Комплекс ниши: Книга: «Полный комплекс упражнений для здоровья и долголетия» — Кацудзо Ниши. Купить книгу, читать рецензии | ISBN 5-9684-0497-3 — БЛОГ О ЗДОРОВОМ ОБРАЗЕ ЖИЗНИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИИ ТЕЛА

Содержание

Книги автора Кацудзо Ниши читать онлайн бесплатно 19 книг

Книги автора Кацудзо Ниши читать онлайн бесплатно 19 книг Золотые правила здоровья Сегодня вы имеете возможность познакомиться с полным переводом одной из самых известных книг К Ниши » Золотые правила здоровья», изданной в 1940 году Система Ниши это не просто комплекс правил и упражнений, это скорее о 10 шагов к успеху Разработанная Кацудзо Ниши Программа процветания поможет вам преуспеть во всех областях вашей жизни, научит делать это с истинной радостью и удовольствием Вы добьетесь всего, чего хотите, ежедневно наслаждаясь жизнь Энергетическое питание: макробиотика Задача человека, который хочет быть здоровым, получать из внешнего мира энергии инь и ян в гармонии, в разумном, правильном сочетании в таком сочетании, в котором они находятся в природе.

В этой книге говорится о том, к Энергетические практики Человек рождается с некоторым запасом внутренней энергии, но для нормальной жизни и развития ее мало Недостающую энергию мы получаем из окружающей среды Каждый человек взращивает свою энергию и творит собственную ж Система здоровья Кацудзо Ниши Знаменитая Система здоровья Кацудзо Ниши это не просто комплекс правил и упражнений, это целая философия Элементы древнегреческих и древнеегипетских медицинских практик, методов тибетской, китайской, филиппинской Правила очищения Система здоровья Кацудзо Ниши – это настоящая философия жизни, направленная на успех и гармонизацию всех сфер человеческого существования Эта книга посвящена первому этапу Системы здоровья, а именно вопросам полног Оздоровление сосудов и крови Японский профессор К Ниши создал уникальную Систему Здоровья, представляющую собой целую философию образа жизни жизни согласно законам природы Сегодня читателям представляются его методики, направленные на оздор Алхимия здоровья: 6 золотых правил В основе учения знаменитого натуропата Кацудзо Ниши глубокое понимание особенностей физиологии человека; революционные выводы, буквально перевернувшие прежние представления о здоровье и болезни; простые и эффекти Энергетика воды: исцеление, очищение, омоложение Вода, как никакое другое вещество, связывает нас со всем миром Самой Природой созданная для очищения, обновления и возрождения, она лечит и омолаживает.

Кацудзо Ниши подробно рассказывает о том, как действует исцеляюща Энергетическое дыхание Прекрасный механизм питания дан людям от природы, но человек разучился правильно дышать У большинства людей сегодня при дыхании неправильно работает, а то и вовсе не работает диафрагма В результате получаемого возду Дыхательные практики ПРЕДИСЛОВИЕ ИЗМЕНИШЬ ДЫХАНИЕ — ИЗМЕНИШЬ ЖИЗНЬ Существовали ль в древние года По тысяче веков живущие иль нет — Не знаем мы Но пусть тогда с тебя Начнется жизнь во много тысяч лет! Содзейхоси Перевод Анны Глускиной Дыхание — это жизнь Легкие управляют жизненной энергией человека Если дыхание удовлетв Философия здоровья Профессор Кацудзо Ниши широко известен своей Системой здоровья, которую кратко сформулировал как «систему четырех правил» Правильное питание, здоровый сон, полноценное движение и позитивное мышление – вот секреты до Свободный разум.

Практики для тела, души и духа Вы когданибудь задумывались, почему именно ХХ век принес в мир множество новых и тяжелых болезней? Что изменилось? Изменилась окружающая среда, изменился состав продуктов, которые мы потребляем Сегодня они включают к Золотые правила здоровья Ниши Кацудзо От редакции Система Ниши — это не просто комплекс правил и упражнений, это скорее образ жизни, который вырабатывает привычку жить согласно законам природы Она не случайно названа Системой, ибо в ней нельзя

Кацудзо Ниши — Система здоровья Кацудзо Ниши читать онлайн

Исцеление возможно

Пример жизни японского ученого, профессора, классика естественного оздоровления Кацудзо Ниши поистине уникален. Обнаружив у него тяжкие неизлечимые болезни еще в детстве, врачи предрекали ему гибель в возрасте до 20 лет. Медицина фактически отказалась от него. Ниши не только смог исцелить себя сам, прожив вопреки всем медицинским прогнозам долгую плодотворную жизнь — жизнь здорового полноценного человека, а вовсе не инвалида, — но и помог еще множеству других людей, разработав свою знаменитою Систему здоровья.

Сам Кацудзо Ниши признавался, что созданная им Система не является его собственным изобретением. Он изучил и проверил на практике огромное количество методов и систем исцеления, среди которых были древнегреческие и древнеегипетские медицинские практики, методы тибетской, китайской, филиппинской медицины, йоги, а также исследования современных ему специалистов в области естественного оздоровления, диетологии, биоэнергетики, водолечения и т. д. Из сотен источников Ниши отобрал все самое эффективное, самое действенное и объединил в целостную законченную систему, которая спасла и его самого, и еще множество людей, считавшихся, как и он, неизлечимо больными.

Кацудзо Ниши оставил после себя огромное количество работ и материалов, не известных широкой общественности. Его ученики и последователи проводят большую работу по систематизации и обработке этих материалов. На основе методик Ниши в Токио работает целый институт.

Система здоровья Ниши вовсе не является только лишь комплексом правил и упражнений — а скорее представляет собой целую философию особого образа жизни — жизни согласно законам природы. Система Ниши направлена не на то, чтобы лечить болезни, а на то, чтобы вернуть организму человека здоровье, вернуть человеку его истинную суть — единого целостного существа, неразрывно связанного со всем окружающим миром, с природой, с Вселенной, которая не знает болезней, а знает лишь здоровье.

Укрепление здоровья было для Кацудзо Ниши вопросом буквально жизни и смерти. И он с честью победил болезнь и раннюю смерть, оставив в наследство человечеству свой уникальный опыт и свою Систему здоровья — поистине чудодейственную, но при этом доступную для освоения каждому человеку, желающему распрощаться с болезнями и пойти по пути исцеления и здоровья.

Принципы естественного оздоровления

Что такое здоровье и что такое болезнь

Человек — часть природы, он создан и существует по ее законам — это непреложный факт. Однако человек не только отклоняется от этих законов, нарушает их — он подчас даже не знает ничего о существовании законов, которым нужно следовать, чтобы быть здоровым. Болезнь — это не что иное, как нарушение законов природы. А ведь в природе все соразмерно, все прекрасно и гармонично. Болезнь — нарушение гармонии.

Наш мир сегодня — это, казалось бы, мир достаточно образованных людей. Но знания, получаемые в результате образования, чаще всего никак не связаны с природой мира и человека. Эти знания не делают людей счастливее, не дают им здоровья и гармонии. Люди освоили сложнейшую технику, но она не избавляет их от несварения желудка, множества других недомоганий и серьезных заболеваний. Со всем своим гигантским образованием, с огромной суммой накопленных знаний человек так и не разобрался в самом себе и при недомогании принимает таблетку, чтобы заглушить боль, вместо того чтобы разобраться в глубинных причинах этого дискомфорта.

По сути, человек ведет себя так, как будто у его болезней вообще нет никаких причин, или он не хочет ничего знать об этих причинах.

Между тем любая болезнь — это не что иное, как результат грубейшего нарушения элементарных законов жизнедеятельности человеческого организма, законов природы. Потому и не вылечить болезнь лекарствами, ведь для подлинного лечения нужно прежде всего восстановить действие биологических законов организма, а для этого нужно знать, что это за законы — законы здоровья. Только вот медицина, к сожалению, не изучает законов здоровья. Она изучает лишь болезни. Медицина борется с болезнями и совершенно не заботится о том, как привести организм к здоровому состоянию, восстановить и поддержать здоровье. Врачи исходят из болезни, а не из здоровья; болезнь становится для них точкой опоры в процессе исцеления, а не здоровье! Признаки здоровья не изучают в медицинских институтах; от студентов-медиков не требуют, чтобы они изучали здоровых людей. Профессора медицины никогда не читают лекций о том, что такое здоровье — но при этом они постоянно говорят о болезнях.

Получается, что медицина просто не знает, что такое здоровье. Но как можно вылечить человека, то есть привести его к здоровью, не зная, что же это такое — здоровье?

Не задумываясь о том, что такое здоровье, медицина очень часто лечит одно и калечит другое. Она пытается справляться с болезнями по отдельности, но при этом организм в целом не приводится к здоровому состоянию. Медицина подходит к человеку очень механистично, рассматривает его как набор отдельных органов, а не как единое, целостное, слитое с природой существо.

Современная медицина скрупулезно «разбирает» человека на части, каждый специалист изучает то, что видит лишь в подведомственном ему фрагменте человеческого тела, а не в организме в целом. Воистину пациентам врача-специалиста впору восклицать: «Доктор, я же не анатомический атлас, я — человек!» Изучая лишь отдельные фрагменты организма, врач не видит картины в целом. А ведь еще древний японский врач Кан Фунаяма в «Очерках о медицине» наставлял: «Если вы не считаете, что человек — это неделимое целое, вам закрыт путь к успеху».

На Востоке медицина никогда не была обособленной отраслью знаний, изучающей только организм в отрыве от всех остальных составляющих сложного «устройства», которым является человек. Древние целители Востока всегда знали, что нельзя исцелить организм, не меняя самого образа жизни человека, не перестроив восприятие мира на более гармоничный лад, не заменив мрачные черные мысли на хорошие и светлые. Поэтому традиционная восточная медицина неотделима от восточной философии, проповедующей особый образ жизни — образ жизни в спокойствии, гармонии, единстве с природой. На основе этой философии построено и китайское искусство о гармонии пространства — фэн-шуй, безграничные возможности которого еще не известны западной цивилизации. На этом основана и японская система питания — макробиотика, да и всевозможные боевые искусства, из глубокой древности дошедшие до наших дней…

продуктовый портфель, уникальные конкурентные преимущества, новые ниши»

HeadHunter — партнер события!

Масштабирование бизнеса: продуктовый портфель, уникальные конкурентные преимущества, новые ниши — это комплекс первоочередных мероприятий для собственников малого и среднего бизнеса, направленных на развитие и повышение конкурентоспособности предприятий региона.

Для кого: программа ориентирована на инициаторов новых бизнес-проектов, собственников бизнеса, генеральных директоров, директоров по развитию, руководителей — вне зависимости от уровня опыта и отраслевой специализации бизнеса.

С помощью программы участники получат, узнают, смогут внедрить:

Особенности проведения изменений в различных компаниях на российском рынке: от стартапа до лидера рынка;
Инструменты разработки новых продуктов для перспективных клиентов и развивающихся ниш;
Способы генерации новых моделей работы в области продаж, управления, маркетинга и смежных сфер;
Как сделать скоринг рынка и найти продукт для высокопотенциальных ниш;
Как выйти из конкуренции: опережающие решения для рынка;
Как повысить качество управления в собственной компании, выйти из «региональной рамки» рынка и доходности продаж.

Участники смогут проработать проекты с наставниками программы, среди которых Сергей Ситников — основатель компании «Технологии развития», руководитель R&D-проектов для компаний «ИнтерРАО», Сбербанк и др. , ментор Global Business Forum.

Каждый из участников программы сможет получить индивидуальную консультацию по темам развития бизнеса.

Участие в мероприятиях программы полностью бесплатно, необходимо пройти регистрацию.

Получить подробную информацию по вопросам участия можно, воспользовавшись контактами организаторов: [email protected], +7 906 512-95-00 (Лаура).

Справка:
Разработчик программы — компания «Технологии развития» (г. Москва).
Программа аккредитована Министерством экономического развития РФ, рекомендована для подготовки предпринимателей малого и среднего бизнеса.

Назад к списку мероприятий

Комплекс упражнений Ниши. Философия здоровья

Система Ниши: японский комплекс упражнений для исцеления и здоровья женского организма

И различные йогические практики в этом плане – отличная штука. Хотя бы потому, что их можно делать практически где угодно. Или не их, а что-то производное на тему йогов, с добавлением других традиционных упражнений. Типа системы Ниши, о который Joinfo.com вам сейчас расскажет.

Упражнение 1

Лечь на спину, руки параллельно корпусу, ладони прижаты к полу. Ноги на ширине плеч, согнуты в коленях. Стопы полностью прилегают к полу. Теперь надо втянуть мышцы живота и приподнять таз. Опора идёт только на лопатки. Зафиксировать положение на несколько секунд, вернуться в изначальное. Повторить 5 раз.

Упражнение 2

Встать на колени, сесть так, чтобы пятки упирались в ягодицы, руки вытянуть вдоль тела вверх и сцепить в замок. Теперь надо отклониться назад, сохраняя спину прямой. И в точке, где ещё получается удерживать равновесие, на несколько секунд задержаться. Повторить 5 раз.

Упражнение 3

Лечь на живот, руки вытянуты вперёд, параллельно телу, ладони прижаты к полу. Ноги слегка разведены. Теперь напрягаем мышцы ягодиц, тянем носок от себя и поднимает сначала одну ногу, потом другую. Можно ещё приподнимать руку, что на противоположной стороне находится. Повторить раз 50 для каждой из ног.

Упражнение 4

Всё как и в упражнении 3, только поднимать обе ноги и руки. Поднять, на несколько секунд зафиксировать, сделать несколько махов вверх и вниз, вернуться в изначальное положение. Повторить раз 30.

Упражнение 5

Лечь на спину и расслабиться. Руки расставлены в стороны, ладони лежат на полу. Ноги сложены вместе, согнуты в коленях. Голова смотрит прямо. Теперь притягиваем колени к груди, не отрывая позвоночник от пола, после чего укладываем колени вправо. Голова при этом смотрит в противоположную сторону. Упражнение делается на вдохе, выдох только тогда, когда ноги уже на полу. Причём выдыхать надо медленно. Вернуться в начальное положение, повторить, только уже в другую сторону.

Упражнение 6

Встать на четвереньки. И ноги, и руки – на ширине плеч. Голова смотрит вперёд, позвоночник несколько прогнут вниз. Разгибаем правую ногу и фиксируем её вытянутой. Делаем её штук 20 колебаний вверх и вниз, следя за тем, чтобы она оставалась полностью разогнутой. Поменять ноги, повторить.

Упражнение 7

Позиция из упражнения 6, только корпус теперь параллельно полу находится. Опять вытягивает ногу, а потом прогибаем позвоночник вверх, а коленом пытается дотянуться до лба. Шею сгибать можно, опорную ноги и руки от пола отрывать нельзя. Повторить раз 10, потом сменить ногу.

Команда Joinfo.com напоминает, что физические упражнения, особенно развивающие гибкость, в принципе полезны для каждого человека.

Мы также полагаем, что вам было бы полезно узнать о том, как с помощью относительно простых упражнений можно улучшить собственную гибкость. Главное – делать их регулярно и систематически.

Краевые власти и предприниматели будут вместе определять перспективные ниши развития малого и среднего бизнеса — Новости — События

Новые ниши для развития малого и среднего бизнеса региона ищут в Хабаровском крае. Это одна из задач, которую ставят перед собой участники рабочей группы «Международная кооперация и экспорт, малое и среднее предпринимательство, поддержка предпринимательской инициативы, производительность труда и поддержка занятости» Народного совета при губернаторе края. В ходе очередной встречи представители власти и бизнеса рассмотрели перспективы и возможности переработки торфа и органических отходов. Участие в обсуждении в режиме ВКС также приняли привлеченные эксперты из КНР и Канады.

– Это первая отраслевая встреча в рамках рабочей группы Народного совета. Мы планируем провести ряд подобных мероприятий в рамках разработки Стратегии развития малого и среднего предпринимательства края, которая должна стать основополагающим документом по формированию благоприятного делового климата в регионе. К нам обратились предприниматели, которые несколько лет в пилотном режиме ведут деятельность по переработке торфа и органических отходов. Мы предлагаем обсудить перспективы этого направления, с какими трудностями сталкивается сегодня бизнес и какие меры необходимо предпринять для ускоренного развития торфяной отрасли в крае, – обратился к участникам встречи председатель Хабаровского регионального отделения «Опоры России» Сергей Мазунин.

Предприятия края работают в этой сфере не первый год. В частности, в регионе производятся органические удобрения, созданные на основе натурального торфа, а также полуфабрикаты для их производства. Эта продукция пользуется спросом в странах АТР, при этом ниша достаточно свободна, поэтому есть перспективы ее дальнейшего развития и наращивания экспортного потенциала для субъектов МСП, которые захотят работать в данном направлении.

– Работу по поиску новых ниш развития малого и среднего бизнеса необходимо вести на постоянной основе. Безусловно, мы будем поддерживать и традиционные сферы деятельности, и при этом искать для них новые подходы и инструменты развития, вести работу по совершенствованию механизмов поддержки предпринимательства в регионе, – отметил министр инвестиционного развития и предпринимательства края Максим Тарасов.

Напомним, приоритетными в предварительном варианте Стратегии развития МСП названы: промышленность, сельское хозяйство, строительство, пассажирские перевозки, социальное предпринимательство. К ним, по мнению экспертов, могут примкнуть и относительно новые сферы бизнеса, дальневосточные по специфике, в том числе и торфяная отрасль.

Пресс-служба губернатора и правительства Хабаровского края
При использовании материалов ссылка на сайт www.khabkrai.ru обязательна

Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5

В какое время заезд и выезд в Апартаментах «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5»?

Заезд в Апартаменты «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5» возможен после 15:00, а выезд необходимо осуществить до 10:00.

Сколько стоит проживание в Апартаментах «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5»?

Цены на проживание в Апартаментах «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5» будут зависеть от условий поиска: даты поездки, количество гостей, тарифы.

Чтобы увидеть цены, введите нужные даты.

Какие способы оплаты проживания предусмотрены в отеле?

Способы и сроки частичной или полной предоплаты зависят от условий выбранного тарифа. Апартаменты «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5» принимает следующие варианты оплаты: Visa, Euro/Mastercard, UC, JCB, Diners Club, American Express.

Есть ли скидки на проживание в номерах «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5»?

Да, Апартаменты «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5» предоставляет скидки и спецпредложения. Чтобы увидеть актуальные предложения, введите даты поездки.

Какой общий номерной фонд у Апартамента «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5»?

В Апартаментах «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5» 4 номера.

Какие категории номеров есть в Апартаментах «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5»?

Для бронирования доступны следующие категории номеров:
Апартаменты (Апартаменты с 1 спальней)
Апартаменты (Апартаменты)

Апартаменты «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5» предоставляет услугу парковки?

Да, в Апартаментах «Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5» предусмотрена услуга парковки вашего автомобиля. Пожалуйста, перед бронированием уточните возможную дополнительную оплату и условия стоянки.

границ | Эволюция сложного поведения, создающего нишу, и экологическое наследование адаптивных структур в физически обоснованной среде

1.

Введение

Все существа, в большей или меньшей степени, изменяют свою собственную и чужую нишу посредством своей экологической деятельности, которая изменяет давление отбора на себя и других. Этот процесс называется «конструированием ниши» (Odling-Smee et al., 2003; Laland et al., 2016). Типичным примером организмов, создающих нишу, являются дождевые черви, которые изменяют как структуру, так и химический состав почвы за счет своего роющего поведения.Эти изменения накапливаются в течение нескольких поколений, а затем приводят к различным условиям окружающей среды, которые подвергают последовательную популяцию различному давлению отбора. Этот эффект также называют «экологическим наследованием», поскольку он заставляет поколение унаследовать наследие модифицированного давления отбора от предковых организмов (Odling-Smee et al., 2003; Laland et al., 2016).

Влияние конструирования ниши на эволюцию исследовалось с использованием как математических, так и простых вычислительных моделей, в которых эффекты конструирования ниши поведения представлены как изменения в переменных, которые представляют количественные свойства состояний окружающей среды [e. g., ресурсы (Laland et al., 1996; Han et al., 2009), оптимальные фенотипические значения (Suzuki, Arita, 2010), температура (Harvey, 2004)]. Они прояснили различные эффекты строительства ниши на эволюцию в тех случаях, когда состояние окружающей среды представлено в виде количества (см. Chiba et al., 2016).

С другой стороны, важной особенностью конструкции ниши является то, что она может создавать физические и сложные структуры, состоящие из многих компонентов, которые невозможно представить количественно.Лаланд и др. (2016) указали, что изучение более широкого диапазона различных возможных сценариев обратной связи может дать новое понимание происхождения и поддержания разнообразия, выходящее за рамки классических аргументов частотно-зависимого отбора, основанного на количественном построении ниши. Гнездо — типичный и распространенный пример такого поведения. Бобр строит дамбу с ответвлениями, которая перекрывает течение реки и оказывает влияние на многие организмы (Odling-Smee et al. , 2003). Weber et al. (2013) недавно исследовали влияние генов на рытье сложных туннелей у мышей ( Peromyscus ).Они показали, что на длину туннеля влияют по крайней мере три области генома, в то время как только один локус влияет на наличие туннелей для бегства. Это указывает на то, что сложное строящее нишу поведение может иметь генетический фон и может генетически развиваться. Хотя существует несколько вычислительных моделей, которые фокусируются на таких сложных и структурных свойствах ниш (Taylor, 2004; Kojima et al., 2014; см. Chiba et al., 2016), физически обоснованные взаимодействия между организмами и окружающей средой не рассматривались.

Наша работа касается эволюционной экологии, но также имеет значение для робототехники и эволюционных конструкций роботов-конструкторов. Благодаря недавним разработкам в области цифровых технологий изготовления, концепция конструирования ниши, вероятно, станет связанной с эволюционной робототехникой при рассмотрении комбинации эволюционного дизайна роботов и робототехнического производства (Reinhardt and Burry, 2016). Zhang et al. (2018) создали систему 3D-печати, в которой несколько мобильных роботов одновременно печатают большую цельную конструкцию.Снукс и Ян (2018) обсудили взаимосвязь между многоагентными алгоритмами и робототехническим производством, сосредоточив внимание на обратной связи между поведением материала и роботизированными операциями. Мы можем развивать роботов, которые могут решать задачи, создавая физические объекты в режиме онлайн, и такие объекты могут быть платформой для более легкого решения задач. Такой способ решения проблем путем изменения внешней среды аналогичен концепции строительства ниши. Другими словами, мы можем обсуждать эволюционную робототехнику, создающую нишу.Мы ожидаем, что результаты эволюционного моделирования поведения при конструировании ниш могут способствовать эволюционному проектированию роботов-строителей, особенно когда мы принимаем физически смоделированные среды, как мы обсудим в этой статье.

В частности, есть несколько проектов, которые рассматривают автономную эволюцию роботов с использованием 3D-принтеров, таких как самовоспроизводящиеся роботы (Jones and Straub, 2017), и реальную эволюцию морфологии роботов (Lipson and Pollack, 2000; Jelisavcic et al. , 2017). В таких системах можно считать, что последствия экологической наследственности сконструированных материалов в наследственных поколениях могут иметь положительные или отрицательные последствия для последующих поколений. Конструкция ниши считается важным фактором при рассмотрении неограниченной эволюции, поскольку она может вызвать стимул к продолжению эволюции за счет изменения адаптивных ландшафтов (Taylor, 2015). Однако до сих пор неясно, как взаимные взаимодействия между роботами или воплощенными агентами и их сложной средой могут приводить к открытым эволюционным процессам через конструирование ниш и экологическое наследование в физических средах.

Чтобы прояснить эволюционную динамику поведения, создающего физическую нишу, мы построили эволюционную модель виртуальных организмов, в которой организм должен достичь цели путем создания физической ниши, которая помещает объекты в 2D физически смоделированное пространство с двумя впадинами ( Chiba et al., 2016). Результаты показали, что степень экологической наследственности, представленная как вероятность выветривания унаследованных объектов, оказывает нелинейное влияние на адаптивность популяции. То есть соответствие показало U-образную кривую с увеличением вероятности выветривания, потому что адаптивные структуры в поколении имели тенденцию становиться неадаптивными в последующих поколениях, когда построенные структуры были нестабильно унаследованы. Однако разнообразие эволюционирующих структур было ограничено из-за простоты задачи, и анализ эволюционированных структур был еще предварительным.

Наша цель состоит в том, чтобы дополнительно прояснить, какие сложные модели поведения при конструировании ниш могут развиваться в физически обоснованной среде в различных условиях экологического наследования построенных структур.Существуют различные типы экологических отношений между видами в пределах общей среды, такие как хищничество, конкуренция, мутуализм, комменсализм и аменсализм. Мы сосредотачиваемся на отношениях хищник-жертва, в то время как экология в природе представляет собой комбинацию их всех. Это связано с тем, что создание физических структур обычно используется как для хищнического (например, создание ловушки), так и для антихищнического поведения (например, для создания убежища). В качестве первого подхода мы уделяем особое внимание эволюции последнего типа поведения, потому что существует широкий спектр адаптаций против хищников, включая строительство защитных сооружений, таких как бобровые плотины.Мы построили эволюционную модель, в которой жертва должна избегать хищничества, построив структуру, состоящую из объектов в двумерной физической среде, расширив модель в работе Чибы и др. (Chiba et al., 2016). Построение гнезда или рытье норы повсеместно распространены у многих таксонов (млекопитающие, птицы, рептилии, насекомые и т. Д.) (Odling-Smee et al., 2003), а гнезда и норы в большей или меньшей степени играют роль защиты от хищников для создания ниш. особи и их потомство. Хотя мы все еще абстрактны, мы ожидаем, что наша экспериментальная установка отражает такие ситуации.Мы приняли тип глубинного автокодировщика (Хинтон и Салахутдинов, 2006) для извлечения определяющих признаков возникающих адаптивных структур.

В случае отсутствия экологической наследственности мы обсуждаем влияние количества доступных ресурсов на разнообразие адаптивных структур. В случае с экологическим наследованием мы далее обсуждаем, как наследование пространственных отношений между существами и сконструированными структурами может иметь большое влияние не только на адаптивность популяции, но и на разнообразие возникающих адаптивных структур.

2. Материалы и методы

2.1. Эволюционная модель

Мы построили основу для эволюции физически нишевого поведения, основанного на отношениях хищник-жертва. В частности, мы обсуждаем эволюцию защитной стратегии жертвы, основанной на построении физических структур против хищничества со стороны хищника, поведение которого было предопределено.

2.1.1. Поле и задача

Мы используем LiquidFun (Google, 2018), физический движок с открытым исходным кодом для 2D-игр, чтобы ввести в нашу модель физически смоделированную среду.Он может моделировать физические взаимодействия, такие как трение и столкновение, не только между твердыми телами, но также твердым телом и жидким объектом (мягкий объект для имитации жидких капель или потока), а также между жидкими объектами.

Мы предполагаем, что плоскость координат x-y представляет горизонтальное и вертикальное пространство, и существует гравитация вдоль оси y по направлению к дну. Моделирование обновляется каждый временной шаг S (секунда). Следовательно, физическая среда обновляется 1/ S раз за 1 с.Мы используем параметры по умолчанию в физическом движке, которые определяют свойства физической среды с небольшими изменениями.

Мы предположили, что виртуальное пространство размером 1 000 × 400, как показано на рисунке 1. Поле состоит из квадратов «плиток поля» со стороной 20. Жертва и хищник имеют тело круглой формы. Сначала они размещаются в исходных положениях и видны друг от друга (поясняется позже) в поле, которое показано на Рисунке 1.

Рисунок 1 .Поле для оценки пригодности.

Задача жертвы — не захватить хищник. Если хищник захватывает добычу (прикасается к ней), она перемещается обратно в исходные точки. Чтобы количественно измерить приспособленность жертвы, мы предположили, что быть пойманным хищником не означает полного хищничества (например, быть съеденным хищником), а представляет собой неполное или частичное хищничество, оказывающее негативное влияние на приспособленность жертвы. Вместо этого мы также предположили, что жертва встречает другого хищника сразу после наступления события неполного хищничества.

В частности, пригодность рассчитывается по следующему уравнению (Уравнение 1):

пригодность = {10- {c + d-dfd} (df≤d) 10-c (иначе), (1)

, где c — количество раз, в течение которых жертва была захвачена за отведенное время T (секунды), d — расстояние между их начальными точками, а d _f — расстояние между ними в конце оценки пригодности. Если соответствие становится отрицательным, мы устанавливаем его равным нулю, чтобы установить нижний предел пригодности равным нулю.Более подробно, 10 — это приблизительное количество раз, которое хищник может поймать добычу с заданной длиной симуляции и скоростью. Ожидается, что первый член c в фигурных скобках в уравнении (1) будет равен или <10. Второй член в фигурных скобках в уравнении (1) отражает характеристики поведения после последнего улова путем измерения уменьшенного расстояния между добычей и хищником. Обычно он <1, что меньше, чем снижение приспособленности из-за захвата. Следовательно, чем меньше количество пойманных раз и чем больше расстояние между жертвой и хищником в конце оценки приспособленности, тем выше приспособленность жертвы.

2.1.2. Добыча

В нашей модели жертва круглой формы с радиусом 20 может перемещаться по полю, вращая свое тело влево или вправо. Он также может размещать объекты в поле. Это поведение, создающее нишу в нашей модели, в том смысле, что построенные структуры могут влиять на адаптивность жертвы. Есть два типа объектов: «коробка» со стороной 18 и «доска», представляющая собой прямоугольник 6 × 54. Вокруг жертвы есть две области: видимость и диапазон движения ее (невидимой) руки (рис. 2, справа).Видимость представляет собой область круглой формы вокруг добычи с радиусом F _добычу, и жертва может распознавать объекты, поля поля и хищника в этой области. Диапазон движения его руки также представляет собой область округлой формы с радиусом L _добыча, и жертва может размещать предметы в этой области. Размещенный объект будет падать на другие объекты, плитки поля или хищника под действием силы тяжести, если он находится в воздухе. Нет затрат на размещение объектов.

Рисунок 2 . Нейронная сеть жертвы.

Трехуровневая нейронная сеть, веса которой определяются генотипами жертвы, определяет ее поведение (рис. 2, слева). Мы используем сигмовидную функцию в качестве функции активации в скрытом и выходном слое нейронной сети, за исключением нейронов, которые определяют тип размещаемого объекта. Значения вводятся в нейронную сеть каждый раз, когда обновляется физическая среда. Следующие значения вводятся во входной слой: (1) количество плиток поля, ящиков и досок в пределах видимости; (2) относительные x-y положения их центра масс относительно жертвы; (3) относительное x-y положение хищника от жертвы; и (4) отношение количества оставшихся объектов к его максимальному количеству B .Параметр B определяет максимальное количество объектов, которые могут существовать в поле. Он отражает количество доступных ресурсов для создания нишевых моделей поведения.

Выходной слой состоит из одного нейрона, который определяет направление вращения жертвы, которая движется путем перекатывания, а остальные шесть нейронов связаны с размещением объектов. Первый нейрон определяет направление движения жертвы. Если его выходное значение больше 0,5, крутящий момент τ _жертва прикладывается к жертве по часовой стрелке, в противном случае τ _жертва прикладывается к ней против часовой стрелки.Величина τ _жертвы рассчитывается по следующему уравнению (Уравнение 2):

величина τprey = 100000vprey + 1 (кгс · м), (2)

, где v _prey — текущая скорость жертвы, которая представляет собой величину двумерного вектора скорости, заданного физическим движком LiquidFun. Это уравнение показывает, что чем больше скорость жертвы, тем меньше становится прикладываемая мощность, что предотвращает слишком большую скорость жертвы. Мы используем « против _жертва + 1» в качестве знаменателя, чтобы избежать деления на ноль.

Второй нейрон решает, помещает ли жертва объект или нет. Если его значение больше 0,5, что означает, что этот нейрон активен, жертва помещает объект в поле, в противном случае — нет, и выходные значения других нейронов, описанные ниже, будут проигнорированы.

Третий и четвертый нейроны определяют тип объекта, который жертва помещает в поле.Если выходное значение третьего нейрона больше, чем выходное значение четвертого нейрона, жертва ставит ящик, в противном случае — доску. Пятый и шестой нейроны определяют положение, в которое жертва помещает объект в пределах диапазона движения своей руки. Положение представлено полярными координатами, как показано в уравнении (3):

r = Lprey × o5 θ = 2π × o6, (3)

, где o ₅ и o ₆ представляют пятое и шестое выходные значения соответственно.Последний нейрон определяет угол поворота помещаемого объекта, рассчитываемый по следующему уравнению (Уравнение 4):

угол поворота = 2π × o7, (4)

, где o ₇ представляет седьмое выходное значение. Если фокусный объект будет мешать существующим тайлам поля, объектам, хищнику или добыче в поле или будет находиться за пределами поля, действие по размещению объекта отменяется и ничего не происходит.

2.1.3. Хищник

Хищник имеет ту же форму тела, что и жертва, с тем же радиусом 20.Он может перемещаться в поле, вращая свое тело влево или вправо, как добыча, и перепрыгивать через объекты, чтобы поймать добычу. Он также имеет круглую видимую область вокруг него с радиусом F _хищник и может распознавать добычу в этой области.

Поведение хищника определяется фиксированным алгоритмом, который априори определяется следующим образом. Если жертва находится вне поля зрения хищника, она ничего не делает. В противном случае хищник движется навстречу добыче.Если жертва находится справа от хищника, к ней применяется крутящий момент τ _predator по часовой стрелке для преследования добычи, в противном случае τ _predator применяется к ней против часовой стрелки . Величина τ _{хищника} рассчитывается по следующему уравнению (Уравнение 5):

величина τpredator = 150000vpredator + 1 (кгс · м), (5)

, где v _predator — текущая скорость хищника, которая представляет собой величину двумерного вектора скорости, заданного физическим движком LiquidFun.

Если хищник застревает в предметах и его дно соприкасается с ящиками, досками или полевыми плитками, к нему прикладывается импульс величиной 50 000 (кг · м / с) в угле возвышения 60 ° к добыче. Это позволяет хищнику перепрыгивать через объекты.

2.1.4. Эволюция

У жертвы есть синаптические веса нейронной сети, значения которых определяются ее собственной хромосомой. Каждый ген представляет собой реальное значение своего веса.Популяция добычи развивается согласно генетическому алгоритму.

В начальном поколении насчитывается N жертв, и значения ее генов случайным образом распределяются между -1,0 и 1,0. После оценки пригодности всей добычи пара родителей выбирается колесом рулетки в соответствии с приспособленностью. Они производят пару из двух потомков с такими же хромосомами, что и они сами, и двухточечный кроссовер происходит между хромосомами потомства с вероятностью P _c.Каждый ген может мутировать с небольшой вероятностью P _m. Если происходит мутация, к значению гена добавляется случайное число ∈ [- R, R ]. Этот процесс будет продолжаться до тех пор, пока количество потомков не достигнет N .

2.1.5. Экологическое наследство

Мы вводим в модель экологическое наследие, чтобы исследовать его влияние на эволюцию строительства ниши. В паре потомков состояние окружающей среды одного родителя наследуется окружающей среде одного потомства, а состояние окружающей среды другого родителя также передается другому потомству.

В частности, каждое потомство наследует состояние окружающей среды соответствующего родителя в конце процесса оценки приспособленности. В нашей модели есть два разных типа экологической наследственности. Первый — это наследование физической структуры. Все объекты в родительской среде будут скопированы в среду потомка, сохраняя при этом их типы, положение и поворот. Однако степень наследования объектов может варьироваться в зависимости от условий окружающей среды в реальном мире.Таким образом, мы вводим в нашу модель вероятность Вт , которая представляет вероятность выветривания каждого объекта. Каждый унаследованный объект исчезает с вероятностью Вт . Таким образом, чем выше значение W , тем меньше объектов наследует жертва.

Второй тип экологического наследования — это наследование пространственных отношений в поле от родительского существа. Потомок наследует место, где его родитель существовал в конце его оценки пригодности, и рождается в этом месте.В дальнейшем мы называем это «наследованием места рождения». Мы вводим в модель параметр P , чтобы включить или отключить наследование места рождения. Если для параметра P установлено значение «Истина», разрешено наследование места рождения, и жертва будет рождена там, где ее родитель был в конце оценки пригодности. Однако, если для параметра P установлено значение «Ложь», наследование места рождения отключено, и вся жертва будет рождаться в фиксированном месте.

Мы проводим весь процесс эволюции и экологической наследственности через G поколений.

2.2. Анализ характеристик адаптивных структур

Для детального исследования адаптивных структур, построенных жертвой, мы используем глубокий автокодировщик (Хинтон, Салахутдинов, 2006) для автоматического извлечения определяющих признаков адаптивных структур. Такой метод уменьшения размерности недавно был использован для анализа процесса эволюции весов связи воплощенных агентов (Khajehabdollahi and Witkowski, 2018). Сначала мы провели PCA, но он не сработал из-за того, что адаптивные структуры не получили широкого распространения в пространстве функций.Таким образом, мы приняли глубокий автокодировщик и ожидали, что уменьшенные размеры лучше отражают глобальную тенденцию, хотя это может быть дорогостоящим по сравнению с некоторыми другими алгоритмами уменьшения размерности (например, t-SNE; Maaten and Hinton, 2008).

Мы провели несколько экспериментальных испытаний, каждое из которых соответствует выполнению описанного выше эволюционного алгоритма для фиксированного количества поколений. Для каждого поколения, в котором наилучшая физическая форма была выше 9,0 во всех испытаниях, мы делаем снимок экрана с изображением поля в конце оценки пригодности лучшего человека.Мы изменяем размер этих снимков экрана (1000 × 400 пикселей) до 125 × 50 пикселей и рассматриваем их как набор данных адаптивных структур.

Мы проводим неконтролируемое изучение функций с помощью глубокого автокодировщика с использованием Chollet (2015), библиотеки глубокого обучения на Python. Мы используем глубокие нейронные сети, показанные на рисунке 3, для анализа в разделах 3.1 и 3.2. Эти сети состоят из двух частей: кодировщика и декодера. Первая часть получает снимок экрана адаптивной структуры и уменьшает ее размер до 2.Затем выходные значения извлекаются в части декодера. Эти сети обучены восстанавливать входные скриншоты. Ожидается, что посредством этого обучения узкий слой нейронной сети будет представлять особенности входных данных (Хинтон и Салахутдинов, 2006). Таким образом, мы используем выходные данные слоя узкого места, состоящего из двух нейронов, как особенность введенного снимка экрана адаптивной структуры.

Рисунок 3 . Структуры глубокого автокодировщика.

В пространственном распределении адаптивных структур не было четких границ между кластерами типично возникающих структур, и они не были четко классифицированы с использованием некоторых алгоритмов кластеризации.Таким образом, мы решили разделить структуры на несколько классов вручную, указав область каждого класса в пространстве, сгенерированном автокодировщиком, используя для этой цели интерактивный интерфейс, как показано на рисунке 4. Каждая структура представлена точкой в двумерное пространство признаков. Снимок каждой структуры появляется, когда пользователь щелкает соответствующую точку, чтобы увидеть, какие типы структур расположены в пространстве. Пользователь также может указать область с многоугольником и определить ее как класс по своему имени.Мы пытаемся определить границу между классами, чтобы большинство структур существовало в соответствующей области каждого класса. Мы намерены приблизительно понять распределение классов адаптивных структур и оценить их размеры (количество структур), пока это ручная процедура. Обратите внимание, что основная идея этого метода изначально разработана для классификации спектрограмм песен птиц (например, автоматическая классификация песен с помощью t-SNE и DBSCAN; Sumitani et al., 2018) и адаптирована к классификации адаптивных структуры в этой статье.

Рисунок 4 . Интерфейс для ручной классификации адаптивных структур в пространстве признаков.

3. Результат

3.1. Эксперименты без экологической наследственности

Во-первых, чтобы исследовать базовое поведение нашей модели и типичные защитные структуры жертвы, мы провели эволюционные экспериментальные испытания без экологической наследственности, используя следующие параметры: N = 40; G = 3000; S = 0.02; Т = 200; B = 10, 20, 30 и 40; F _добыча = 500; л _добыча = 250; F _хищник = 1000; P _c = 0,7; P _м = 0,001; R = 0,003; Вт = 1,0; P = Ложь .

Из-за чрезвычайно высокой вычислительной стоимости проведения нескольких экспериментальных испытаний мы особенно сосредоточились на влиянии параметра B , который представляет собой количество доступных объектов для поведения при конструировании ниши, на эволюцию, как один из важных факторов, которые отражает богатство окружающей среды для организмов, создающих нишу.Таким образом, мы провели 10 испытаний для каждой настройки параметра B .

3.1.1. Базовый анализ

На рисунке 5 показана средняя пригодность по всем испытаниям для каждого случая максимального количества объектов B . Горизонтальная ось представляет B , а красные точки представляют среднюю пригодность. Мы использовали значения приспособленности последних 1500 поколений для расчета средней приспособленности в каждом испытании, чтобы исключить влияние начальных условий.

Рисунок 5 .Пригодность и максимальное количество объектов B в случае отсутствия экологической наследственности. Символы обозначают статистические сравнения соответствия между случаями B с использованием критерия суммы рангов Вилкоксона.

На этом рисунке также показан график пригодности в каждом случае из 10 испытаний. Были значительные различия в приспособленности, за исключением случая между B = 10 и 20. Когда жертва могла использовать меньшее количество предметов, B = 10 и 20, средняя приспособленность составляла 6.61 и 6,89 соответственно. Это означает, что добыча была захвачена хищником несколько раз. С другой стороны, когда жертва могла использовать больше предметов, B = 30 и 40, средняя приспособленность составляла 8,56 и 9,07 соответственно. Эти результаты показывают, что жертва эволюционировала так, чтобы не быть захваченной хищником, если она могла использовать большее количество объектов.

Оказалось, что в ходе экспериментальных исследований возникли три типичных и адаптивных стратегии. На рисунке 6 показаны их снимки во время оценки пригодности.См. Дополнительные видео (V1: раковина, V2: ракушки, V3: стена и V4: комплекс). «Стратегия панциря», как у моллюска, охватывает все тело жертвы с множеством объектов без движения (рис. 6А). «Стратегия ракушек» использует как полевые плитки, так и объекты, чтобы охватить все тело жертвы, двигаясь влево (рис. 6B). «Стратегия стены» создает стену между добычей и хищником (рис. 6C). Эти стратегии могут быть признаны «первичной или вторичной защитой» во взаимоотношениях хищник-жертва (Edmunds, 1974) в том смысле, что жертва не может быть захвачена хищником с помощью адаптивной структуры.Таким образом, мы в основном сосредотачиваемся на том, как экспериментальные условия могут повлиять на появление этих адаптивных структур, используя анализ признаков.

Рисунок 6 . Типичные стратегии, которые развились в нашей модели. (A) Стратегия оболочки, (B) стратегия ракушек, (C) стратегия стены, (D) сложная структура ( P = True и W = 0,1) и (E) сложная структура ( P = True и W = 1.0).

Кроме того, на рисунках 6D, E также показаны примеры сложных структур в случаях наследования места рождения и / или объектов. В случае наследования места рождения и досок (рис. 6D, P = True и W = 0,1) структура состояла как из коробок, так и из досок. Эта жертва ставила несколько ящиков и досок, когда хищник залез на унаследованные конструкции и собирался коснуться добычи. Кроме того, только в случае наследования места рождения (Рисунок 6E, P = True и W = 1.0) структура выглядела как стратегия ракушечника, но хищник был заперт в груду досок. В этих случаях небольшая разница в угле или положении размещаемых объектов может повлиять на выживание жертвы или нет.

3.1.2. Анализ характеристик адаптивных структур

Чтобы извлечь особенности из адаптивных структур, мы создали набор данных из 72 062 адаптивных структур из всех вышеперечисленных испытаний и обучили глубокую нейронную сеть на Рисунке 3 (слева) в описанной ранее процедуре.Мы используем параметры и настройки процессов обучения с Keras следующим образом: функция активации: гиперболический тангенс; функция оптимизации: adadelta; функция потерь: бинарная кросс-энтропия; размер партии: 10; и эпох: 200 для раздела 3.1 и 2000 для раздела 3.2. Мы обнаружили, что частота ошибок (потерь) снизилась не так значительно, и это ожидалось из-за большого размера и вариаций в нашем наборе данных. Таким образом, мы решили принять результат нескольких обучающих экспериментов, которые показали относительно четкое распределение адаптивных структур.На рисунке 7 представлено распределение адаптивных структур в двумерном пространстве признаков, и мы можем видеть, что в пространстве признаков было несколько кластеров.

Рисунок 7 . Характерный сюжет адаптивных структур в случае без экологической наследственности.

Рисунок 8 — это характерный график адаптивных структур, раскрашенный установкой параметра максимального количества объектов B . Можно видеть, что B становилось больше по мере уменьшения значения координаты y каждой точки.Это означает, что вертикальная ось приблизительно отражает установку параметра B . С другой стороны, рисунок 9 представляет собой характеристический график адаптивных структур, раскрашенных по координате x центра масс (СОМ) каждой адаптивной структуры (то есть СОМ всех размещенных объектов). Мы можем видеть, что цвет каждой точки изменился с синего (то есть x-координата COM была маленькой) на красный (то есть x-координата COM была большой) по мере уменьшения x-координаты точки. Это указывает на то, что горизонтальная ось приблизительно отражает центр масс размещенных объектов.

Рисунок 8 . График характеристик адаптивных структур раскрашен установкой параметра максимального количества объектов B в случае отсутствия экологической наследственности.

Рисунок 9 . График характеристик адаптивных структур, окрашенных координатой x COM каждой адаптивной структуры в случае отсутствия экологического наследования.

Этот анализ показал, что наша обученная нейронная сеть извлекла два признака: параметр максимального количества объектов B и x-координату COM размещенных объектов.То есть экспериментальные условия могут сильно повлиять на возникающие адаптивные структуры.

Мы также грубо классифицировали адаптивные структуры на три типичных стратегии, которые мы объяснили, прежде чем сосредоточиться на типах объектов, используемых в построенной структуре. На рисунке 10 показан результат ручной классификации. Мы исследовали каждый регион в пространстве признаков и пометили точки в каждом регионе как стратегию, которая, как ожидается, будет наиболее часто наблюдаемой в этом регионе. Каждый цвет представляет тип адаптивной структуры.Район, на котором произошли изменения доминирующих структур и состава блоков, мы рассматривали как границы. Хотя интерактивный интерфейс для классификации (рис. 4) помог нам визуально изучить снимки адаптивных структур вокруг границ, в результатах классификации вокруг границ может быть некоторая субъективная предвзятость. Мы ожидаем, что более сложные алгоритмы внедрения могут способствовать возникновению этой потенциальной проблемы.

Рисунок 10 .Результат ручной классификации адаптивных структур при отсутствии экологической наследственности.

Мы видим, что стратегии ракушек были расположены в левой части пространства признаков, в то время как стратегии раковин были расположены в правой части. Этот результат согласуется с тем фактом, что центральное положение стратегии ракушки было близко к центру поля, в то время как стратегия ракушек находилась на левом конце поля. Кроме того, в одной стратегии было несколько типов, ориентированных на типы размещаемых объектов.Например, и «стратегия оболочки с ящиками», и «стратегия оболочки с досками» являются стратегией оболочки, но компоненты адаптивных структур в этих стратегиях различаются.

Более того, мы видим, что стратегия расположения стен варьировалась в зависимости от типов размещаемых объектов. Это связано с тем, что центральные положения адаптивных структур в этих стратегиях стены были разными. «Стратегия стены с коробками» создавала высокую стену вокруг центра, тогда как «стратегия стены с досками» создавала низкую стену около левого конца.Таким образом, характеристики этих двух стратегий были отражены в расположении каждой стратегии в пространстве признаков.

Мы подсчитали количество адаптивных структур каждой стратегии на основе результата ручной классификации (Рисунок 11). Горизонтальная ось представляет стратегии, вертикальная ось представляет количество адаптивных структур, а цвет представляет настройку параметра максимального количества объектов B .

Рисунок 11 .Количество адаптивных структур каждой стратегии в случае отсутствия экологической наследственности.

В случаях, когда количество ресурсов было небольшим ( B = 20, 30), стратегия ракушек, которая использует компоненты окружающей среды (например, полевые плитки), скорее всего, будет развиваться. В случае, когда количество ресурсов было большим ( B = 40), стратегия оболочки, которая использует много ресурсов без перемещения, вероятно, будет развиваться. С другой стороны, стратегия стены могла развиваться в определенных условиях (т.е., B = 10 и 30). Следует отметить, что когда количество доступных ресурсов было промежуточным ( B = 30), все стратегии в нашей модели возникли.

В целом, условия окружающей среды могут существенно влиять на разнообразие возникающих адаптивных структур с точки зрения больших вариаций возникающих типичных структур. Промежуточная степень богатства окружающей среды может привести к высочайшему разнообразию структур. Кроме того, извлечение признаков, основанное на неконтролируемом обучении признаков, может способствовать широкому пониманию распределения и оценки доминирующих структур.

3.2. Эксперименты с экологическим наследованием

Затем, чтобы изучить, как экологическое наследование влияет на эволюцию адаптивных структур, мы провели эволюционные эксперименты с экологическим наследованием сконструированных ниш, сосредоточив внимание на параметрах W и P . Были использованы следующие параметры: N = 40; G = 1 000; S = 0,02; Т = 200; B = 10, 20, 30 и 40; F _добыча = 500; л _добыча = 250; F _хищник = 1000; P _c = 0.7; P _м = 0,001; R = 0,003; W = 0,01, 0,1 и 1,0; P = False и True . Мы использовали G = 1000 вместо G = 3000 для уменьшения больших вычислительных затрат на проведение нескольких испытаний с различными комбинациями настроек, но мы заметили, что популяция почти сходилась к концу каждого испытания. Мы провели 5 испытаний для каждой комбинации параметров B, W и P .

Каждая прямоугольная диаграмма на рисунке 12 показывает взаимосвязь между средней приспособленностью для всей популяции за последние 500 поколений (вертикальная ось) и настройкой параметра B (горизонтальная ось) в каждой комбинации параметров W и P . На каждой прямоугольной диаграмме наблюдалась значительная разница в пригодности между случаем с B = 10 и некоторыми другими случаями с B (= 20, 30 и 40), показывая, что меньшее количество объектов имело значительно отрицательные значения. влияние на фитнес.

Рисунок 12 . Пригодность (ось y) и максимальное количество объектов B (ось x) в случае экологического наследования. Символы обозначают статистические сравнения соответствия между возможными случаями экологической наследственности ( W и P ) с использованием критерия суммы рангов Вилкоксона. Мы агрегировали значения приспособленности среди всех условий B для каждого случая экологической наследственности и провели тест на агрегированных значениях приспособленности. (A) W = 1.0, P = False; (B) W = 0,1, P = Ложь; (C) W = 0,01, P = ложно; (D) W = 1.0, P = True; (E) W = 0,1, P = Верно; и (F) W = 0,01, P = True.

Что касается сравнения коробчатых диаграмм, в случае P = False и W = 1.0, в котором не было экологического наследования, а установка параметров была такой же, как и в предыдущем разделе, за исключением номера поколения G , Рисунок 12A показывает положительную взаимосвязь между B и средней приспособленностью, как с случаи отсутствия экологической наследственности (Рисунок 5). В случаях P = False и W = 0,1 или 0,01, в которых при наследовании размещенных объектов каждый из них исчезал с вероятностью 0.1 или 0,01 соответственно, также была положительная связь между B и средней приспособленностью (Рисунки 12B, C). Однако по сравнению со случаями без экологической наследственности средняя приспособленность была очень низкой в обоих случаях вероятности выветривания. Этот результат показывает отрицательное влияние наследования объектов на адаптивность жертвы.

С другой стороны, в случае P = True и W = 1.0, в которых было только наследование места рождения, средняя приспособленность была самой высокой во всех случаях настройки параметров.Ожидается, что унаследованное место было благоприятной средой для создания адаптивной структуры с нуля. В случаях P = True и W = 0,1 или 0,01, в которых было наследование как объектов, так и места рождения, рисунки 12E, F показывают, что средняя приспособленность была выше, чем в случае с наследованием только объекты (Рисунки 12B, C). Эти результаты показывают, что наследование места рождения в сочетании с наследованием объектов положительно сказалось на адаптивности жертвы.Даже в этих случаях развитое поведение по созданию ниши было важно для восстановления унаследованных структур и поддержания их адаптивности, поскольку они могут быть нарушены случайным выветриванием некоторых объектов и нападением хищника. Статистический анализ показал, что существуют значимые различия в приспособленности между случаями с ( W = 0,1 и 0,01) и без ( W = 1,0) экологической наследственности объектов, а экологическая наследственность места рождения также оказала существенное влияние. о фитнесе, о чем говорилось выше.

Причина, по которой наследование объектов оказало более сильное негативное влияние на адаптивность жертвы в случаях без наследования места рождения, заключалась в том, что жертва родилась вне структуры, построенной ее предками. В этом случае жертва не может использовать структуру, созданную ракушкой и стратегиями ракушек, потому что в них трудно войти. Таким образом, добыча была захвачена хищником несколько раз и, таким образом, приобрела очень низкую приспособленность. С другой стороны, наследование места рождения позволяло добыче рождаться внутри сконструированной структуры, потому что ее предки также рождались внутри нее, и, таким образом, она могла использовать адаптивную структуру.Поэтому наследование места рождения положительно сказалось на адаптивности жертвы в нашей модели. Другими словами, наследование места рождения сохраняло адаптивность унаследованных структур.

Комбинированный эффект наследования объектов и места рождения также привел к разнообразию адаптивных структур. На рисунке 13 показано количество адаптивных структур каждой стратегии в каждой комбинации параметра W и B , когда P = True .На гистограммах горизонтальная ось представляет стратегии, вертикальная ось представляет количество адаптивных структур, а цвет представляет настройку параметра максимального количества объектов B , как показано на рисунке 11. Обратите внимание, что мы объединили некоторые стратегии стен и ракушек. в одну категорию, потому что эта категория не может быть разделена на две доминирующие категории двух стратегий с помощью ручной проверки, а также добавлена «неклассифицированная» категория, в которой их структуры не могут быть отнесены ни к одной из типичных стратегий.

Рисунок 13 . Результаты ручной классификации в случае наследования места рождения. (A) W = 1,0, (B) W = 0,1 и (C) W = 0,01.

Мы видим, что в то время как большинство адаптивных структур были стратегиями ракушек в случае отсутствия экологического наследования объектов ( W = 1.0), было больше стратегий оболочек, когда существует экологическое наследование объектов ( W = 0.1 и 0,01). Это означает, что последующие структуры и пространственные отношения от родительских организмов, как ожидается, повлияют на построение структур и в дальнейшем повлияют на эволюционную динамику поведения при конструировании ниш, делая его более разнообразным.

Кроме того, мы также видим, что стратегия ракушек все еще была доминирующей, когда W = 0,1 и 0,01. Это может быть связано с устойчивостью стратегии ракушек к внешним воздействиям, таким как стохастическое выветривание объектов или физическое воздействие хищника, поскольку в стратегии ракушек используются тайлы полей, которые не могут быть разрушены такими внешними факторами.

4. Заключение

Чтобы исследовать эволюцию сложного поведения при конструировании ниши в физически обоснованной среде, мы разработали структуру эволюционной модели, в которой виртуальный организм может создавать структуры, помещая объекты в двумерную физически смоделированную среду. Мы взяли на себя задачу, в которой жертва должна избегать хищничества путем создания структур, состоящих из объектов, и разработали стратегию организмов-жертв с экологическим наследованием объектов и места рождения и без него.

Эволюционные эксперименты без экологической наследственности показали, что в зависимости от максимального количества объектов, влияющих на адаптивность популяции, развивались три типичные стратегии. Предложенные методы извлечения признаков способствовали классификации эволюционирующих адаптивных структур. Мы также показали, что было большое разнообразие эволюционирующих адаптивных структур, когда количество объектов было промежуточным. Эти результаты показывают, что количество ресурсов окружающей среды может влиять на разнообразие возникающих адаптивных структур.

В случае экологической наследственности наследование места рождения увеличивает среднюю приспособленность, тогда как наследование объектов снижает ее. Кроме того, сочетание наследования структур окружающей среды и пространственных отношений привело к разнообразию возникающих адаптивных структур, показывая, что условия экологического наследования могут иметь сильное влияние на дивергентную эволюционную динамику сложного поведения, создающего нишу. Это означает, что как сложное конструирование ниши, так и экологическое наследование могут внести значительный вклад в неограниченный эволюционный процесс в реальных и физически обоснованных средах, таких как долгосрочная воплощенная эволюция роботов.

Дальнейшая работа включает в себя проведение анализа характеристик с использованием различных алгоритмов уменьшения размерности, чтобы увидеть, могут ли адаптивные структуры быть более четко сгруппированы, эксперименты с несколькими задачами (например, поведение против хищников и собирательства) и различные способности жертвы (например, удаление размещенных объектов) и совместная эволюция видов жертв и хищников. Еще одним направлением на будущее является рассмотрение применения этой схемы к более экологически обоснованным вопросам, которые не могут быть четко обсуждены на основе эмпирических данных.Например, сообщается, что раки-отшельники могут выжить только в реконструированных панцирях, переданных от сородичей, подразумевая, что унаследованная ниша (реконструированные раковины) может влиять на эволюцию социальных отношений (Laidre, 2012). Мы могли бы обсудить такие сложные взаимодействия между процессами биологической и культурной эволюции, расширив нашу концепцию до многоагентных систем.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору.

Авторские взносы

NC, RS и TA разработали экспериментальные процедуры, провели эксперименты, проанализировали результаты и написали рукопись.

Финансирование

Эта работа была частично поддержана грантом MEXT / JSPS KAKENHI № JP17H06383 в № 4903 (Эволингвистика), JP18K11467 и JP19K12137.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/frobt.2020.00045/full#supplementary-material

Дополнительное видео 1. Стратегия Shell.

Дополнительное видео 2. Стратегия Barnacles.

Дополнительное видео 3. Стратегия стены.

Дополнительное видео 4. Сложная структура ( P = True и W = 0.1).

Дополнительное видео 5. Сложная структура ( P = True и W = 1.0).

Сноски

Список литературы

Чиба, Н., Судзуки, Р., Арита, Т. (2016). «Как экологическое наследование может повлиять на эволюцию сложной конструкции ниши в двумерном физическом моделировании», в Proceedings of Artificial Life XV (ALIFE XV) , ред. К. Гершенсон, Т. Фрозе, М. Дж. Сикейрос, В. Агилар, Дж. Э. Искьердо. и Х. Саяма (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 426–433.

Google Scholar

Эдмундс, М. (1974). Защита животных: обзор средств защиты от хищников . Лондон, Великобритания: Longman Group Limited.

Хань Х., Хуэй К. и Чжан Ю. (2009). Влияние запоздалого строительства ниши на динамику метапопуляции и неоднородность окружающей среды. заявл. Математика. Comput. 215, 449–458. DOI: 10.1016 / j.amc.2009.05.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харви, И. (2004). «Гомеостаз и контроль: от мира маргариток к активному восприятию», в Proceedings of Artificial Life IX (ALIFE IX) , ред.Поллак, М. А. Бедо, П. Мужей, Р. А. Уотсон и Т. Икегами (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 309–314.

Google Scholar

Jelisavcic, M., De Carlo, M., Hupkes, E., Eustratiadis, P., Orlowski, J., Haasdijk, E., et al. (2017). Реальная эволюция морфологии роботов: доказательство концепции. Артиф. Жизнь 23, 206–235. DOI: 10.1162 / ARTL_a_00231

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс А. и Штрауб Дж. (2017). Концепции методов управления и координации самовоспроизводящихся роботов на основе 3D-печати. Машины 2017 5, 1–21. DOI: 10.3390 / machines5020012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаджеабдоллахи, С., Витковски, О. (2018). «Критическое обучение против эволюции: эволюционное моделирование популяции нейронных сетей, воплощенных в Изинг», в ALIFE 2018: The 2018 Conference on Artificial Life (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 47–54. DOI: 10.1162 / isal_a_00015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кодзима Т., Судзуки Р., и Арита, Т. (2014). Влияние экологической наследственности на коэволюцию кооперативного поведения и построение физически нишевого поведения. J. Adv. Comput. Intell. Intell. Сообщить. 18, 391–400. DOI: 10.20965 / jaciii.2014.p0391

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лаланд, К. Н., Одлинг-Сми, Ф. Дж., И Фельдман, М. В. (1996). Эволюционные последствия строительства ниши: теоретическое исследование с использованием теории двух локусов. J. Evol. Биол. 9, 293–316.DOI: 10.1046 / j.1420-9101.1996.93.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маатен, Л. В. Д., Хинтон, Г. Э. (2008). Визуализация данных с помощью t-SNE. J. Mach. Учиться. Res. 9, 2579–2605.

Google Scholar

Одлинг-Сми, Ф. Дж., Лаланд, К. Н. и Фельдман, М. В. (2003). Конструирование ниши: забытый процесс эволюции . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Рейнхардт, Д., С. Р., и Берри, Дж. (2016). Производство роботов в архитектуре, искусстве и дизайне 2016 . Чам: Спрингер.

Google Scholar

Снукс, Р., и Ян, Г. (2018). «Близость: о взаимосвязи многоагентных алгоритмов и изготовления роботов», в Robotic Fabrication in Architecture, Art and Design 2016 , ред. Д. Рейнхардт, С. Р. и Дж. Берри (Cham: Springer), 219–230.

Google Scholar

Сумитани, С., Судзуки, Р., Мацубаяси, С., Арита, Т., Накадаи, К., и Окуно, Х. (2018). «Выявление взаимосвязи между пространственным распределением и типами вокализации птиц с использованием системы прослушивания роботов HARK», в Международной конференции IEEE / RSJ 2018 по интеллектуальным роботам и системам (IROS 2018) (Нью-Йорк, Нью-Йорк: IEEE), 2485– 2490.

Google Scholar

Сузуки Р., Арита Т. (2010). «Влияние временной локальности экологических процессов на совместную эволюцию обучения и конструирования ниш», в Proceedings of Artificial Life XII (ALIFE XII) , ред.Феллерманн, М. Дорр, М. М. Ханци, Л. Л. Лаурсен, С. Маурер, Д. Меркл, П. Моннар, К. Стой и С. Расмуссен (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 471–477.

Google Scholar

Тейлор, Т. (2004). «Конструирование ниши и эволюция сложности», в Proceedings of Artificial Life IX (ALIFE IX) , ред. Дж. Поллак, М.А. Бедо, П. Хасбэндс, Р.А. Уотсон и Т. Икегами (Кембридж, Массачусетс: MIT Press) , 375–380.

Google Scholar

Тейлор, Т. (2015).«Требования для неограниченной эволюции в естественных и искусственных системах», в Расширенный онлайн-тезис спутникового семинара «EvoEvo Workshop» 13-й Европейской конференции по искусственной жизни (ECAL 2015) (Кембридж, Массачусетс: пресса Массачусетского технологического института), 1–8.

Google Scholar

Вебер, Дж. Н., Петерсон, Б. К., Хекстра, Х. Э. (2013). Дискретные генетические модули ответственны за сложную эволюцию норы у мышей Peromyscus . Природа 493, 402–405.DOI: 10.1038 / природа11816

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, Z., Li, M., Lim, J. H., Weng, Y., Tay, Y. W. D., Pham, H., et al. (2018). Масштабная 3D-печать командой мобильных роботов. Автомат. Построить. 95, 98–106. DOI: 10.1016 / j.autcon.2018.08.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

«Выбор ниши» и эволюция сложного поведения в изменяющейся среде — симуляция

Одна из ключевых проблем теоретической биологии — выявление механизмов, лежащих в основе эволюции сложности.В этой статье предполагается, что некоторых трудностей в существующих моделях можно избежать, приняв во внимание «выбор ниши», предложенный Уоддингтоном [21] и последующими авторами [2]. Компьютерное моделирование, в котором развивающаяся популяция искусственных организмов «выбирает» нишу (и), которая максимизирует их приспособленность, сравнивается с контрольной моделью, в которой «выбор ниши» отсутствует. В симуляциях модель выбора ниши постоянно давала большее количество «подходящих» организмов, чем модель контроля; хотя модель выбора ниши в целом имела тенденцию производить организмы, занимающие простые ниши, тем не менее она была более эффективной, чем модель контроля, в создании хорошо адаптированных организмов, населяющих сложные ниши.Показано, что производство этих организмов в решающей степени зависит от скорости изменения окружающей среды: медленное изменение приводит к появлению подходящих, но недифференцированных популяций, в которых преобладают организмы, занимающие простые ниши; дифференцированные популяции, включая хорошо адаптированные организмы, живущие в сложных нишах, требуют темпов изменения окружающей среды, лежащих чуть выше математически четко определенного критического значения. В симуляции «Выбор ниши», в отличие от обычного «Естественного отбора», дает постоянный выборочный уклон в пользу простоты.Эта тенденция уравновешивается статистическими силами, склонными к переходу от редких «простых ниш» к более сложным нишам более широкого круга лиц. Пригодные организмы, населяющие сложные ниши, появляются только в условиях, когда скорость изменения окружающей среды достаточно высока, чтобы избежать концентрации популяции в очень простых нишах, но достаточно медленна, чтобы позволить постепенную адаптацию к нишам постепенно возрастающей сложности. Этот результат кажется устойчивым к изменениям параметров моделирования и допущений и приводит к интересным предположениям о реальном поведении биологических организмов (и других сложных адаптивных систем).Предполагается, что некоторые из этих предположений относительно легко проверить.

Сравнение климатических ниш в комплексе загадочных видов [PeerJ]

Введение

Экологические факторы играют важную роль в событиях видообразования, обеспечивая источники отбора, которые приводят к микроэволюционным изменениям, и налагая ограничения, ограничивающие производительность организма (Barrett & Hoekstra, 2011; Pyron & Burbrink, 2009; Rissler & Apodaca, 2007).Если эволюционные линии становятся географически изолированными в периоды климатических изменений, экологические компоненты также могут напрямую управлять видообразованием. Тем не менее, виды могут также сохранять свою предковую нишу, что называется консерватизмом ниши (Wiens, 2004; Peterson, Soberón & Sanchez-Cordero, 1999; Peterson, 2011). Изучение того, как виды изменяют свои потребности и устойчивость к таким факторам, продвинулось, отчасти, благодаря продолжающемуся теоретическому развитию и количественной оценке экологической ниши видов (Soberón, 2007).Было предложено множество методов для проверки консерватизма ниши (Wiens, 2004) и определения климатических переменных, ограничивающих распространение видов. Моделирование экологической ниши (ENM) — это относительно новый метод, который использовался в качестве мощного инструмента для изучения дивергенции и консерватизма ниш (Culumber & Tobler, 2016; Scriven et al., 2016). Пространственно однозначные экологические данные и модели позволяют проводить обширные тесты на предмет того, связано ли видообразование с дивергенцией ниш или же близкородственные виды склонны к консерватизму ниши (McCormack, Zellmer & Knowles, 2010).Развитие ENM способствовало извлечению характеристик экологической ниши, которые могут помочь идентифицировать пределы ниши для загадочных видов (Wellenreuther, Larson & Svensson, 2012). Характеристики ниши были применены для улучшения выводов о границах видов и механизмах видообразования. Недавно Broennimann et al. Представили метод анализа главных компонентов (PCA). (2012), который преобразует исследуемые переменные среды в двумерное пространство, идентифицируемое по первому и второму основным компонентам.Величина перекрытия ниш была измерена с помощью этого подхода, который обеспечивает относительно надежный способ проверки гипотез нишевого расхождения и консерватизма ниш (Ahmadzadeh et al., 2013).

Криптические виды — это отдельные, но морфологически похожие виды, которые были классифицированы как один (Pfenninger & Schwenk, 2007). Эти виды важны не только по таксономическим причинам, но также имеют важное значение с точки зрения биогеографии (Pfenninger & Schwenk, 2007) и биоразнообразия (Oliver et al., 2009). Панцирные щитовки (Hemiptera, Diaspididae) представляют собой семейство из более чем 2650 описанных видов, согласно текущим данным (García et al., 2016). Комплекс из видов Chionaspis pinifoliae heterophyllae включает только два вида: C. heterophyllae Cooley и C. pinifoliae (Fitch) с 1921 года (MacGillivray, 1921). Однако текущий повторный анализ видового разнообразия в этой группе, проведенный Gwiazdowski et al. (2011), которые предположили присутствие по крайней мере 10 близкородственных видов, которые были определены как скрытые виды.Эти виды происходят из Северной Америки (Vea, Gwiazdowski & Normark, 2012) и считаются вредителями на Pinus в лесах и декоративных условиях (Miller & Davidson, 2005). Гипотеза адаптивного формирования демов (ADF) предполагает, что популяция может адаптироваться к индивидуальному хозяину, приводя к «серии полуизолированных субпопуляций или демов» (Edmunds & Alstad, 1978). Многие исследования подтверждают, что ADF ведет к появлению нескольких тесно связанных загадочных видов, таких как бронированная чешуя (Anderson et al., 2010; Кук и Роуэлл, 2007). Результат исследования Gwiazdowski et al. (2011) также поддерживает эту гипотезу. Однако в этом исследовании не учитывались экологические или климатические требования вида. Определение экологических ниш загадочных видов важно для понимания создания и поддержания биоразнообразия (Oliver et al., 2009).

В текущем исследовании ENM и методы ординации использовались для характеристики экологических ниш представителей комплекса видов Chionaspis pinifoliae heterophyllae и проверки сходства между ними.Основными вопросами, рассматриваемыми в этом исследовании, были: (1) Каковы основные переменные среды, которые ограничивают потенциальное распространение представителей C. pinifoliae heterophyllae ? (2) Есть ли у загадочных видов одни и те же экологические условия? (3) Каков потенциальный механизм географического видообразования аллопатрических и симпатрических популяций? Близкородственные виды приведут к высокому уровню сходства, экологической нише и пространственному перекрытию. Кроме того, учитывая дивергенцию ниш как механизм видообразования, мы ожидаем, что экологические ниши близкородственных видов будут значительно различаться.Поскольку скрытые виды имеют схожие морфологические и физиологические особенности, их экологические ниши будут схожими. Однако из-за различной адаптации к различным условиям окружающей среды в текущем исследовании можно ожидать неэквивалентности их экологических ниш.

Методы

Район исследования и виды

Комплекс видов Chionaspis pinifoliae – Chionaspis heterophyllae (CPCH) обитает в США, Мексике и некоторых частях Канады.Данные о распределении CPCH были взяты из Gwiazdowski et al. (2011). S3, S4 и S9 не могли быть включены из-за малого количества доступных местоположений образцов (<5). Повторяющиеся вхождения с одинаковыми географическими координатами были удалены с помощью программного обеспечения ENMtools (Warren, Glor & Turelli, 2010). Записи о происшествиях часто смещены в сторону районов, которые легко доступны или находятся вблизи городов или других районов с высокой плотностью населения, поэтому для устранения пространственной автокорреляции и смещения выборки была создана сетка из ячеек 5 × 5 км.Одна точка из каждой ячейки, содержащая одну или несколько точек выборки, была выбрана случайным образом. После фильтрации в окончательном анализе было сохранено 201 местонахождение, в том числе S1 (29 баллов), S2 (21 балл), S5 (8 баллов), S6 (22 балла), S7 (22 балла), S8 (13 баллов) и S10. (160 баллов). Распределение населенных пунктов, использованных в исследовании, представлено на рис. 1.

Рисунок 1: Районы исследования и места распространения семи загадочных видов в географическом пространстве.

На рисунке показан географический минимум выпуклого многоугольника.Разные символы представляют разные виды. Базовая карта была создана с помощью Natural Earth Dataset (http://www.naturalearthdata.com).

Климатические переменные

Климатические данные для 19 переменных окружающей среды были получены из базы данных WorldClim (Hijmans et al., 2005; http://www.worldclim.org). Климатические данные представляют собой биологически релевантные сводки средних значений и изменений в осадках и температуре, зарегистрированные в период с 1950 по 2000 год. Все климатические переменные имели пространственное разрешение 30 угловых секунд (разрешение приблизительно 1 км на экваторе).Поскольку сильная ковариация между переменными среды может вызвать «переоснащение» модели и повлиять на точность модели в ENM (Synes & Bsborne, 2011; Boria et al., 2014), важно минимизировать такие корреляции, используя методы уменьшения размерности. Таким образом, корреляционный тест Пирсона, основанный на всех 19 климатических переменных, был проведен для всех точек присутствия видов и использовался для исключения сильно коррелированных переменных (| r |> 0,80) из наших моделей (Таблица S1). В последующей обработке использовались шесть переменных-предикторов: средний дневной диапазон (Bio2), средняя температура самого влажного квартала (Bio8), средняя температура самого засушливого квартала (Bio9), годовое количество осадков (Bio12), количество осадков в самом теплом квартале. (Bio18) и осадки в самом холодном квартале (Bio19).

Моделирование экологической ниши (ЭНМ)

В моделировании экологической ниши используются экологические переменные и данные о встречаемости для моделирования подходящих условий окружающей среды для основных видов. Исследователи предложили использовать множество различных программных пакетов для изучения биологии инвазии (Waltari & Hickerson, 2012; Guo et al., 2013), биологии сохранения (Préau et al., 2018), исследования биоразнообразия (Thuiller et al., 2006) и экологические ниши (Chetan, Praveen & Vasudeva, 2014; Reeves & Richards, 2011).Из методов алгоритма модели распределения видов Maxent (максимальная энтропия) оказался эффективным при моделировании редких данных с узкими диапазонами и только с данными только о присутствии (Elith et al., 2011; Qin et al., 2017). Версия MaxEnt (версия 3.3.3k) (Phillips, Anderson & Schapire, 2006) использовалась для построения SDM для всех видов.

Параметры MaxEnt по умолчанию были предложены для создания переоборудованных моделей в недавнем исследовании (Radosavljevic & Anderson, 2014). Следовательно, чтобы сбалансировать соответствие модели и способность прогнозирования, пакет R ENMeval использовался для выбора оптимальной комбинации двух важных параметров MaxEnt, которые представляют собой значение множителя регуляризации и комбинацию классов пространственных объектов (Warren & Seifert, 2011; Muscarella et al., 2014). Подход «шахматной доски2» использовался для расчета стандартизованного коэффициента информационного критерия Акаике (AICc), а модели с наименьшим значением дельта AICc были выбраны для запуска окончательных моделей MaxEnt. Пять различных комбинаций классов пространственных объектов (1) L; (2) LQ; (3) LQH; (4) LQHP, (5) LOHPT (где L = линейный; Q = квадратичный; H = шарнир; P = продукт и T = порог), при этом коэффициент регуляризации был варьировалось от 0.От 5 до 4 с шагом 0,5. Результат показан в Таблице S2 и на Рис. S1. В модели использовались выходные данные логистики, которые представляли собой непрерывную карту с оценочной вероятностью присутствия от 0 (самая низкая) до 1 (самая высокая). Были рассчитаны процентный вклад и важность перестановки переменных среды, и были выполнены процедуры складного ножа для оценки переменной относительной важности в MaxEnt. Модель была запущена с порогом сходимости 10 ⁻⁵, максимальным количеством итераций 5000 и максимальным количеством фоновых точек 10000.Модель MaxEnt была создана на основе 10-кратных повторов с методом перекрестной проверки. Остальные значения модели были установлены по умолчанию (Penado, Rebelo & Goulson, 2016).

Площадь под кривой рабочей характеристики приемника (ROC) (AUC) — это широко используемый статистический показатель для измерения характеристик MaxEnt (Merow, Smith & Silander, 2013; Wei et al., 2018). Однако этот метод критиковали за равный вес пропусков и ошибок при совершении (Lobo, Jiménez-Valverde & Real, 2008; Peterson, Papes & Soberón, 2008).Кроме того, этот метод не может предоставить информацию о пространственном распределении ошибок модели. Общая степень выполнения моделей сильно влияет на частоту хорошо спрогнозированных отсутствий и на показатели AUC (Lobo, Jiménez-Valverde & Real, 2008). . Таким образом, для моделирования оценок был использован альтернативный метрический подход с частичным ROC (Peterson, Papes & Soberón, 2008). Частичная статистика ROC была реализована с использованием онлайн-сайта Niche Toolbox (http://shiny.conabio.gob.mx:3838/nichetoolb2/) с 1000 репликами и E = 0.05. Для улучшения прогнозов, сделанных в этом исследовании, прогнозируемые карты непрерывной пригодности с помощью MaxEnt были преобразованы в подходящие / неподходящие области (бинарная среда обитания) с использованием применяемого порогового значения. Здесь самый низкий порог присутствия (LPT = минимальный обучающий порог присутствия MaxENT) был выбран для каждого вида (Pearson et al., 2007; Wisz et al., 2008). Этот порог может идентифицировать минимально возможную прогнозируемую область, сохраняя при этом нулевую ошибку пропусков в наборе обучающих данных.

Расчет перекрытия ниши в пространстве

Оценка перекрытия ниш была использована для количественной оценки общих ниш в пределах видового комплекса.Перекрытие климатических ниш между видами оценивалось с использованием метода PCA-env, предложенного Broennimann et al. (2012). Анализ главных компонентов (PCA) использовался для преобразования пространства окружающей среды исследуемых или выбранных переменных окружающей среды в двумерное пространство, определяемое первым и вторым основными компонентами (Strubbe, Beauchard & Matthysen, 2015). Затем двумерное пространство окружающей среды проецировалось на сетку 100 × 100 PCA ячеек, ограниченных минимальным и максимальным значениями PCA в фоновых данных.Этот метод также корректирует потенциальную систематическую ошибку выборки в записях о происшествиях с помощью функции гладкой ядерной плотности (Broennimann et al., 2012). Перекрытие ниш внутри комплекса видов было измерено с помощью среднего значения D Шёнера непосредственно из пространства экологической ниши (Warren, Glor & Turelli, 2008). Индекс Schoener D варьируется от 0 (перекрытие отсутствует) до 1 (перекрытие). Кроме того, существуют два общих статистических теста, рассматривающих гипотезы (тест эквивалентности ниши и тест сходства ниши) нишевого дивергенции или консерватизма.

Тест эквивалентности ниши применялся для оценки того, существенно ли экологические ниши пар видового комплекса отличаются друг от друга и взаимозаменяемы ли два пространства ниш. Эквивалентность ниши определяли путем сравнения значений перекрытия ниш ( D ) пар комплекса видов с нулевым распределением 100 значений перекрытия. Если значение перекрытия ниш выходит за пределы 95% нулевых гипотез, эквивалентность двух ниш может быть отклонена.Тест на подобие ниши сравнивает перекрытие ниш одного диапазона, случайно распределенного на его фоне, при сохранении другого неизменным (1 → 2), а затем выполняет взаимное сравнение (1 ← 2). Для теста на сходство считалось, что значение p > 0,05 указывает на то, что ниши не более похожи, чем ожидалось случайно. В текущем исследовании для оценки дифференциации ниши использовались тесты на схожесть ниш. Значение перекрытия между двумя ENM было либо выше 95% доверительного интервала нулевой гипотезы, что подтверждает консерватизм ниши, либо ниже 95% доверительного интервала нулевой гипотезы, что подтверждает дивергенцию ниши.

Кроме того, нулевая гипотеза об эквивалентности ниши была также проверена с помощью ENMTools 1.4.4 (Warren, Glor & Turelli, 2010). ENMTools использует MaxEnt для генерации ENM для каждого вида, а затем использует модель и прогнозируемые оценки пригодности, сгенерированные Maxent для каждого вида, для расчета теста эквивалентности ниши. Этот тест основан на показателях перекрытия ниш (Schoener’s D и I ), которые варьируются от 0 (нет перекрытия) до 1 (полное перекрытие) (Warren, Glor & Turelli, 2008).Экологическая интерпретация D Шёнера предполагает, что оценки пригодности пропорциональны численности видов, тогда как I Шёнера рассматривает два ENM как вероятность (Warren, Glor & Turelli, 2010). Нулевая гипотеза о том, что две пары видов имеют сходные ниши, принимается, если перекрытие ниш обеих пар видов выходит за пределы 95% доверительного интервала. Когда нишевое перекрытие между двумя группами не попадает в 95% доверительный интервал, а значения Шонера D и I меньше нашего предполагаемого значения, тогда группы разделяются (Warren, Glor & Turelli, 2008).

Все анализы ГИС были выполнены с использованием ArcGIS версии 10.2.1 (ESRI). Все статистические анализы были выполнены в R с использованием скриптов Broennimann et al. (2012), теперь доступный в пакете «ecospat» R (Di Cola et al., 2017).

Результаты

Моделирование ниши и реакция на климатические переменные

Частичные тесты ROC показали значительную прогностическую способность моделей для всех видов ( P <0.001) (Рис. S2). Процентное соотношение переменных вкладов представителей комплекса видов Chionaspis pinifoliae — Chionaspis heterophyllae в построение модели показано в таблице 1. Для визуализации подходящих ареалов обитания этого комплекса видов прогнозы моделей были импортированы в географическую информацию. Система и территории были переклассифицированы в две произвольные категории пригодности среды обитания: непригодная среда обитания (<порог) и области пригодности среды обитания (порог-1).Пороговое значение показано в таблице 1. Распространение скрытых видов определяется различными реакциями на окружающую среду (рис. 2 и 3).

Таблица 1:

Пороговое значение LPT для каждой модели из MaxEnt.

Виды	S1	S2	S5	S6	S7	S8	S10
Значение	0.1779	0,509	0,586	0,580	0,305	0,540	0,029

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / таблица-1

Рисунок 2: Кривые экологической реакции для каждого загадочного вида.

Кривые отклика основаны на ENM.Кривые отклика показывают диапазоны условий окружающей среды, которые более благоприятны для распространения вида. Ось x переменных представляет их диапазоны для всей исследуемой области, а ось x представляет прогнозируемую пригодность целевых видов.

Рисунок 3: Возможное распределение каждого загадочного вида.

For (A – G) представляет области, которые имеют высокую пригодность после применения LPT (минимальный порог присутствия при обучении).(A) S1, (B) S2, (C) S5, (D) S6, (E) S7, (F) S8, (G) S10. Результаты нишевых моделей были смоделированы в ArcGis 10.1 (Институт исследования экологических систем, Редлендс, Калифорния, США). Базовая карта была создана с помощью Natural Earth Dataset (http://www.naturalearthdata.com).

Подходящие места обитания для S1 были обнаружены при высокой средней температуре самой сухой четверти (Bio9) (-1–21 ° C) и осадках самой холодной четверти (Bio19) (200–5000 мм). Обе климатические переменные являются наиболее важными предикторами их потенциального распределения (рис.2 и таблица 2). Средняя температура самого засушливого квартала (Bio9) также была важным фактором окружающей среды, ограничивающим распределение S2, с максимальной пригодностью при значениях от 14,5 ° C до 21 ° C. Распределение S5 в основном ограничивалось средним дневным диапазоном (Bio2) (14,5–20,5 ° C). S6 показал оптимальную пригодность при средней температуре самой влажной четверти (Bio8) (−5–5 ° C) и при средней температуре самой сухой четверти (Bio9) (−3–31 ° C). S7 в основном сдерживалось выпадением осадков в самой холодной четверти (Bio19) (100–900 мм).Средняя температура самой влажной четверти (Bio8) была важным климатическим фактором, ограничивающим распространение S8, с максимальной пригодностью при значениях от -2 ° C до 12 ° C. Подходящие места обитания для S10 были найдены для среднего суточного диапазона (Bio2) от 2 ° C до 15 ° C и средней температуры самой влажной части (Bio8) от −20 ° C до 30 ° C.

По сравнению с другими переменными окружающей среды, температурные факторы, включая средний дневной диапазон (Bio2) и среднюю температуру наиболее влажного квартала (Bio8), были основными факторами, влияющими на распространение этого комплекса видов.

Перекрытие ниш, эквивалентность и сходство ниш

Результаты перекрытия ниш предполагают, что существуют большие вариации в экологическом пространстве, населенном различными CPCH (Таблица 3). PCA-env сходства ниш (рис. S3 – S6) в парах видов двух осей PCA объясняет от 58,7% (S1 против S5) до 77,48% (S6 против S10) от общей вариации семи климатических переменных. Было показано большое перекрытие для определенных пар видов, таких как: S6 и S8 (0.649), S2 и S5 (0,488), S2 и S7 (0,477) и S7 и S8 (0,477). Однако перекрытие ниш у других пар видов было относительно низким, таких как S1 и S6 (0,014), S1 и S7 (0,042), S2 и S8 (0,0146), а также S2 и S6 (0,097). Низкое перекрытие ниш предполагало, что они занимают существенно разные экологические ниши. Все значения перекрытия ниш показаны в таблице 3.

Таблица 2:

Процент переменного вклада в построение модели, полученный из анализа важности перестановок от MaxEnt.

Для каждого таксона панцирных насекомых жирным шрифтом выделены две переменные с наибольшим вкладом.

Переменная	S1	S2	S5	S6	S7	S8	S10
Среднесуточный диапазон (Bio2)	6.3	33,7	65,8	1	17,4	35,2	36,7
Средняя температура самой влажной четверти (Bio8)	1,8	7.9	0,2	43,3	2,8	47,3	23
Средняя температура самой засушливой четверти (Bio9)	30,6	33,6	3.5	34	4,6	5,8	17,6
Годовое количество осадков (Bio12)	20,3	5,9	0	0	1,5	0.3	2,1
Осадки самого теплого квартала (Bio18)	8	14,5	30,5	15,8	15,8	0,1	0,1
Осадки самой холодной четверти (Bio19)	33	4.3	0	6	58	11,2	20,4

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / таблица-2 Таблица 3:

Сравнение ниш для комплекса загадочных видов.

Значения перекрытия ниш представлены для сравнения нишевого сходства и эквивалентности вида 1 и вида 2.Все сравнения видов подчеркивают неэквивалентность их ниши.

Виды		Нахлест ниши (D)	Сходство ниши
1	2		1 → 2	1 ← 2
S1	S2	0.36	Аналогичный *	Аналогичный *
	S5	0,476	Аналогичный *	Аналогичный *
	S6	0,014	нс	нс
	S7	0.0421	Аналогичный *	Аналогичный *
	S8	0,142	нс	нс
	S10	0,231	Аналогичный *	нс
S2	S5	0.488	Аналогичный *	Аналогичный *
	S6	0,097	нс	нс
	S7	0,477	Аналогичный *	Аналогичный *
	S8	0.0146	нс	нс
	S10	0,351	Аналогичный *	Аналогичный *
S5	S6	0,158	нс	Аналогичный *
	S7	0.39	нс	Аналогичный *
	S8	0,345	Аналогичный *	Аналогичный *
	S10	0,325	Аналогичный *	Аналогичный *
S6	S7	0.246	Аналогичный *	Аналогичный *
	S8	0,649	Аналогичный *	Аналогичный *
	S10	0,37	Аналогичный *	Аналогичный *
S7	S8	0.477	Аналогичный *	Аналогичный *
	S10	0,437	Аналогичный *	Аналогичный *
S8	S10	0,325	нс	Аналогичный *

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / таблица-3

Согласно тесту на идентификацию, истинное рассчитанное перекрытие ниш всех пар видов находится за пределами 95% доверительного интервала нулевой гипотезы (рис. S7) и подтверждает разделение между ними. Таким образом, эти пары видов показали, что ЭНМ видов не эквивалентны.

Приведенные выше результаты испытаний показывают, что ниши видового комплекса CPCH похожи, но не идентичны.

География видообразования

Степень географического перекрытия ENM между парами видов свидетельствует о том, что некоторые симпатрические, парапатрические и аллопатрические виды существуют в нашем анализе, основанном на тесте сходства.Из 21 пары известны два случая парапатрии между парами видов в этом комплексе видов (S1 и S7; и S1 и S10). Известно четыре случая аллопатрии между парами видов в этом комплексе видов (S1 и S2; S1 и S5; S1 и S6; и S1 и S8). Кроме того, было обнаружено, что 15 пар видов в комплексе видов проявляют симпатрию. Пары парапатрических видов имели небольшое перекрытие ниш (S1 vs S7 = 0,041; S1 vs S10 = 0,231). Как и предполагалось, все аллопатрические (кроме S1 vs S5 = 0,476) пары видов также предполагают небольшое перекрытие ниш.Все типы видообразования также показали дивергенцию ниш в одном направлении.

Обсуждение

В этом исследовании экологические ограничения для текущего распределения членов комплекса видов CPCH были определены с помощью моделирования экологической ниши и методов ординации. Ареал распространения комплекса видов CPCH на североамериканском континенте отражает различные условия окружающей среды, к которым они адаптированы. Кроме того, они могут также отражать физиологические различия между ними.Температурные факторы были наиболее значимым ограничивающим фактором в распределении всех ЦФХГ. Более высокие температуры могут улучшить приспособленность и численность щитовки (Dale & Frank, 2017), что, возможно, повысит их шансы на выживание в экстремальных условиях.

Наши результаты показали, что распространение каждого члена комплекса CPCH ограничено набором условий окружающей среды. Изменение климата напрямую повлияет на потенциальное распространение видов, ареалы которых сильно ограничены температурой и осадками (Chen et al., 2011). Потенциальное распределение членов комплекса CPCH в условиях изменения климата не только ограничивается климатическими переменными, но также зависит от других факторов, таких как механизмы распространения видов, доступность растений-хозяев и опосредованный человеком перенос. Результаты обеспечивают диапазон распространения, чтобы облегчить дальнейшую борьбу с этими насекомыми и сформулировать карантинные меры, когда происходит вторжение члена этого комплекса.

Учитывая широкий разброс в условиях окружающей среды в местах, где могут быть обнаружены члены комплекса CPCH, ожидалось небольшое перекрытие ниш между некоторыми членами этого комплекса.Низкие значения перекрытия ниш между S1 и S7, S1 и S6, S2 и S6, а также между S2 и S8 также нашли отражение в их различных ограничениях климатических переменных. Результат теста на эквивалентность ниши между всеми парами свидетельствует об отсутствии возможности экологического обмена. Этот результат согласуется с предыдущим исследованием (Scriven et al., 2016), согласно которому морфологическое сходство не обязательно означает экологическую эквивалентность. Результат теста на подобие ниши показывает, что комплекс CPCH имеет больше характеристик климатической ниши, чем можно было бы ожидать от случайного возникновения.Таким образом, результаты показывают, что между этими видами существует тесная взаимосвязь, и они, вероятно, будут иметь общие климатические ниши. Далее подтверждается, что члены комплекса CPCH тесно связаны, но принадлежат к разным таксонам. Различия в экологических ограничениях различных комплексов CPCH также отражаются в результатах схожести, совпадения и эквивалентности ниш. В нашем анализе существенные различия в пространствах ниш отражают зарегистрированные таксономические подразделения внутри комплекса CPCH (Gwiazdowski et al., 2011). Предыдущие исследования использовали различия в нишах для поддержки разграничения видов (Aguirre-Gutiérrez et al., 2013; Raxworthy et al., 2007). Наши результаты подтверждают текущее разграничение видов комплекса CPCH молекулярными методами (Gwiazdowski et al., 2011; Vea, Gwiazdowski & Normark, 2012). Эти скрытые виды морфологически похожи, но климатические экологические характеристики вызвали дифференциацию. Наши результаты согласуются с другими исследованиями, согласно которым ниши похожи, но не эквивалентны для близкородственных видов (Aguirre-Gutiérrez et al., 2013).

Существуют три традиционные географические категории феномена видообразования: аллопатрическое (неперекрывающееся), симпатрическое (перекрывающееся) и парапатрическое (смежное) видообразование, которые зависят от степени перекрытия ареалов между парами видов в процессе видообразования (Zheng et al., 2017; Bultin, Galindo & Grahame, 2008). Видообразование различных географических категорий было выявлено с помощью моделирования потенциального распределения в недавних исследованиях. Наше исследование поддерживает гипотезу о том, что совпадение ниш в симпатрической популяции было больше, чем у аллотропной популяции (Hochkirch & Gröning, 2012).

Значительное совпадение было обнаружено в климатических нишах различных членов комплекса CPCH (Таблица 3), таких как S6 против S8, S1 против S5 и так далее. Эти данные свидетельствуют о том, что дивергентный естественный отбор вдоль климатических осей ниши играл ограниченную роль в развитии некоторых пар этого видового комплекса. Многие исследования широкого спектра таксонов показали, что экологическая дивергенция играет важную роль в симпатрических популяциях (Via, 2001; Schliewen et al., 2001). Наши результаты в данной статье предполагают отсутствие значительной доли дивергенции ниш между парами видов. Эти результаты согласуются с ожиданием того, что, учитывая доступные им климатические условия, близкородственные пары не будут эквивалентны в своих климатических нишах, но, как правило, будут более похожими, чем ожидалось. Наши результаты согласуются с предыдущими исследованиями консерватизма ниш сестринских видов или комплексов видов (Graham et al., 2004; Silva et al., 2014). В нашем исследовании пары симпатрических видов имели очень похожие экологические ниши или относительно высокое перекрытие ниш, т.е.g., S6 vs S8 (таблица 3, рис. 2). Этот результат предполагает, что эти загадочные виды, вероятно, испытывали схожее давление окружающей среды на протяжении всей своей эволюционной истории. Более того, климатические ниши менее подвержены влиянию конкуренции и, таким образом, могут представлять собой межвидовые различия в фундаментальной нише. Однако большее перекрытие ниш должно приводить к конкуренции между симпатрическими и парапатрическими парами видов. Прямая конкуренция между этими загадочными видами вряд ли будет существовать (например,g., кормление), но существует потенциальная конкуренция за ресурсы (например, растения-хозяева). Различия, обнаруженные в использовании ими кормовых растений, возможно, вызваны конкуренцией и могут отражать различия в их реализованных нишах, а не в их основных нишах.

Аллопатрическое видообразование — это, по сути, пространственный процесс, при котором две популяции становятся генетически изолированными из-за географического положения, и, таким образом, пары видов будут иметь относительно небольшое перекрытие ниш. Результаты текущего исследования показывают, что некоторые пары аллопатрических видов имели относительно небольшое перекрытие ниш, например: S1 против S6 и S1 и S8 (таблица 3, рис.2). Эти результаты показывают, что их ниши принадлежат разным условиям окружающей среды. Была выдвинута гипотеза о том, что аллопатрические виды могут возникать, когда географический барьер (т.е. область неподходящих условий окружающей среды между двумя группами популяций) развивается быстрее, чем адаптация к этим новым экологическим условиям. S1 в основном распространен на юго-востоке Северной Америки, а S6 — на западе Северной Америки. Между двумя видами существует относительно большое расстояние при значительной географической изоляции.Точно так же существует более крупный географический барьер между S1 и S8. Кроме того, растениями-хозяевами S1 являются Pinus sylvestris , P. nigra, P. palustris, P. echinata, P. pungens, P. taeda, P. virginana, P. elliottiii, и P. rigida . , в то время как растения-хозяева S6 — P. torreyana, P. strobiformis, P. lambertiana, P. ponderosa, P. contorta, P. quadrifolia, P. attorta, P. halepensis, P. jeffreyi, P. sabineana, и P. torreyana var. insularis .Растениями-хозяевами S8 являются Pinus undet, P. radiate, P. lambertiana, P. attorta, P. ponderosa, P. contorta и Pseudotsuga menziesii . У видовых пар совершенно разные растения-хозяева. Следовательно, между двумя парами видов может существовать строгая диетическая изоляция. Распределение растений-хозяев может определять распределение насекомых в наших исследованиях (Provencher et al., 2005). Однако, поскольку популяции по обе стороны барьера будут по-прежнему иметь одну и ту же нишу в криптических видах, это был бы консерватизм ниши, который поддерживал бы аллопатрическое распределение.В нашем исследовании было бы обнаружено небольшое, но явное перекрытие между подходящими областями, определенными ENM аллопатрических сестринских таксонов (Kozak & Wiens, 2006). Наше исследование также поддерживает гипотезу о том, что консерватизм ниши может иметь важное значение для аллопатрического видообразования, поскольку он ограничивает адаптацию к экологическим условиям на географическом барьере (Warren, Glor & Turelli, 2008). Пары парапатрических видов (например, S2 против S8, S5 против S6, S2 против S6) также показывают относительно низкую величину перекрытия ниш.Основополагающий механизм аналогичен распределению аллопатрических видов.

Заключение

Таким образом, наши результаты предполагают, что консерватизм ниши обычен для этого комплекса скрытых видов и что эти виды занимают разные климатические ниши. Результаты показывают, что пары аллопатрических видов имели относительно небольшое перекрытие ниш, что указывает на то, что их ниши адаптированы к различным условиям окружающей среды. Кроме того, результаты в нашей текущей статье предполагают отсутствие значительной доли дивергенции ниш между симпатрическими парами видов.Результаты показывают, что эти загадочные виды, вероятно, испытывали схожее давление окружающей среды на протяжении всей своей эволюционной истории. В текущем исследовании сравнения ниш были реализованы только с использованием Broennimann et al. (2012) метод. Однако другие подходы, такие как ENMtools (Warren, Glor & Turelli, 2010) или использование более сложных методов многомерного анализа, таких как измерение многомерного перекрытия нишевых позиций и ширины видов (Blonder et al., 2014), могут обеспечить гораздо более четкие результаты.Кроме того, в текущей работе учитывались только климатические условия, однако другие нишевые факторы, такие как способность к рассеянию (Guisan & Thuiller, 2005), межвидовые взаимодействия (Gao & Reitz, 2017) и доступность растений-хозяев (Ning, Wei & Feng, 2017). ) также повлияло на точность модели. Таким образом, эти факторы следует учитывать в будущих исследованиях.

Дополнительная информация

Характеристики нишевой модели CAS при различных настройках.Красная стрелка указывает настройку, выбранную для дельты AIc

Красная стрелка указывает настройку, выбранную для дельты AICc. L, линейный; Q — квадратичный; H, шарнир; P, продукт; Т, Порог

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / supp-3

Результат частичного ROC с помощью ENMTools

Значения и графики с частичным ROC; нулевая модель (красное распределение), распределение ожиданий, созданное с помощью бутстрэппинговой замены 50% от общего числа доступных точек и 1000 повторений повторной выборки (синее распределение).

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / supp-4

Ниши разных видов по отношению к парам видов в пространстве окружающей среды из анализа главных компонентов (PCA-env) (часть 1)

PCA-S1, PCA-S2, PCA-S5, PCA-S6, PCA-S7, PCA-S8, PCA-S10 представляют нишевые характеристики видов S1, S2, S5, S6, S7, S8, S10 соответственно. вдоль двух первых осей PCA серой штриховкой показана плотность встречаемости различных видов по ячейкам.Сплошные и пунктирные контурные линии показывают соответственно 100% и 50% доступной (фоновой) среды. Панели (круг корреляции) представляют вклад переменных среды на первых двух осях PCA и процентное соотношение двух осей. Гистограммы показывают наблюдаемое перекрытие ниш (D) между двумя видами (столбцы с ромбиком) и моделируемые перекрытия ниш (серые столбцы), по которым рассчитываются тесты на сходство ниш. Значимость тестов показывает значение P .

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / supp-5

Ниши различных видов по отношению к парам видов в пространстве окружающей среды из анализа главных компонентов (PCA-env) (часть 2)

PCA-S2, PCA-S5, PCA-S6, PCA-S7, PCA-S8, PCA-S10 представляют нишевые характеристики видов S2, S5, S6, S7, S8, S10, соответственно, вдоль двух первых На осях PCA серой штриховкой показана плотность встречаемости различных видов по ячейкам.Сплошные и пунктирные контурные линии показывают соответственно 100% и 50% доступной (фоновой) среды. Панели (круг корреляции) представляют вклад переменных среды на первых двух осях PCA и процентное соотношение двух осей. Гистограммы показывают наблюдаемое перекрытие ниш (D) между двумя видами (столбцы с ромбиком) и моделируемые перекрытия ниш (серые столбцы), по которым рассчитываются тесты на сходство ниш. Значимость тестов показывает значение P .

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / supp-6

Ниши различных видов по отношению к парам видов в пространстве окружающей среды из анализа главных компонентов (PCA-env) (часть 3)

PCA-S5, PCA-S6, PCA-S7, PCA-S8, PCA-S10 представляют нишевые характеристики видов S5, S6, S7, S8, S10, соответственно, вдоль двух первых осей PCA, серый затенение показывает плотность встречаемости различных видов по ячейкам. Сплошные и пунктирные контурные линии показывают соответственно 100% и 50% доступной (фоновой) среды.Панели (круг корреляции) представляют вклад переменных среды на первых двух осях PCA и процентное соотношение двух осей. Гистограммы показывают наблюдаемое перекрытие ниш (D) между двумя видами (столбцы с ромбиком) и моделируемые перекрытия ниш (серые столбцы), по которым рассчитываются тесты на сходство ниш. Значимость тестов показывает значение P .

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / supp-7

Ниши различных видов по отношению к парам видов в пространстве окружающей среды из анализа главных компонентов (PCA-env) (часть 4)

PCA-S7, PCA-S8, PCA-S10 представляют нишевые характеристики видов S5, S6, S7, S8, S10, соответственно, вдоль двух первых осей PCA, затенение серым цветом показывает плотность появления разные виды по клетке.Сплошные и пунктирные контурные линии показывают соответственно 100% и 50% доступной (фоновой) среды. Панели (круг корреляции) представляют вклад переменных среды на первых двух осях PCA и процентное соотношение двух осей. Гистограммы показывают наблюдаемое перекрытие ниш (D) между двумя видами (столбцы с ромбиком) и моделируемые перекрытия ниш (серые столбцы), по которым рассчитываются тесты на сходство ниш. Значимость тестов показывает значение P .

DOI: 10.7717 / peerj.7042 / supp-8

На пути к лучшему объяснению сложных связей между человеком и обществом в JSTOR

Абстрактный

Симптоматикой социальных сил является характер отношений между индивидом и обществом; Изучение этой взаимосвязи занимает центральное место в социологии, проблема части-целого, разделяемая с другими социальными науками. Ряд социологических концепций был разработан, по крайней мере частично, для изучения этой взаимосвязи.За последние пару десятилетий социологи и другие социологи заимствовали из теории ниши в биологической экологии, применяя нишу разными способами. В этой статье подчеркивается революция Хатча-инсона в теории ниши, чтобы установить, что адаптации ниши в социологической экологии человека основаны на вводящих в заблуждение аналогиях и являются производными от неспособности признать последствия изменений в теории ниши. Частично трудности возникают из-за «проблемы вида» и из-за нечеткого разграничения ниши и более устоявшихся социологических концепций, особенно роли и статуса.Эти различия уточняются и уточняются до радикальной переориентации ниши в экологии человека. Переориентация решает проблему видов, обновляет и укрепляет связи с биологической экологией и расширяет возможности для изучения связей между индивидуумом и обществом, а также между микро и макро в сложных системах.

Информация о журнале

Sociological Perspectives, официальный ежеквартальный журнал Тихоокеанской социологической ассоциации, был основан в 1957 году для продвижения исследований, теории, науки и практики в области социологии и смежных дисциплин.В журнале публикуются статьи, которые представляют общий интерес для представителей дисциплины и, как следствие, позволяют в дальнейшем накапливать знания о социальных процессах. Кроме того, «Sociological Perspectives» также является единственным социологическим журналом в мире, который предоставляет зарубежные рефераты на испанском, японском и китайском языках по каждому выпуску.

Информация об издателе

Сара Миллер МакКьюн основала SAGE Publishing в 1965 году для поддержки распространения полезных знаний и просвещения мирового сообщества.SAGE — ведущий международный поставщик инновационного высококачественного контента, ежегодно публикующий более 900 журналов и более 800 новых книг по широкому кругу предметных областей. Растущий выбор библиотечных продуктов включает архивы, данные, тематические исследования и видео. Контрольный пакет акций SAGE по-прежнему принадлежит нашему основателю, и после ее жизни она перейдет в собственность благотворительного фонда, который обеспечит дальнейшую независимость компании. Основные офисы расположены в Лос-Анджелесе, Лондоне, Нью-Дели, Сингапуре, Вашингтоне и Мельбурне.www.sagepublishing.com

С изменяющейся формой мебели, «Ниша» стремится доказать, что люди могут жить в больших размерах, занимая меньше места.

Растущая популярность микроквартир

Отчеты Дженнифер Холтон

ТАМПА, Флорида. — Jetsons могли быть на что-то десятилетие назад с их футуристической универсальной мебелью. Но в 2021 году кровать Мерфи будет выглядеть совсем иначе, и через несколько лет ее можно будет найти в местной квартире в Тампе.

«Ниша», новый жилой комплекс, который откроется в Северном Гайд-парке в 2023 году, будет включать в себя микроквартиры, дополненные изменяющейся мебелью.

«Это о совершенно новом мире, в котором мебель обладает сверхспособностями, — сказал Хасьер Ларреа, генеральный директор компании Ori, которая разработала технологию, которую используют разработчики.

Во время демонстрации Zoom с FOX 13 Ларреа показал, как работает движущееся устройство.

Предоставлено Wingspan Development Group

«Прямо сейчас мы находимся в положении гостиной, что означает, что все пространство — это открытое пространство, это гостиная», — сказал он.«Я нажму кнопку туалета, и система трансформируется, по сути, в виде гардеробной».

Выдвижная кровать, шкаф и обеденный стол перемещаются нажатием кнопки или через ваш смартфон. Технология была разработана пять лет назад инженерами Массачусетского технологического института и с тех пор используется в квартирах по всей стране.

Название Ори происходит от оригами, японского искусства складывания. И это именно то, что он делает.

Ларреа продемонстрировал, что шкаф — это одновременно и место для стола, и кровать.

«Что, если вы можете испытать опыт гардеробной именно тогда, когда вам это нужно? Я могу получить доступ к своей одежде и т. Д., А затем, когда я закончу со своим шкафом, я могу его свернуть».

Кровать может быть как полноразмерной, так и двуспальной в номере Niche’s Ori.

Предоставлено Wingspan Development Group

Разработчики Wingspan Development Group и ABC Capital Corp. заявляют, что площадь студий будет составлять от 350 до 400 квадратных футов, а цены должны начинаться чуть ниже 1000 долларов в месяц.

Это может измениться к тому времени, когда они откроются в 2023 году, но вот сравнение того, сколько стоит студия в районе «Ниши» на момент публикации:

Новые апартаменты в Мидтауне — 2155 долларов (558 кв. Футов)
Manor Riverwalk — 2200 долларов (570 квадратных футов)
Channel Club — 2170 долларов (511 квадратных футов)
Anchor Riverwalk — 1700 долларов (528 квадратных футов)

«В конце концов, они получают студию это ощущается и действует как одна спальня по цене, близкой к стоимости студии », — добавил Ларреа.

Распространение и термальная ниша комплекса обычных видов скатов в Северо-Восточной Атлантике — Исследовательский портал Университета Абердина

@article {2cd0e4ea73f5458aa009dc8ed7994e08,

title = «Распространение и термическая ниша комплекса северных видов скатов -East Atlantic «,

abstract =» Температура — одна из наиболее важных переменных, влияющих на географическое распределение и физиологию эластожаберных. Разные температурные градиенты в пределах диапазона {\ textquoteright} вида могут привести к адаптивному расхождению и разному времени развития, что важно учет показателей пополнения эксплуатируемых видов.Обыкновенный скат, находящийся под угрозой исчезновения (ранее Dipturus batis), был разделен на два вида: скат-откидной (D. Intermedius) и голубой скат (D. batis), популяция которых резко сократилась. Здесь мы исследуем термическое и географическое распространение этих видов в окружающей среде, используя наблюдения, полученные в результате научных траловых съемок и любительской рыбной ловли вокруг Британских островов. Поскольку образцы двух видов одинакового размера можно спутать, мы подтвердили идентичность видов с помощью молекулярно-генетических методов.Оба вида имели более обширные географические ареалы, чем сообщалось ранее, и разные пространственные структуры численности. Распределение голубого ската, по-видимому, отражает его пристрастие к термически менее изменчивым и более теплым водам, в то время как коньки-хлопушки были обнаружены в более изменчивых и заметно более холодных областях. Температурный ареал и текущее географическое распространение этих видов указывает на то, что прогнозируемое в будущем изменение климата может по-разному повлиять на распространение заслонки и синего ската в Северо-Восточной Атлантике »,

keywords =« elasmobranch, Параметры окружающей среды, температура дна, Dipturus, конек хлопушки, голубой конек, молекулярные маркеры «,

author =» Мишель Фрост и Нит, {Фрэнсис С.} и Дэвид Стирлинг, и Виктория Бендалл и Нобл, {Лесли Р.} и Джонс, {Кэтрин С.} «,

note = БЛАГОДАРНОСТИ: Мы благодарим доктора Сесилу Пинто и Яна Берретта (Шотландскую сеть по сохранению морской рыбалки) за сбор образцов, а также Хосе Гонсалес-Ирусту за помощь в анализе данных.Эта работа финансировалась объединенной инициативой MASTS (Морской альянс науки и технологий Шотландии), и их поддержка выражается с благодарностью. MASTS финансируется Шотландским финансовым советом (номер гранта HR09011) и участвующими организациями. Центр экологического рыболовства и науки о аквакультуре, Великобритания (CEFAS) предоставил образцы и экспертизу в рамках финансируемого Министерством окружающей среды, рыболовства и сельских районов Великобритании (DEFRA) {\ textquoteleft} Общего исследования скатов {\ textquoteright} (код проекта ELECTRA C6516).»,

год =» 2020 «,

месяц = декабрь,

день =» 10 «,

doi =» 10.3354 / meps13545 «,

language =» English «,

volume =» 656 «,

pages = «65-74»,

journal = «Marine Ecology Progress Series»,

issn = «0171-8630»,

publisher = «Inter-Research»,

}

6 Tactics to Привлечение потенциальных клиентов для нишевого бизнеса B2B

Ограничения нишевых рынков B2B

Ваш TAM или общий доступный рынок составляет любой, кто мог бы у вас купить.Если у вас ограниченный TAM и еще более узкий идеальный профиль клиента, каждая отдельная встреча с потенциальным клиентом имеет значение. Широко забросанные сети будут пустой тратой ресурсов; обобщенный контент не найдет отклика у потенциальных клиентов. Проще говоря, чем меньше ТАМ, тем точнее стратегия.

К сожалению, ограниченный TAM будет продолжать сужаться по мере того, как вы определяете свой ICP, личности покупателя и, наконец, ваши общие адресные перспективы. Это означает, что из всех людей в вашем ICP и покупателя — сколько у вас есть , с которым можно связаться? Это еще больше ограничит вашу кампанию на основе данных, которые вам понадобятся для ее запуска (номера телефонов, использование программного обеспечения и т. Д.).

Несмотря на то, что вы боретесь с проблемой простого уменьшения количества потенциальных клиентов, вам все равно необходимо разработать кампанию, которая докажет вашу ценность, привлечет внимание покупателя и решит их самые сложные бизнес-препятствия.

Хотя наличие нишевого предложения может казаться непреодолимым препятствием, когда дело доходит до привлечения потенциальных клиентов, растущее число сегментированных рыночных возможностей также предлагает огромные возможности. Имея правильные маркетинговые стратегии, вы можете создавать целевые и релевантные информационно-пропагандистские мероприятия, специально предназначенные для привлечения потенциальных клиентов и клиентов.

6 Стратегии привлечения потенциальных клиентов в нишевой B2B отрасли

Для привлечения потенциальных клиентов для вашего нишевого бизнеса B2B требуется точная стратегия, адаптированная к потребностям вашей узкой аудитории. Эти шесть тактик, по отдельности или в комбинации, могут помочь вам достичь этой цели.
1. Начните с вашей личности покупателя и идеального профиля клиента

Скорее всего, вы знакомы с вашими личностями покупателя и идеальными профилями клиентов (ICP), которые помогут вам лучше понять клиентов, которых вы Смотрим к цели.Чем меньше общий доступный рынок, тем более сфокусированными могут быть эти профили. В нишевой индустрии подробные портреты покупателей и ICP могут иметь большое значение.
В этом сценарии ваша целевая аудитория, вероятно, имеет больше характеристик, болевых точек и предпочтений, чем широкий сегмент рынка. Уточнение этих сходств позволяет вам разработать маркетинговую стратегию, специально разработанную с учетом нюансов вашего рынка B2B.
2. Создайте ориентированный на нишу контент-маркетинг для развития идейного лидерства

На меньших рынках, как правило, меньше надежных источников контента, специально ориентированных на соответствующую нишу и решаемые болевые точки.Это ваша возможность принять участие и заявить о своем бренде в качестве лидера мнений в этом сегментированном пространстве.
Ориентируйте свою контент-стратегию именно на ваших покупателей и ICP. Каждый материал, который вы публикуете, от сообщений в социальных сетях до подробного закрытого контента, должен быть гипер-сфокусированным, чтобы находить отклик у вашей нишевой аудитории. Со временем вы сможете завоевать доверие в желаемом сообществе, используя дополнительные преимущества, которые дает вам представление о вас как об эксперте в данной области.
3.Присоединяйтесь к нишевым группам пользователей в социальных сетях

Говоря о идейном лидерстве: меньшие сегменты аудитории, как правило, приводят к тому, что большие сообщества объединяются вокруг соответствующих тем, спрашивают друг друга совета и просто связываются на основе общего опыта и болевых точек. Обнаружение этих сообществ — отличный способ участвовать в соответствующих обсуждениях и укреплять свои знания.
Ищите специализированные группы пользователей в этих цифровых торговых точках:

Важно отметить, что участие в этих группах не должно быть рекламным.Напротив, это прекрасная возможность продемонстрировать свой опыт на практике. Поскольку ниша, как правило, небольшая, потенциальные клиенты могут даже вспомнить ваше имя, когда речь идет о прямом маркетинге.
4. Посещайте конференции и сетевые мероприятия

Считайте эту стратегию более подробной версией приведенного выше предложения. Относительно небольшое сообщество в вашей нише, скорее всего, соберется на конференции и сетевые мероприятия.Найдите их и включитесь в обсуждение. Хотя многие из них за последний год перешли в виртуальные форматы, возможность остается неизменной независимо от того, сможете ли вы присутствовать на них лично.
5. Рассмотрите тематические исследования на основе учетных записей
В зависимости от вашего продукта, ваша стратегия может быть основана на учетных записях, при этом значительные усилия будут затрачены на привлечение отдельных крупных клиентов. Но даже если это не так, целенаправленные тематические исследования могут иметь большое значение для привлечения потенциальных клиентов в сфере B2B.
Это не типичные тематические исследования из 300 слов, которые можно найти в более широких отраслях. Вместо этого они чрезвычайно сфокусированы и всесторонне продемонстрированы, демонстрируя, как именно вы помогли известному клиенту в своей нише решить ту же самую основную болевую точку, которая может быть у других. Этот тип глубокого исследования может еще больше повысить ваш авторитет и умение мыслить.
6. Создайте реферальную программу

Наконец, подумайте о создании реферальной программы, которая позволит вам использовать тесное сообщество, которое мы обсуждали в этом руководстве.Проще говоря, ваши потенциальные клиенты и клиенты разговаривают. Возможность довольных клиентов направлять других к вашим услугам может иметь большое значение для расширения вашей клиентской базы.
В зависимости от вашей бизнес-модели эта реферальная программа может включать в себя что угодно, от скидки для каждого вновь привлеченного клиента до эксклюзивного доступа к контенту или даже более высоких уровней подписки.

Книги автора Кацудзо Ниши читать онлайн бесплатно 19 книг

Кацудзо Ниши — Система здоровья Кацудзо Ниши читать онлайн

продуктовый портфель, уникальные конкурентные преимущества, новые ниши»

Комплекс упражнений Ниши. Философия здоровья

Читайте также

Специальный комплекс упражнений для лечения заболеваний половых органов (урологический комплекс упражнений)

Комплекс упражнений № 5

Комплекс упражнений № 1

Комплекс упражнений № 2

Комплекс упражнений № 1

Комплекс упражнений № 2

Комплекс упражнений № 3

Комплекс упражнений № 5

Комплекс упражнений № 6

Комплекс упражнений

213. Комплекс упражнений

214. Комплекс упражнений

224. Комплекс упражнений

Комплекс упражнений

Комплекс упражнений № 13

Глава 3 Профилактический комплекс Кацудзо Ниши

Система Ниши: японский комплекс упражнений для исцеления и здоровья женского организма

Упражнение 1

Упражнение 2

Упражнение 3

Упражнение 4

Упражнение 5

Упражнение 6

Упражнение 7

Краевые власти и предприниматели будут вместе определять перспективные ниши развития малого и среднего бизнеса — Новости — События

Kanazawa Nishi Chaya District-Izumi Dome#5

границ | Эволюция сложного поведения, создающего нишу, и экологическое наследование адаптивных структур в физически обоснованной среде

1.

2. Материалы и методы

2.1. Эволюционная модель

2.1.1. Поле и задача

2.1.2. Добыча

2.1.3. Хищник

2.1.4. Эволюция

2.1.5. Экологическое наследство

2.2. Анализ характеристик адаптивных структур

3. Результат

3.1. Эксперименты без экологической наследственности

3.1.1. Базовый анализ

3.1.2. Анализ характеристик адаптивных структур

3.2. Эксперименты с экологическим наследованием

4. Заключение

Заявление о доступности данных

Авторские взносы

Финансирование

Конфликт интересов

Дополнительные материалы

Сноски

Список литературы

«Выбор ниши» и эволюция сложного поведения в изменяющейся среде — симуляция

Сравнение климатических ниш в комплексе загадочных видов [PeerJ]

Введение

Методы

Район исследования и виды

Рисунок 1: Районы исследования и места распространения семи загадочных видов в географическом пространстве.

Климатические переменные

Моделирование экологической ниши (ЭНМ)

Расчет перекрытия ниши в пространстве

Результаты

Моделирование ниши и реакция на климатические переменные

Рисунок 2: Кривые экологической реакции для каждого загадочного вида.

Рисунок 3: Возможное распределение каждого загадочного вида.

Перекрытие ниш, эквивалентность и сходство ниш

География видообразования

Обсуждение

Заключение

Дополнительная информация

Характеристики нишевой модели CAS при различных настройках.Красная стрелка указывает настройку, выбранную для дельты AIc

Результат частичного ROC с помощью ENMTools

Ниши разных видов по отношению к парам видов в пространстве окружающей среды из анализа главных компонентов (PCA-env) (часть 1)

Ниши различных видов по отношению к парам видов в пространстве окружающей среды из анализа главных компонентов (PCA-env) (часть 2)

Ниши различных видов по отношению к парам видов в пространстве окружающей среды из анализа главных компонентов (PCA-env) (часть 3)

Ниши различных видов по отношению к парам видов в пространстве окружающей среды из анализа главных компонентов (PCA-env) (часть 4)

На пути к лучшему объяснению сложных связей между человеком и обществом в JSTOR

С изменяющейся формой мебели, «Ниша» стремится доказать, что люди могут жить в больших размерах, занимая меньше места.