li, F., Wu, W., Ning, A. & Wang, J. Устойчивость твердых поверхностей к смачиванию водой. Международный журнал химической реакторной техники 28, 988–951 (2015).
Google ученый
Zhou, R. et al. Активные формы кислорода в плазме против E.coli выживаемость клеток. Китайская физика B 24, 085201 (2015).
ADS Google ученый
Румбах П., Бартельс Д. М., Шанкаран Р. М. и Го Д. Б. Сольватация электронов плазмой атмосферного давления. Nature Communications 6, 7248 (2015).
ADS CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Lindsay, A. et al. Удобрение редиса, томатов и бархатцев с помощью атмосферного тлеющего разряда большого объема.Плазмахимия и обработка плазмы 34, 1271–1290 (2014).
CAS Google ученый
Каспрович-Потоцка, М., Валачовска, Э., Заворска, А. и Франкевич, А. Оценка влияния различных соединений азота и времени на прорастание семян Lupinus angustifolius и химический состав конечных продуктов. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 82, 199–206 (2013).
CAS Google ученый
Моца, М.М., Слабберт, М. М., Авербеке, В. В. и Мори, Л. Влияние света и температуры на прорастание семян отобранных африканских листовых овощей. Южноафриканский журнал ботаники 99, 29–35 (2015).
Google ученый
Лю Р. и др. Влияние электролизованной воды на обеззараживание, прорастание и накопление γ-аминомасляной кислоты в коричневом рисе. Контроль пищевых продуктов 33, 1–5 (2013).
Google ученый
Перес-Фернандес, М., Кальво-Магро, Э., Монтанеро-Фернандес, Дж. И Ойола-эласко, Дж. Прорастание семян в ответ на химические вещества: влияние азота и pH в среде. Журнал экологической биологии 27, 13 (2006).
PubMed Google ученый
Monaco, T. A. et al. Влияние азота на прорастание семян и рост проростков. Journal of Range management 56, 646–653 (2003).
Google ученый
Li, W., Лю, X., Хан, М. А. и Ямагути, С. Влияние регуляторов роста растений, оксида азота, нитрата, нитрита и света на прорастание диморфных семян сальсы Suaeda в засоленных условиях. Журнал исследований растений 118, 207–214 (2005).
CAS PubMed Google ученый
Банцигер, М., Фейл, Б. и Стэмп, П. Конкуренция между накоплением азота и ростом зерна за углеводы во время насыпки зерна пшеницы.Земледелие 34, 440–446 (1994).
Google ученый
Chai, X. et al. Влияние различных концентраций NO3 — и Nh5 + на активность глутамин синтетазы и других соответствующих ферментов метаболизма азота в корнях пшеницы. Acta Botanica Sinica 38, 803–808 (1995).
Google ученый
Апель К. и Хирт Х. Активные формы кислорода: метаболизм, окислительный стресс и передача сигналов.Анну. Rev. Plant Biol. 55, 373–399 (2004).
CAS PubMed PubMed Central Google ученый
Li, S. W. и Xue, L. Взаимодействие между h3O2 и NO, Ca 2+ , cGMP и MAPK во время придаточного укоренения проростков маша. Клеточная биология и биология развития in vitro — Завод 46, 142–148 (2010).
CAS Google ученый
Чжоу, Р.и другие. Взаимодействие микроплазмы воздуха атмосферного давления с аминокислотами как фундаментальные процессы в водном растворе. Plos One 11, 0155584 (2016).
Google ученый
Jablonowski, H. & von Woedtke, T. Исследование взаимодействия плазмы и жидкости, релевантного для плазменной медицины: что произошло за последние пять лет? Клиническая плазменная медицина 3, 42–52 (2015).
Google ученый
Боксхаммер, В.и другие. Бактерицидное действие холодной атмосферной плазмы в растворе. Новый журнал физики 14, 113042 (2012).
ADS Google ученый
He, S. M., Bai, Z. M. & Qin, J. S. Исследование h3O2 на стимулирование прорастания семян сои. Семя 26, 32e35 (2007).
Google ученый
Zhang, Z., Zhang, M. & Wei, R. Руководство по эксперименту по физиологии растений. Пекин: Пресса о сельскохозяйственных науках и технологиях Китая, (2004).
Понижение барометрического давления вызывает активацию нейронов в верхнем вестибулярном ядре у мышей
Abstract
Предполагается, что изменения погоды, сопровождающиеся снижением атмосферного давления, вызывают метеоропатию, то есть боль, связанную с погодой. Ранее мы сообщали, что поведение крыс, связанное с невропатической болью, усугубляется снижением барометрического давления, и что этот эффект устраняется поражениями внутреннего уха. Эти результаты предполагают, что механизмы, которые увеличивают активность вестибулярных нейронов, могут быть параллельны тем, которые способствуют возникновению метеоропатии.Однако остается неизвестным, активируют ли изменения барометрического давления активность вестибулярных нейронов. Чтобы решить эту проблему, мы использовали экспрессию белка c-Fos в качестве маркера нейронной активации. Самцов и самок мышей помещали в климатическую камеру, и барометрическое давление снижали на 40 гПа с 1013 гПа на 50 мин (стимуляция LP). Общее количество c-Fos-положительных клеток в вестибулярных ядрах подсчитывали с двух сторон после стимуляции LP. Мы также записали на видео поведение мышей и рассчитали общую оценку активности во время стимуляции LP.Стимуляция LP привела к значительной экспрессии c-Fos в верхнем вестибулярном ядре (SuVe) самцов и самок мышей. Эффект стимуляции LP на общую оценку активности не наблюдался. Эти данные показывают, что отдельные нейроны в SuVe отвечают на стимуляцию LP. Подобные механизмы могут способствовать возникновению метеоропатии у людей.
Образец цитирования: Sato J, Inagaki H, Kusui M, Yokosuka M, Ushida T (2019) Снижение барометрического давления вызывает активацию нейронов в верхнем вестибулярном ядре у мышей.PLoS ONE 14 (1): e0211297. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0211297
Редактор: Чан-Цин Гао, Центральный Южный университет, Третья больница Сян Я, КИТАЙ
Поступила: 7 ноября 2018 г .; Одобрена: 10 января 2019 г .; Опубликован: 25 января 2019 г.
Авторские права: © 2019 Sato et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.
Финансирование: Эта работа была поддержана грантом Университета Чубу (30AM17) (https://www3.chubu.ac.jp/main/english/) и Японским обществом содействия науке (JSPS). KAKENHI (номера грантов 235
и 15K08206) (http://www.jsps.go.jp/english/) JS. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Долгое время считалось, что изменения погоды могут вызывать эпизоды метеоропатии, такие как головная боль и другие формы хронической боли [1–6]. Метеорологические факторы, влияющие на боль, включают атмосферное давление, влажность, ветер, осадки и температуру [6–9]. Ранее мы продемонстрировали, что снижение барометрического давления (на 5–27 гПа ниже атмосферного; стимуляция LP) с использованием климатической камеры приводит к усилению связанного с болью поведения у крыс с хронической суженной травмой (CCI) [10] и крыс с моноартритом [11]. .Мы также сообщали, что вызванное LP усиление поведения, связанного с болью, исчезает после вызванного лекарством разрушения внутреннего уха у крыс CCI [12]. В другом исследовании мы внеклеточно регистрировали нервную активность в вестибулярных ядрах с помощью стеклянного микроэлектрода и исследовали эффект LP (40 гПа / 8 мин) на нормальных анестезированных крысах. Семь из 20 зарегистрированных вестибулярных нейронов увеличивали частоту разряда при стимуляции ЛП [13]. Эти результаты предполагают, что барометрический датчик / сенсорная система, влияющая на ноцицептивное поведение во время LP у крыс CCI, расположена во внутреннем ухе.Однако неизвестно, активируют ли изменения барометрического давления активность вестибулярных нейронов у мышей. Если это так, то механизмы, которые увеличивают активность вестибулярных нейронов, могут быть параллельны тем, которые способствуют развитию метеоропатии. Чтобы исследовать эту проблему, в этом исследовании мы использовали экспрессию гена c-Fos непосредственного раннего развития в качестве маркера нейрональной активности в вестибулярных ядрах и обнаружили, что отдельные вестибулярные нейроны действительно реагируют на стимуляцию LP.
Материалы и методы
Животные
В этом исследовании использовалисамцов (n = 18) и самок (n = 16) мышей C57BL / 6J (возраст 14 недель в начале экспериментов) (Charles River Laboratories Japan, Канагава, Япония).Мышей помещали в пластиковые клетки и содержали в регулируемой среде (23 ± 1 ° C; относительная влажность 50 ± 5%) с 12-часовым циклом свет-темнота (свет включается в 08:00). Еда (Oriental MF; Oriental Yeast Co., Токио, Япония) и водопроводная вода были доступны без ограничений. Все эксперименты проводились в соответствии с Руководством по экспериментам на животных Университета Тюбу и Медицинского университета Айти, а также Руководством Национального института здравоохранения США по уходу и использованию лабораторных животных. Все протоколы экспериментов на животных были одобрены Экспериментальным комитетом на животных Университета Чубу (No.3010074) и Медицинский университет Айти (№ 2018–43).
Понижение барометрического давления
В настоящем эксперименте мы использовали климатическую камеру с регулируемым давлением, которая способна понижать барометрическое давление с различными скоростями и диапазонами [14]. Используемая камера может поддерживать собственное барометрическое давление независимо от изменений атмосферного давления снаружи.
Перед экспериментами животных акклиматизировали в течение 60 минут в камере (барометрическое давление: 1013 гПа, температура окружающей среды: 22 ± 2 ° C, относительная влажность: 50 ± 10%) в течение 2 дней подряд.В день эксперимента мышей помещали в камеру с базальным барометрическим давлением (1013 гПа) на 60 мин (температура окружающей среды: 22 ± 2 ° C, относительная влажность: 50 ± 10%). Затем барометрическое давление снижалось на 40 гПа в течение 10 минут, поддерживалось на этом уровне в течение 30 минут, а затем возвращалось к нормальному уровню в течение 10 минут (стимуляция LP). После возврата к уровню базального давления (1013 гПа) мышей помещали в камеру на 70 мин (рис. 1). Группу животных помещали в камеру на 1013 гПа без изменения давления на 180 мин и служили контрольной группой.
Деятельность животных
Мы проверили влияние стимуляции ЛП на активность животных. Поведение каждой мыши во время стимуляции LP регистрировали с помощью камеры (Webcam C500; Logicool, Tokyo, Japan). В качестве общей оценки активности мы рассчитали общее время, которое каждое животное потратило на ходьбу, взращивание, обнюхивание и уход за 30 минут до и 30 минут после начала LP-стимуляции. У контрольных животных общий балл активности рассчитывали в течение 60 минут без стимуляции LP.Исследователь, не знавший условий эксперимента, проанализировал поведение мышей.
Обработка животных и подготовка тканей
После стимуляции LP или 180-минутного наблюдения (контроль) мышей подвергали глубокой анестезии пентобарбиталом натрия и транскардиально перфузировали физиологическим раствором с последующим введением 4% параформальдегида в 0,1 М фосфатно-солевом буфере (pH 7,4). Мозг удаляли, фиксировали в течение ночи в том же фиксирующем растворе при 4 ° C, а затем помещали в 30% сахарозу в 0.1 М фосфатно-солевой буферный раствор (pH 7,4) для криозащиты.
Иммуноцитохимия c-Fos
На криостате вырезали последовательные корональные срезы (толщиной 40 мкм) каждого мозга. Каждые два среза, которые содержали вестибулярные ядра, использовали для иммуноцитохимии для обнаружения белка c-Fos (17–22 среза на мышь), а остальные срезы окрашивали крезиловым фиолетовым (1% в воде). Срезы для иммуноцитохимии промывали 0,1 М фосфатно-солевым буфером (PBS, pH 7,4), а затем обрабатывали 3% перекисью водорода в PBS в течение 15 мин.Затем их промывали PBS в течение 20 минут с одной заменой и промывали 0,3% Triton X-100 в 0,1 М фосфатном буфере (PBST, pH 7,4) в течение 20 минут с одной заменой; сайты неспецифического связывания блокировали инкубацией в 25% Block Ace (DS Pharma Biomedical, Осака, Япония) в PBST в течение 20 минут при комнатной температуре. Затем срезы инкубировали с антителом против c-Fos человека [кроличий моноклональный IgG: c-Fos (9F6) mAb кролика; Cell Signaling Technology, Беверли, Массачусетс, США] разбавляли в 10000 раз 10% Block Ace в PBST в течение примерно 40 часов при 4 ° C.После трех 10-минутных промываний PBST срезы инкубировали с биотинилированным вторичным антителом против кролика (BA-1000; Vector Laboratories, Burlingame, CA, USA), разведенным в 500 раз PBST в течение 2 часов при комнатной температуре, а затем обработали. с набором ABC (набор VECTASTAIN Elite ABC PK-6100; Vector Laboratories), соответствующим образом разбавленным PBST. За каждым этапом следовали три 10-минутных промывания PBST. После последней промывки срезы погружали в 0,175 М натрий-ацетатный буфер (pH 7,4) на 30 мин с двумя заменами, а затем соответствующим образом инкубировали с раствором хромогена [0.02% 3,3′-диаминобензидина, 0,0025% перекиси водорода и 0,25% гексагидрата хлорида никеля (II) в 0,175 М натрий-ацетатном буфере]. Реакцию останавливали переносом срезов в 0,175 М натрий-ацетатный буфер и, наконец, промыванием их PBS в течение 20 мин с одной заменой и размещением их на стеклянных предметных стеклах, покрытых желатином.
Количественная оценка иммунореактивности c-Fos
Общее количество c-Fos-иммунопозитивных клеток в верхнем (SuVe), латеральном (LVe), медиальном (MVe) и спинальном (SpVe) вестибулярных ядрах подсчитывалось экспериментатором, слепым к условиям эксперимента.c-Fos-положительные клетки подсчитывали в каждом ядре под микроскопом при 100-кратном увеличении, при этом результаты выражали как общее количество c-Fos-положительных клеток в каждом ядре с обеих сторон. Каждое вестибулярное ядро идентифицировали окрашиванием крезиловым фиолетовым срезов, соседних с теми, которые использовались для иммуноокрашивания c-Fos, согласно атласу мозга мыши [15].
Анализ данных
Данные отображаются как среднее значение ± стандартная ошибка (SE). Статистический анализ проводился с использованием двустороннего дисперсионного анализа (ANOVA) с последующим апостериорным тестом Тьюки-Крамера для определения влияния условий атмосферного давления и пола на количество c-Fos-иммунореактивных клеток в каждом вестибулярном ядре и на общую оценку активности.Критерий статистической значимости был установлен на уровне p <0,05 для всех сравнений.
Результаты
Мы исследовали, вызывает ли стимуляция LP активацию нейронов в вестибулярных ядрах. Для этого анализа вестибулярные ядерные сегменты были иммуногистологически исследованы на белок c-Fos, маркер нейрональной активации. Микрофотографии на рис. 2 были взяты из срезов SuVe и LVe с двух сторон (SuVe: A и B, LVe: C и D) от самцов мышей, подвергшихся LP-стимуляции (A1, B1, C1 и D1) или в контрольных условиях (A2 , B2, C2 и D2).Микрофотографии на фиг. 3 были взяты из срезов SpVe и MVe с двух сторон (A и B) от мышей-самцов, подвергшихся LP-стимуляции (A1 и B1) или в контрольных условиях (A2 и B2). Ткани обрабатывали для иммуноокрашивания c-Fos. Как показано на фиг. 2, мы обнаружили иммунореактивность c-Fos в некоторых клетках SuVe после стимуляции LP (A1 и B1), но в контрольных условиях (A2 и B2) иммунореактивность была незначительной или отсутствовала. Фиг.4 показывает среднее количество c-Fos-иммунопозитивных клеток для каждого вестибулярного ядра.Это число было значительно увеличено в SuVe мышей обоего пола, подвергнутых стимуляции LP. Двусторонний дисперсионный анализ показал значимое влияние атмосферного давления (F1, 30 = 9,76, p <0,01), но не пола, и отсутствие значимого взаимодействия между двумя факторами. Апостериорный анализ показал, что стимуляция LP значительно увеличивала среднее количество c-Fos-положительных клеток в SuVe (p <0,01). В других вестибулярных ядрах, а именно в LVe, MVe и SpVe, количество c-Fos-иммунопозитивных клеток в каждом ядре не зависело от атмосферного давления или пола (двухфакторный дисперсионный анализ ANOVA, p> 0.05).
Рис. 2.
Микрофотографии верхнего вестибулярного ядра (SuVe) (A: слева и B: справа) и латерального вестибулярного ядра (LVe) (C: слева и D: справа) у самцов мышей через 2 часа после низкого воздействие давления (A1, B1, C1 и D1) и в контролируемых условиях (A2, B2, C2 и D2). Стрелки указывают на c-Fos-положительные клетки. Гистологические срезы показаны серыми квадратами на схематическом изображении продолговатого мозга (верхняя панель).
https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0211297.g002
Рис. 3.
Микрофотографии вестибулярного ядра спинного мозга (SpVe) и медиального вестибулярного ядра (MVe) (A: слева и B: справа) у самцов мышей через 2 часа после воздействие низкого давления (A1 и B1) и в контролируемых условиях (A2 и B2). Стрелки указывают на c-Fos-положительные клетки. Гистологические срезы показаны серыми квадратами на схематическом изображении продолговатого мозга (верхняя панель).
https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0211297.g003
Рис. 4. Количество c-Fos-положительных клеток в каждом вестибулярном ядре.
Количественное определение c-Fos-положительных клеток в (а) верхнем вестибулярном ядре (SuVe), (b) латеральном вестибулярном ядре (LVe), (c) медиальном вестибулярном ядре (MVe), (d) спинальном вестибулярном ядре (SpVe) ), у самок ( n, = 8 на группу) и самцов ( n = 9 на группу) мышей через 2 часа после стимуляции понижением барометрического давления (LP: 973 гПа) или в контрольных условиях (Con: 1013 гПа).Каждая полоса представляет собой среднее значение + стандартная ошибка; **, p <0,01 (двухфакторный дисперсионный анализ с последующим тестом Тьюки-Крамера).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0211297.g004
В таблице 1 показаны средние значения общей активности самок и самцов мышей в течение 60 минут в контрольных условиях (без стимуляции LP) и во время 30 мин до и 30 мин после начала стимуляции LP. В контрольных условиях средние общие показатели активности мышей-самцов были относительно выше, чем у самок, но разница не была значимой (p = 0.06). Более того, не было значительного влияния стимуляции LP и секса на общие показатели активности.
Таблица 1. Суммарные показатели активности самок и самцов мышей.
Регистрировали поведение каждой мыши в течение 30 мин до и 30 мин после начала стимуляции LP (воздействие LP). У контрольных животных общую оценку активности рассчитывали в течение 60 минут без стимуляции LP (контрольные условия). Каждое число представляет собой среднее значение ± стандартная ошибка оценки активности.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0211297.t001
Обсуждение
Это первое исследование, в котором изучается влияние изменений атмосферного давления на активность нейронов вестибулярных ядер у мышей. Обоснование настоящего исследования состояло в том, чтобы изучить, могут ли изменения барометрического давления в пределах диапазона естественных погодных изменений влиять на активность нейронов второго порядка в вестибулярных ядрах мышей, особенно нейронов, получающих вестибулярный афферентный сигнал.Наши настоящие данные ясно демонстрируют, что отдельные нейроны в SuVe отвечают на стимуляцию LP. Эти данные согласуются с нашим предыдущим наблюдением, что некоторые вестибулярные нейроны у крыс увеличивают частоту разряда после стимуляции LP [13].
Нишихара и др. сообщили, что объем воздуха в полости среднего уха важен для передачи медленно изменяющегося атмосферного давления на перилимфу во внутреннем ухе [16]. Также сообщалось, что изменения давления в полости среднего уха вызывают разницу давлений между перилимфой и эндолимфой, и что эта разница вызывает увеличение активности вестибулярных нейронов [17-19].Эти результаты, хотя и получены с использованием гораздо большего и более быстрого изменения давления (200 мм вод. Ст. 2 O или -200 мм вод. относительное избыточное давление в полости среднего уха и, таким образом, приводит к активации вестибулярных ядер. Эта гипотеза подтверждается тем фактом, что уровни активности лабораторных мышей изменяются вместе с естественными колебаниями атмосферного давления [20], что указывает на то, что мыши могут ощущать такие изменения.Взятые вместе, наши настоящие данные предполагают, что барометрический датчик или сенсорная система, которая определяет атмосферное давление, присутствует во внутреннем ухе мышей.
Давно известно, что способность определять атмосферное давление может быть обычным явлением у диких позвоночных, особенно у небольших по размеру, для которых даже отдельные штормы могут быть опасными для жизни. Например, сообщалось, что птицы чувствуют снижение атмосферного давления и реагируют на него [21]. Кроме того, у этих животных отмечена чувствительность к небольшим изменениям барометрического давления на уровне 1-2 гПа [22].Птицы, вероятно, определяют атмосферное давление с помощью паратимпанального органа (ВОМ), расположенного в среднем ухе, который является механорецептивным [23]. Считается, что ВОМ действует как барометр и высотомер, помогая птицам обнаруживать изменения погоды и высоты во время миграции. У птиц ВОМ иннервируется лицевым нервом, проецируется на вестибулярные ядра [24] и может опосредовать барометрическое восприятие [25]. У людей в настоящее время не известно ни одной сопоставимой системы для определения небольших изменений атмосферного давления.Однако иногда было обнаружено, что быстрые и сильные изменения давления во время ныряния или полета вызывают временное и обратимое головокружение (альтербарическое головокружение) [26,27]. О стойком альтеробарическом головокружении также сообщалось у пациентов с обструкцией носа и обструктивным апноэ во сне [28,29]. Ранее мы сообщали, что чувствительные к погодным условиям пациенты, страдающие от боли, демонстрируют пониженный порог восприятия собственного движения в ответ на гальваническую вестибулярную стимуляцию [30].
Настоящие результаты показывают, что стимуляция LP увеличивает иммунореактивность c-Fos в SuVe, но не в других вестибулярных ядрах, без существенных различий между самцами и самками мышей.Известно, что нейроны в SuVe получают входные данные в основном от ампул полукружных протоков [31–33], это указывает на то, что барометрический датчик или сенсорная система может располагаться в полукружных протоках у мышей обоих полов. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы прояснить механизм измерения давления, лежащий в основе этой системы.
Каким образом активность вестибулярной нервной системы может быть пусковым фактором для эпизодов метеоропатии? Возможно, что влияние вестибулярной активации на вегетативные функции, которое происходит через модификацию вегетативных центров в стволе мозга, также влияет на активность симпатических нервов [34,35].Ранее мы показали, что LP увеличивает кровяное давление и частоту сердечных сокращений у крыс и мышей [36], а также у погодочувствительных пациентов [30]. Эти результаты показывают, что изменения барометрического давления вызывают активацию симпатической нервной системы как у грызунов, так и у людей. Влияние активности симпатических нервов на ноцицептивные афференты после повреждения нерва хорошо документировано [37–39]. Кроме того, ранее мы показали, что симпатэктомия подавляет вызванное LP усиление механической гипералгезии у крыс с повреждением нерва, что предполагает участие активности симпатического нерва в этом феномене [10].Основываясь на этих предыдущих сообщениях, мы можем предположить, что активация вестибулярных нейронов, вызванная стимуляцией LP, усиливает боль из-за активности симпатических нервов. Другая возможность заключается в том, что вестибулярная нервная деятельность вызывает гормональные изменения. Эта гипотеза основана на исследованиях, в которых сообщается, что вестибулярные ядерные нейроны у крыс и людей проецируются в гипоталамус [40] [41], таким образом, возможно, модулируя ось гипоталамус-гипофиз-надпочечники (ось HPA), одну из основных систем стресса организма. Хорошо известно, что несколько состояний с хронической болью связаны с осью HPA [42–44], и, таким образом, мы можем предположить, что гормоны высвобождаются из коры надпочечников в ответ на стимуляцию LP.Эти циркулирующие гормоны могут напрямую активировать периферические ноцицептивные волокна и вызывать сужение сосудов, тем самым усиливая боль. Более того, кожные ноцицептивные волокна, как сообщается, становятся чувствительными к адреналину и норадреналину после повреждения нерва [37,39,45].
В заключение, настоящее исследование показывает, что отдельные нейроны SuVe реагируют на изменения барометрического давления. Подобные механизмы могут способствовать развитию метеоропатии у людей, вызванной изменениями атмосферного давления.Каким образом конечные органы внутреннего уха чувствуют изменение атмосферного давления, еще предстоит выяснить.
Благодарности
Мы благодарим докторов наук. Ю. Омичи, М. Омичи, Х. Мидзогути и А. Сугиура за их техническую помощь. Мы хотели бы поблагодарить Editage (www.editage.jp) за редактирование на английском языке.
Ссылки
- 1. Guedj D, Weinberger A. Влияние погодных условий на ревматических больных. Ann Rheum Dis. 1990; 49: 158–159. pmid: 2322026
- 2.Hendler NH, Jamison RN, Morrison CH, Jenepher KP, Kahn Z. Взаимосвязь диагнозов и погодной чувствительности у пациентов с хронической болью. J Neuromusc Syst. 1995; 3: 10–15.
- 3. Джеймисон Р.Н., Андерсон К.О., Слейтер Массачусетс. Изменения погоды и боль: ощутимое влияние местного климата на жалобы на боль у пациентов с хронической болью. Боль. 1995; 61: 309–315. pmid: 7659442
- 4. Mitchell SW. Связь боли с погодой — исследование естественного течения травматической невралгии.Am J Med Sci. 1877; 146: 305–329.
- 5. Окума Х., Окума Ю., Китагава Ю. Исследование колебаний атмосферного давления, связанных с мигренью. Springerplus. 2015; 4: 790. pmid: 26702379
- 6. Вержес Дж., Монтелл Э., Томас Э., Кумеллес Дж., Кастанеда Дж., Марти Н. и др. Погодные условия могут влиять на ревматические заболевания. Proc West Pharmacol Soc. 2004. 47: 134–136. pmid: 15633634
- 7. Холландер JL, Йострос SY. Влияние одновременного изменения влажности и атмосферного давления на артрит.Bull Am Meteorol Soc. 1963; 44: 389–393.
- 8. Сато Дж. Изменение погоды и боль: исследование влияния моделируемых метеорологических изменений на хроническую боль на животных. Int J Biometeorol. 2003. 47 (2): 55–61. pmid: 12647091
- 9. Scheidt J, Koppe C, Rill S, Reinel D, Wogenstein F, Drescher J. Влияние изменений температуры на возникновение мигрени в Германии. Int J Biometeorol. 2013. 57 (4): 649–654. pmid: 22895651
- 10. Сато Дж., Моримаэ Х., Сейно Й., Кобаяши Т., Судзуки Н., Мизумура К.Снижение барометрического давления усугубляет механическую аллодинию и гипералгезию на модели нейропатической боли у крыс. Neurosci Lett. 1999; 266: 21–24. pmid: 10336174
- 11. Сато Дж., Аояма М., Ямадзаки М., Окумура С., Такахаши К., Фунакубо М. и др. Искусственно созданные метеорологические изменения усиливают боль у крыс, страдающих артритом, вызванным адъювантом. Neurosci Lett. 2004; 354: 46–49. pmid: 14698479
- 12. Фунакубо М., Сато Дж., Хонда Т., Мизумура К. Внутреннее ухо участвует в ухудшении ноцицептивного поведения, вызванном снижением барометрического давления у крыс с повреждением нервов.Eur J Pain. 2010; 14: 32–39. pmid: 19318284
- 13. Фунакубо М., Сато Дж., Мизумура К. Существование нейронов, отвечающих на снижение барометрического давления в вестибулярных ядрах крыс. J Physiol Sci. 2009; 59 (Дополнение 1): 162.
- 14. Фунакубо М., Сато Дж., Обата К., Мизумура К. Скорость и величина изменения атмосферного давления, которые усугубляют связанное с болью поведение крыс с повреждением нервов. Int J Biometeorol. 2011. 55 (3): 319–326. pmid: 20574669
- 15.Паксинос Г, Франклин КБДж. Мозг мыши в стереотаксических координатах. 4-е изд. Лондон: Academic Press; 2013.
- 16. Нишихара С., Гио К., Янагихара Н. Передача изменения атмосферного давления внешнего уха на перилимфу. Am J Otol. 1992. 13 (4): 364–368. pmid: 1415502
- 17. Судзуки М., Китахара М., Китано Х. Влияние изменений давления в среднем ухе на первичные вестибулярные нейроны у морских свинок. Acta Otolaryngol. 1994; 114 (sup510): 9–15.
- 18. Судзуки М., Китано Х., Ядзава Ю., Китадзима К. Влияние скорости изменения давления на индуцированный давлением вестибулярный ответ у морских свинок. J Otolaryngol Jpn. 1995; 98: 820–824.
- 19. Судзуки М., Китано Х., Ядзава Ю., Китадзима К. Участие круглых и овальных окон в вестибулярной реакции на изменения давления в среднем ухе морских свинок. Acta Otolaryngol. 1998. 118 (5): 712–716. pmid: 9840510
- 20. Sprott RL. Колебания атмосферного давления: влияние на активность лабораторных мышей.Наука. 1967. 157 (3793): 1206–1207. pmid: 6038695
- 21. Бройнер CW, Спраг RS, Паттерсон SH, Вудс HA. Окружающая среда, поведение и физиология: используют ли птицы атмосферное давление для предсказания штормов? J Exp Biol. 2013. 216 (11): 1982–1990.
- 22. Крейтен М.Л., Китон В.Т. Обнаружение изменений атмосферного давления почтовым голубем Columba livia. J. Comp Physiol. 1974; 89: 73–82.
- 23. фон Бартельд К.С., Джаннесси Ф. Паратимпанический орган: барометр и высотомер в среднем ухе птиц? J Exp Zool B Mol Dev Evol.2011. 316 (6): 402–408. pmid: 21721119
- 24. фон Бартельд CS. Развитие и иннервация паратимпанального органа (Vitali organ) у куриных эмбрионов. Brain Behav Evol. 1990; 35: 1–15. pmid: 2340410
- 25. фон Бартельд CS. Функциональная морфология паратимпанального органа среднего уха птиц. Brain Behav Evol. 1994; 44: 61–73. pmid: 7953609
- 26. Лундгрен CE. Альтернобарическое головокружение — опасность ныряния. Br Med J. 1965; 2 (5460): 511–513.pmid: 14321224
- 27. Лундгрен CE, Мальм LU. Альтернобарическое головокружение у пилотов. Aerosp Med. 1966. 37 (2): 178–180. pmid: 59
- 28. Bluestone CD, Swarts JD, Furman JM, Yellon RF. Стойкое альтеробарическое головокружение на уровне земли. Ларингоскоп. 2012. 122 (4): 868–872. pmid: 22294503
- 29. Эндара-Браво А., Ахубим Д., Мезерхане Е., Абреу Р.А. Альтернобарическое головокружение у пациента, получающего терапию положительным давлением в дыхательных путях. J Clin Sleep Med. 2013. 9 (12): 1347–1348.pmid: 24340299
- 30. Сато Дж., Аоно С., Сакураи Х., Сайто А., Тода М., Ушида Т. Сниженный порог восприятия собственного движения для гальванической вестибулярной стимуляции у пациентов, страдающих от боли, связанной с погодой. 16-й Всемирный конгресс боли 2016 г., тезисы № 1643.
- 31. Имагава М., Ису Н., Сасаки М., Эндо К., Икегами Х., Утино Ю. Аксональные проекции утрикулярных афферентов на вестибулярные ядра и отводящее ядро у кошек. Neurosci Lett. 1995. 186 (2–3): 87–90.pmid: 7777205
- 32. Имагава М., Граф В., Сато Х., Сува Х., Ису Н., Изуми Р. и др. Морфология одиночных афферентов мешковидной макулы у кошек. Neurosci Lett. 1998. 240 (3): 127–130. pmid: 9502220
- 33. Сато Ф., Сасаки Х., Ишизука Н., Сасаки С., Маннен Х. Морфология одиночных первичных вестибулярных афферентов, исходящих из горизонтального полукружного канала у кошек. J Comp Neurol. 1989. 290 (3): 423–439. pmid: 2592621
- 34. Портер Дж. Д., Балабан CD.Связи между вестибулярными ядрами и областями ствола мозга, которые обеспечивают вегетативную функцию у крыс. J Vestib Res. 1997. 7: 63–76. pmid:60
- 35. Yates BJ, Balaban CD, Miller AD, Endo K, Yamaguchi Y. Вестибулярные входы в латеральное тегментальное поле кошки: потенциальная роль в вегетативном контроле. Brain Res 1995; 689: 197–206. pmid: 7583323
- 36. Сато Дж., Таканари К., Омура С., Мизумура К. Влияние снижения атмосферного давления на охранное поведение, частоту сердечных сокращений и кровяное давление в модели нейропатической боли на крысах.Neurosci Lett. 2001; 299: 17–20. pmid: 11166927
- 37. Боссут Д.Ф., Perl ER. Влияние повреждения нерва на симпатическое возбуждение механических ноцицепторов A-дельта. J Neurophysiol. 1995; 73: 1721–1723. pmid: 7643179
- 38. Девор М., Яниг В., Михаэлис М. Модуляция активности нейронов ганглия задних корешков симпатической активацией у крыс с повреждением нервов. J Neurophysiol. 1994; 71: 38–47. pmid: 8158237
- 39. Сато Дж., Perl ER. Адренергическое возбуждение кожных болевых рецепторов, вызванное повреждением периферического нерва.Наука. 1991; 251: 1608–1610. pmid: 2011742
- 40. Маркиа Б., Ковач З.И., Палковиц М. Проекции вестибулярных ядер в паравентрикулярное ядро гипоталамуса: морфологические доказательства существования вестибулярного пути стресса в головном мозге крысы. Функция структуры мозга. 2008. 213 (1–2): 239–245. pmid: 18247051
- 41. Jang SH, Lee MY, Yeo SS, Kwon HG. Структурная нейронная связь вестибулярных ядер в головном мозге человека: исследование с визуализацией тензора диффузии.Neural Regen Res. 2018; 13 (4): 727–730. pmid: 29722327
- 42. Aloisi AM, Buonocore M, Merlo L, Galandra C, Sotgiu A, Bacchella L и др. Хроническая болевая терапия и нарушение системы гипоталамус-гипофиз-надпочечники. Психонейроэндокринология. 2011. 36 (7): 1032–1039. pmid: 21256679
- 43. Эллер-Смит О.К., Николь А.Л., Кристиансон Дж. А. Возможные механизмы, лежащие в основе централизованной боли и новых терапевтических вмешательств. Front Cell Neurosci. 2018; 12:35 pmid: 29487504
- 44.Generaal E, Vogelzangs N, Macfarlane GJ, Geenen R, Smit JH, Penninx BW и др. Снижение активности оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники при хронической многоточечной скелетно-мышечной боли: частично маскируется депрессивными и тревожными расстройствами. BMC Musculoskelet Disord. 2014; 15: 227. pmid: 25007969
- 45. О’Халлоран К.Д., Perl ER. Влияние частичного повреждения нерва на реакцию полимодальных ноцицепторов С-волокон на адренергические агонисты. Brain Res. 1997. 759 (2): 233–240. pmid: 9221942
Управление океанических исследований и исследований NOAA
Воздействие давления на глубине океана меньше для организмов, лишенных газонаполненных пространств, таких как легкие или плавательные пузыри.
У многих глубоководных организмов, таких как Enypniastes eximia морской огурец, отсутствуют легкие или заполненные газом пространства, которые делают их более восприимчивыми к сильному давлению глубоких океанов. Изображение любезно предоставлено Управлением исследования океана NOAA. Скачать изображение (jpg, 34 KB).
На суше мы испытываем внутреннее давление в одну атмосферу (атм).Как организмы с заполненным газом пространством, от которого мы зависим — легкими, — мы склонны уделять большое внимание давлению на больших глубинах океана … и не без оснований. Давление в океане увеличивается примерно на одну атмосферу на каждые 10 метров глубины воды. Так, например, на глубине 100 метров давление будет примерно в 10 атмосфер или в 10 раз больше, чем давление на уровне моря.
Поднимитесь на 2 000 метров ниже поверхности океана, и давление будет примерно 200 атмосфер.Это большое давление! Большинство организмов с заполненными газом пространствами (например, люди) будут раздавлены давлением, которое испытывают другие глубоководные обитатели.
На морских глубинах давление невообразимо, но многие существа без проблем живут там. Это потому, что большинство существ, живущих в глубоком океане, в основном состоит из воды, а вода несжимаема. Без наполненных газом пространств, таких как легкие или плавательные пузыри, организмы в глубинах глубин меньше подвержены давлению, чем мы себе представляем.Некоторые виды океана совершают вертикальные миграции на 1000 метров каждый день, испытывая давление в 100 атмосфер без каких-либо вредных последствий.
Глубоководное давление в некоторой степени влияет на скорость химических реакций, ускоряя реакции. У организмов, адаптированных к этому давлению, могут возникнуть проблемы с обменом веществ, когда они будут выведены на поверхность для изучения.
и nbsp
Для получения дополнительной информации
Что такое «глубокий» океан?
Ocean Zones (pdf, 434 KB) — Изучение науки через исследование океана
Дайвинг с аквалангом
А теперь сделай глубокий вдох (pdf, 548 КБ) — Изучение затопленного нового мира 2009
Исследование влияния плазмы атмосферного давления на заживление ран у диабетических крыс
Уровень глюкозы в крови животных
Уровни глюкозы в крови животных во время эксперимента были представлены в таблице 1.Полученные данные показывают, что химические вещества СТЗ вызывали диабет у диабетических групп крыс во все дни эксперимента (P> 0,05). Неожиданно результаты показывают, что обработка плазмой снижает уровень глюкозы в крови в диабетической группе по сравнению с необработанным контролем (P <0,05).
Таблица 1 Уровни глюкозы в крови крыс в дни экспериментов.Влияние диабета на заживление сокращения раны у крыс
На рисунке 1 (A) показана область сокращения раны, которая зажила в моделях диабета и недиабетика без какого-либо лечения.Площадь раны была значительно уменьшена в группах без диабета через 3 дня после образования раны (t (10) = 2,22, H.R: 45%, P <0,05). Эта разница значительна через 7 и 15 дней после создания раны (t (10) = 4,58, HR = 57%, P <0,001 -t (10) = 4,58, H.R = 97%, P <0,001 соответственно).
Рисунок 1( A ) Измерение площади раны у недиабетических и диабетических крыс в течение 3, 7, 15, 21 и 30 дней после обработки плазмой. Площадь раны выражена в см 2 среднее ± S.D. (* p <0,05, *** p <0,001 - по сравнению с контролем в тот же день). ( B ) Изменение площади закрытия раны на 3, 7, 15, 21 и 30 дни после обработки плазмой на моделях без диабета. Площадь раны, выраженная в см λ среднее ± стандартное отклонение. (*** p <0,001 (по сравнению с контролем в тот же день), ** p <0,01, * p <0,05). ( C ) Изменение площади закрытия раны на 3, 7, 15, 21 и 30 дни после обработки плазмой на моделях диабета. Площадь раны выражена в см 2 и среднее значение ± S.D. (** p <0,01, *** p <0,001 - по сравнению с контролем в каждый день). ( D ) Наблюдение за раной в течение 3, 7, 15 и 30 дней после обработки.
Влияние нетепловой плазмы на раны у недиабетических крыс
На рисунке 1 (B) показано влияние нетепловой плазмы атмосферного давления на язвы у недиабетических и диабетических животных. Результаты показывают, что обработка плазмой ускоряет заживление ран у крыс, не страдающих диабетом (P <0,001). Площадь раны значительно уменьшилась через 3 и 7 дней после обработки плазмой (t (10) = 4.58, ЧСС: 50%, Р <0,001 -t (10) = 3,16, ЧСС: 75%, Р <0,01 соответственно).
Влияние нетепловой плазмы на раны у диабетических крыс
Площадь раны у животных, обработанных плазмой и газообразным гелием, была рассчитана и представлена на рис. 1 (C). Этот рисунок показывает, что через 3 дня после обработки плазмой заживление ран у крыс с диабетом ускорилось по сравнению с крысами, не получавшими лечения (F (2,15) = 11,33, H.R: 34%, P <0,001). Обработка плазмой резко ускорила процесс заживления ран, так что через 7 дней после обработки плазмой площадь раны у крыс достигла своего половинного значения по сравнению с первым днем до обработки плазмой (F (2, 15) = 11.33, ЧСС: 58%, р <0,001). Более того, через 7 дней после обработки плазмой площадь раны уменьшилась больше, чем при обработке гелием (F (2, 15) = 6,35, HR: 70% (по сравнению с обработкой гелием), P <0,01). Через 15 и 30 дней после обработки плазмой рана полностью зажила у крыс с диабетом, обработанных плазмой (F (2, 15) = 11,33, HR: 95%, p <0,001), показывая значительное изменение по сравнению с обработкой газообразным гелием (F (2 , 15) = 11,33, HR: 85% (по сравнению с обработкой гелием), P <0,001).
На рис. 1 (D) показано сокращение раны в разные дни лечения.
Плазма усиливает формирование эпидермального слоя, пролиферацию клеток и неоваскуляризацию.
На рис. 2 (A – E) показано гистологическое микроскопическое изображение раны на 3-й день после обработки газом гелием и плазмой. Гистологический анализ показал некоторые гистоморфологические различия между тканями, взятыми из обработанной плазмой и контрольной групп. Основное различие было очевидно в эпидермальном слое. Новый эпидермальный слой сформировался через 3 дня после плазменной обработки у животных с диабетом (H.S: 2,3 ± 0,1, P <0,05), которые не проявлялись у контрольных крыс (H.S: 0,3 ± 0,1, P <0,05). С точки зрения клеточных исследований, плазма индуцировала пролиферацию клеток фибробластов и толщину клеточных стенок примерно в 10 слоях клеток от поверхности кожи (H.S: 2,7 ± 0, P <0,05). Кроме того, обработка газообразным гелием вызвала образование тонкого эпидермального слоя по сравнению с необработанными крысами (H.S: 0,7 ± 0,1, P <0,05).
Рисунок 2Гистологический аспект ткани крысы.
( A – E ) День 3, ( F – J ) день 7, ( K – O ) День 15.Увеличение изображения 40X. Для каждого дня в верхнем ряду слева направо: лечение плазмой без диабета и без диабета. Нижний ряд слева направо: диабетический контроль, диабетическая обработка газообразным гелием и диабетическая плазменная обработка.
Гистологическое изображение образцов тканей, полученное через 7 дней после лечения, показано на рис. 2 (F – J). Наиболее важный результат, который можно получить из изображения, — это формирование эпидермиса после имплантации первичного эпидермального слоя после обработки плазмой (H.S: 3 ± 0, P <0,01). Кроме того, можно продемонстрировать, что обработка плазмой индуцировала неоваскуляризацию в основном в слое дермы (H.S: 2,7 ± 0, P <0,01). Кроме того, плазма стимулировала выработку коллагена в слое дермы (H.S: 2,3 ± 0,1, P <0,05). Еще одно интересное наблюдение - образование кератинового слоя на поверхности кожи, который играет важную роль в процессе заживления ран (H.S: 2,3 ± 0,1, P <0,01). Кроме того, пространство разреза заполнялось грануляционной тканью (H.S: 3 ± 0, P <0,01). Кроме того, на этой стадии была снижена пролиферация клеток фибробластов (H.S: 2 ± 0,1, P <0,05 (по сравнению с группой лечения плазмой через 3 дня после обработки плазмой)). Обработка газообразным гелием улучшала пролиферацию клеток (H.S: 1,3 ± 0,1, P <0,05) и повторный рост эпидермиса (H.S: 1,6 ± 0,6, P <0,05), но в меньшей степени, чем обработка плазмой (P <0,05).
На рис. 2 (K – O) показано гистологическое изображение ткани, взятой у крыс через 15 дней после обработки. Большой полноценный слой эпидермиса можно наблюдать из-за обработки плазмой на моделях диабета (H.S: 2,3 ± 0,6, P <0,05). Кроме того, отчетливо видно образование грануляционной ткани (H.S: 2,3 ± 0,3, P <0,05) и кератинового слоя (H.S: 1,3 ± 0,2, P <0,05). Наиболее важным моментом, полученным на изображении, является новый волосяной фолликул, появившийся в слое эпидермиса и дермы, позволяющий расти волосам, как показано на рис. 1 (D). Хотя обработка газообразным гелием не излечила рану полностью, она была эффективной в формировании слоя эпидермиса (H.S: 2,1 ± 0,1, P <0,05).
Плазма активирует цитокин TGF-β1
Иммуногистохимический анализ образцов ткани показан на рис.3. Как показано на рисунке, не наблюдается значительного изменения количества TGF-β1, высвобождаемого через 3 дня после обработки плазмой (IHC.S: 2 ± 0,6, P> 0,05). Однако через 7 дней после обработки плазмой можно наблюдать большую разницу, что показано на рис. 3 (F – J). Эти цифры показывают, что клетки плазмы крови являются основными клетками, которые выделяют цитокины в ткани диабетической раны после нетепловой плазменной обработки (IHC.S: 3,3 ± 0,6, P <0,01). Более того, можно наблюдать, что газообразный гелий индуцировал высвобождение TGF-β1, но в меньшей степени, чем плазменная обработка (IHC.S: 2,4 ± 0,3, P <0,01). Иммуногистохимическое изображение ткани, полученное через 15 дней после обработки плазмой, показано на рис. 3 (K – O). Эти цифры показывают, что количество цитокинов было значительно снижено по сравнению с 7 днями после обработки плазмой (IHC.S: 1,7 ± 0,3, P <0,01). Другой интересный момент, полученный из изображений иммуногистохимии, - это агрегация TGF-β1 на стенках эндотелиальных клеток после обработки плазмой.
Фигура 3Срезы ткани иммуногистохимически окрашивали антителом TGF-β1 и проявляли контраст на фоне.
( A – E ) День 3, ( F – J ) день 7, ( K – O ) День 15. Увеличение изображений 40X. Для каждого дня в верхнем ряду слева направо: лечение плазмой без диабета и без диабета. Нижний ряд слева направо: диабетический контроль, диабетическая обработка газообразным гелием и диабетическая плазменная обработка.
Активные частицы, образующиеся в плазменной среде
На рисунке 4 показаны составляющие частицы в плазме, что позволяет предположить, что внутри плазмы образовалось большое количество ионов и радикалов.Основные частицы, образующиеся в плазме, включают в себя активированные разновидности азота (ионы, атомы) в диапазоне от 300 до 500 нм. Другой ключевой компонент в плазме — кислород, созданный на длине волны 777 нм. Кроме того, существуют молекулы гидроксила и оксида азота, образующиеся при длине волны 310 и 297 нм соответственно. Эти свободные радикалы и химические соединения играют важную роль во взаимодействии между плазмой и клетками.
Рис. 4 Оптическая эмиссионная спектроскопия, полученная из плазмы.
Почему важно изучать микроорганизмы в воздухе
Экологическая микробиология охватывает микробы в воде и почве, но знаете ли вы, что воздух также является средой обитания микробов? Воздух можно считать одной из наименее благоприятных сред для микробов, поскольку он содержит меньше питательных веществ и, таким образом, поддерживает относительно меньшее количество организмов.В результате аэромикробиологии, изучению живых микроорганизмов, взвешенных в воздухе, традиционно уделяется меньше внимания, чем водной или почвенной микробиологии. Однако растущее количество свидетельств передачи COVID-19 воздушным путем вызвало новый интерес в этой области.Организмы, захваченные из биоаэрозолей в помещениях, растущих на агаре. Источник: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Common_Bioaerosol_Isolated_From_Indoor_Environments.JPG Микробы, взвешенные в воздухе, также называются биоаэрозолями.Патогенные биоаэрозоли зависят от преобладающих физико-химических свойств атмосферы, таких как температура, влажность, солнечная радиация, ветер, осадки и давление воздуха, для их транспортировки и выживания. Например, высокая температура, как правило, неблагоприятна для выживания бактерий и вирусов в воздухе, но оказывает более заметное влияние на последние. Изменение климата привело к усилению глобальной атмосферной циркуляции, потенциально способствуя перемещению биоаэрозолей из одного географического места в другое.В свою очередь, взвешенные в воздухе микроорганизмы могут действовать как ядра осадков и в конечном итоге влиять на климат. Также беспокоит возможность возникновения и повторного возникновения заболеваний, возникающих в результате неустойчивых климатических условий, отрицательно влияющих на метаболическую активность микроорганизмов.
Тропосфера, или самый внутренний слой атмосферы Земли, является наиболее благоприятным для роста и выживания микроорганизмов. Одна из причин заключается в том, что он содержит больше водяного пара, чем другие слои, что предотвращает высыхание клеток, а также позволяет поддерживать определенный уровень биологической активности.В отличие от почвенных микробов, которые можно рассматривать как естественные для окружающей среды, микробы, обнаруженные в воздухе, попадают туда только из другого источника. Действительно, некоторые виды деятельности человека, такие как удаление отходов, обработка отходов, сельское хозяйство и промышленность, могут способствовать выбросу микробов в воздух. Почва является основным источником биоаэрозолей, поскольку один грамм почвы может содержать миллионы (или даже больше!) Бактериальных и грибковых клеток, некоторые из которых существуют в форме спор, что облегчает им выживание в суровых условиях атмосферы, когда они действительно стать приостановленным.
Mycobacterium tuberculosis Типичное исследование переносимых по воздуху микробов Из-за особенно высоких показателей смертности в развивающихся странах туберкулез остается одним из наиболее экономически значимых инфекционных заболеваний в мире. Mycobacterium tuberculosis. Было показано, что бактерии , являющиеся возбудителем, сохраняют жизнеспособность на воздухе до 6 часов. Очень маленький размер бактерии (диапазон 1-5 мкм) позволяет ей оставаться в воздухе в биоаэрозолях при высвобождении из легких, где она становится предметом преобладающей аэродинамики и может передаваться восприимчивому хозяину через дыхание, особенно вентилируемое внутреннее пространство.Однако, несмотря на тот факт, что распространение бактерий было связано с непосредственной близостью к личным контактам, было трудно установить передачу аэрозоля с помощью обычных методов. Отбор проб воздуха для жизнеспособного M . tuberculosis от инфицированных пациентов оказалось сложной задачей, а методы, основанные на нуклеиновых кислотах, такие как ПЦР, не всегда могут обнаружить жизнеспособные бактерии. В одном исследовании использовалась модель отбора проб воздуха in vivo, чтобы показать, что меры контроля за окружающей средой очень важны для предотвращения передачи туберкулеза воздушным путем.Споры грибков, передающиеся по воздуху, распространяют болезнь во всем мире
В воздухе грибы встречаются в основном в виде спор. Споры обычно способны выживать в суровых условиях окружающей среды по следующим причинам: наличие более толстой клеточной стенки; защитные небольшие молекулы (сахара, аминокислоты, сахарные спирты и бетаин) и экспрессия белков теплового шока. Эти особенности позволяют спорам грибов оставаться жизнеспособными на воздухе в течение более длительных периодов времени, чем их вегетативные формы. Считается, что трансатлантическое перемещение спор грибов ветром из Африки является источником некоторых патогенов растений в Бразилии, странах Карибского бассейна и США.Затяжная засуха в Северной Африке на протяжении десятилетий также была связана с почвенной пылью, содержащей аэрозольные споры Aspergillus sydowii , которые вызывают гибель кораллов в Карибском бассейне и Флориде. Таким образом, распространение спор грибов на большие расстояния (LDD) оказывает заметное влияние на растения, кораллы и другие морские организмы. Роды грибов, встречающиеся в воздухе, включают стандартных игроков, таких как Aspergillus , Penicillium , Rhizopus и Alternaria , а также другие грибы, такие как Coccidioides imitis и Histoplasma capsulatum, которые потенциально могут вызвать жизнь. -угрожающее воздушно-капельное заболевание у человека.Два последних содержатся в гуано (помете птиц и летучих мышей). Заболевание, вызванное H . capsulatum , известный как гистоплазмоз, передается при вдыхании конидий и фрагментов гиф гриба, обнаруженных в пыли и аэрозолях, особенно в замкнутых пространствах, таких как пещеры. Однако, как повсеместный гриб, он также встречается на открытых пространствах. Условия окружающей среды, такие как влажность более 60% (обычная черта пещер летучих мышей) и температура 18-28 ° C, влияют на его спороношение в почве.В конце концов, инфекционные агенты превращаются в аэрозоль и вдыхаются людьми во время рекреационной деятельности (например, туристы, посещающие пещеры) и во время профессионального воздействия (например, на местах сноса домов).
| Тип | Болезнь | Этиология |
| Бактерии | Легочная форма сибирской язвы Туберкулез Легионелла | Bacillus anthracis Mycobacterium tuberculosis Legionella pneumophila |
| Грибы | Кокцидиодомикоз Криптококкоз Бластомикоз | Coccidioides immitis Cryptococcus neoformans Blastomyces dermatitis |
| Вирус | Грипп Простуда Корь | Ортомиксовирус Риновирус Морбилливирус |
COVID-19 проливает свет на вирусы, передающиеся по воздуху
Еще одна группа микроорганизмов, важная для аэромикробиологии, — вирусы.Вирусы переносятся по воздуху либо через респираторные капли, либо через аэрозоли, в которых они остаются жизнеспособными (в зависимости от преобладающих условий окружающей среды) до тех пор, пока не будут переданы восприимчивому хозяину. Аэрозоли нельзя увидеть невооруженным глазом (за исключением использования специального оборудования), а капли можно увидеть как брызги жидкости, выделяющиеся во время чихания. Испанский грипп и COVID-19 — это воздушные вирусные вспышки, которые превратились в пандемии и оставили свой след в истории.Текущая пандемия подняла вопросы о роли определенных экологических и климатических факторов в передаче инфекции. Исследования возможного воздействия факторов окружающей среды на передачу SARS-CoV-2 воздушным путем показывают, что более высокая температура (-38 ° C), турбулентность ветра и ультрафиолетовое (УФ) излучение замедляют передачу вируса.После пандемии COVID-19 люди стали больше осведомлены о распространении тяжелого острого респираторного синдрома коронавируса 2 (SARS-CoV-2) через дыхательные пути.Однако небольшой размер аэрозолей (<5
мкм), несущих вирусные частицы (<100 нм), означает, что вирус может оставаться во взвешенном состоянии в воздухе в течение более длительных периодов времени, что представляет большую угрозу, чем более крупные респираторные капли (5-100 мкм), которые легко поддаться силе тяжести и упасть на поверхность. Биоаэрозоли SARS-CoV-2, выделяемые во время речи, пения или крика, могут задерживаться в закрытых помещениях, что увеличивает вероятность событий с высокой степенью передачи. Исследование 2019 года показало, что некоторые люди являются «сверхизлучателями речи», которые выделяют аэрозольные частицы на порядок больше, чем средний человек.В среднем человек выпускает около 1-50 аэрозольных частиц в секунду, в зависимости от громкости его речи. Также было показано, что амплитуда голоса прямо пропорциональна скорости испускания аэрозольных частиц. Таким образом, бессимптомный суперэмиттер, инфицированный COVID-19, может оказать огромное влияние на распространение вируса через аэрозоли в плохо вентилируемых помещениях, особенно во время таких занятий, как пение.Роль воздушного пути передачи вируса SARS-CoV-2 привлекает повышенное внимание во всем мире.Несмотря на то, что существует определенная полемика относительно роли аэрозолей в пандемии COVID-19, появляется все больше свидетельств того, что это на самом деле очень важный путь распространения вируса. Однако лишь очень ограниченное количество исследований показали присутствие в воздухе вирусных частиц SARS-CoV-2. Жизнеспособность и концентрация вируса в аэрозолях снижается примерно через 3 часа, что затрудняет выделение вирусных частиц в лаборатории. Аналогично M . tuberculosis , это создает серьезную проблему для установления связи присутствия микроорганизмов в аэрозолях с ассоциированным заболеванием, передающимся по воздуху. Тем не менее, исследования показали, что влияние аэрозолей на распространение болезни существенно, особенно в помещениях с плохой вентиляцией.
Области исследований, такие как математическое моделирование, открыли больше возможностей для анализа инфекционных заболеваний, тем самым обеспечивая лучшее понимание их передачи в обществе.