Обмен веществ это процесс состоящий из: обмен веществ-это процесс — Школьные Знания.com — БЛОГ О ЗДОРОВОМ ОБРАЗЕ ЖИЗНИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИИ ТЕЛА

Содержание

Обмен веществ и энергии — это… Что такое Обмен веществ и энергии?

совокупность процессов превращения веществ и энергии, происходящих в живых организмах, и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. Обмен веществ и энергии является основой жизнедеятельности организмов и принадлежит к числу важнейших специфических признаков живой материи, отличающих живое от неживого. В обмене веществ, или метаболизме, обеспеченном сложнейшей регуляцией на разных уровнях, участвует множество ферментных систем. В процессе обмена поступившие в организм вещества превращаются в собственные вещества тканей и в конечные продукты, выводящиеся из организма. При этих превращениях освобождается и поглощается энергия. Клеточный метаболизм выполняет четыре основные специфические функции: извлечение энергии из окружающей среды и преобразование ее в энергию макроэргических (высокоэргических) соединений в количестве, достаточном для обеспечения всех энергетических потребностей клетки; образование из экзогенных веществ (или получение в готовом виде) промежуточных соединений, являющихся предшественниками высокомолекулярных компонентов клетки; синтез белков (Белки), нуклеиновых кислот (Нуклеиновые кислоты), углеводов (Углеводы), липидов (Липиды) и других клеточных компонентов из этих предшественников; синтез и разрушение специальных биомолекул, образование и распад которых связаны с выполнением специфических функций данной клетки. Для понимания сущности обмена веществ и энергии в живой клетке нужно учитывать ее энергетическое своеобразие. Все части клетки имеют примерно одинаковую температуру, т.е. клетка изотермична. Различные части клетки мало отличаются и по давлению. Это значит, что клетки не способны использовать в качестве источника энергии тепло, т.к. при постоянном давлении работа может совершаться лишь при переходе тепла от более нагретой зоны к менее нагретой. Т.о., живую клетку можно рассматривать как изотермическую химическую машину. С точки зрения термодинамики живые организмы представляют собой открытые системы, поскольку они обмениваются с окружающей средой как энергией, так и веществом, и при этом преобразуют и то, и другое. Однако живые организмы не находятся в равновесии с окружающей средой и поэтому могут быть названы неравновесными открытыми системами. Тем не менее при наблюдении в течение определенного отрезка времени в химическом составе организма видимых изменений не происходит. Но это не значит, что химические вещества, составляющие организм, не подвергаются никаким превращениям. Напротив, они постоянно и достаточно интенсивно обновляются, о чем можно судить по скорости включения в сложные вещества организма стабильных изотопов и радионуклидов, вводимых в клетку в составе более простых веществ-предшественников. Кажущееся постоянство химического состава организмов объясняется так называемым стационарным состоянием, т.е. таким состоянием, при котором скорость переноса вещества и энергии из среды в систему точно уравновешивается скоростью их переноса из системы в среду. Т.о., живая клетка представляет собой неравновесную открытую стационарную систему. В зависимости от того в какой форме клетки получают из окружающей среды Углерод и энергию, их можно разделить на большие группы. По форме получаемого углерода клетки делят на аутотрофные — «сами себя питающие», использующие в качестве единственного источника углерода диоксид углерода (двуокись углерода, углекислый газ) СО₂, из которого они способны строить все нужные им углеродсодержащие соединения, и на гетеротрофные — «питающиеся за счет других», не способные усваивать СО₂ и получающие углерод в форме сравнительно сложных органических соединений, таких, например, как Глюкоза. В зависимости от формы потребляемой энергии клетки могут быть фототрофами — непосредственно использующими энергию солнечного света, и хемотрофами — живущими за счет химической энергии, освобождающейся в ходе окислительно-восстановительных реакций (см. Дыхание тканевое). Подавляющее большинство аутотрофных организмов является фототрофами. Это — зеленые клетки высших растений, сине-зеленые водоросли, фотосинтезирующие бактерии. Гетеротрофные организмы чаще всего ведут себя как хемотрофы. К гетеротрофам относятся все животные, большая часть микроорганизмов, нефотосинтезирующие клетки растений. Исключение составляет небольшая группа бактерий (водородные, серные, железные и денитрофицирующие), которые по форме используемой энергии являются хемотрофами, но в то же время источником углерода для них служит СО₂, т.е. по этому признаку они должны быть отнесены к аутотрофам. Гетеротрофные клетки, в свою очередь, можно разделить на два больших класса: аэробы, которые в качестве конечного акцептора электронов в цепи переноса электронов используют кислород, и анаэробы, где такими акцепторами являются другие вещества. Многие клетки — факультативные анаэробы — могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Другие клетки — облигатные анаэробы — совершенно не могут использовать кислород и даже гибнут в его атмосфере. Рассматривая взаимоотношения организмов в биосфере в целом, можно заметить, что в смысле питания все они так или иначе связаны друг с другом. Это явление носит название синтрофии (совместного питания). Фототрофы и гетеротрофы взаимно питают друг друга. Первые, являясь фотосинтезирующими организмами, образуют из содержащегося в атмосфере СО₂ органические вещества (например, глюкозу) И выделяют в атмосферу кислород; вторые используют глюкозу и кислород в процессе свойственного им метаболизма и в качестве конечного продукта обмена веществ вновь возвращают в атмосферу СО₂. Этот круговорот углерода в природе теснейшим образом связан с энергетическим циклом. Солнечная энергия преобразуется в ходе фотосинтеза в химическую энергию восстановленных органических молекул, которая используется гетеротрофами для покрытия своих энергетических потребностей. Химическая энергия, получаемая гетеротрофами, особенно высшими организмами, из окружающей среды, частично превращается непосредственно в тепло (поддержание постоянной температуры тела), а частично — в другие формы энергии, связанные с выполнением различного рода работы: механической (мышечное сокращение), электрической (проведение нервного импульса), химической (биосинтетические процессы, протекающие с поглощением энергии), работы, связанной с переносом веществ через биологические мембраны (железы, кишечник, почки и др.). Все эти виды работы суммарно могут быть учтены по теплопродукции. Между обменом веществ и обменом энергии существует одно принципиальное различие. Земля не теряет и не получает сколько-нибудь заметного количества вещества. Вещество в биосфере обменивается по замкнутому циклу и т.о. используется многократно. Обмен энергией осуществляется иначе. Она не циркулирует по замкнутому циклу, а частично рассеивается во внешнее пространство. Поэтому для поддержания жизни (Жизнь) на Земле необходим постоянный приток энергии Солнца. За 1 год в процессе фотосинтеза на земном шаре поглощается около 10²¹кал солнечной энергии. Хотя она составляет лишь 0,02% всей энергии Солнца, это неизмеримо больше, чем та энергия, которая используется всеми машинами, созданными руками человека. Столь же велико количество участвующего в кругообороте вещества. Так, годовой оборот углерода составляет 33․10⁹т. Другим, не менее важным для живых организмов элементом, чем углерод, является азот. Он необходим для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Главным резервом азота на Земле служит атмосфера, почти на ⁴/₅ состоящая из молекулярного азота. Однако вследствие химической инертности атмосферного азота большинство живых организмов его не усваивают. Лишь азотфиксирующие бактерии обладают способностью восстанавливать молекулярный азот и таким образом переводить его в связанное состояние. Связанный азот совершает беспрерывный круговорот в природе. Восстановленный азот, попадающий в почву в виде Аммиака
как продукт обмена веществ животных или образуемый азотфиксирующими бактериями, окисляется почвенными микроорганизмами до нитритов и нитратов, которые попадают из почвы в высшие растения, где восстанавливаются с образованием аминокислот (Аминокислоты), аммиака и ряда других азотсодержащих продуктов. Эти соединения попадают в организм животных, питающихся растительной пищей, затем в организм хищных животных, поедающих травоядных, и все еще в восстановленной форме возвращаются в ночву, после чего весь цикл повторяется снова. Валовый (суммарный) обмен вещества и энергии. Законы сохранения вещества и энергии послужили теоретической основой для разработки важнейшего метода исследования обмена веществ и энергии —установления балансов, т.е. определения количества энергии и веществ, поступающих в организм и покидающих его в форме тепла и конечных продуктов обмена. Для определения баланса веществ необходимы достаточно точные химические методы и знание путей, по которым различные вещества выделяются из организма. Известно, что главными пищевыми веществами являются белки, липиды и углеводы. Как правило, для оценки содержания белков в пище и в продуктах распада достаточно определить количество азота, т.к. практически весь азот пищи находится в белках, в т.ч. в нуклеопротеинах; незначительным количеством азота, входящим в состав некоторых липидов и углеводов, в опытах по определению азотистого баланса можно пренебречь. Определение липидов и углеводов в пищевых продуктах требует специфических методов, что же касается конечных продуктов обмена липидов и углеводов, то это почти исключительно СО₂ и вода. При анализе конечных продуктов обмена необходимо принимать во внимание пути выделения их из организма. Азот выделяется главным образом с мочой, но также и с калом и в небольшом количестве через кожу, волосы, ногти (см. Азотистый обмен). Углерод выделяется почти исключительно в форме СО₂ через легкие, но некоторое его количество выделяется с мочой и калом. Водород экскретируется в виде Н₂О преимущественно с мочой и через легкие (водяной пар), но также через кожу и с калом. Баланс энергии определяют на основании калорийности вводимых пищевых веществ и количества выделенного тепла, которое может быть измерено или рассчитано. При этом надо учитывать, что величина калорийности, получаемая при сжигании веществ в калориметрической бомбе, может отличаться от величины физиологической калорической ценности, т.к. некоторые вещества в организме не сгорают полностью, а образуют конечные продукты обмена, способные к дальнейшему окислению. В первую очередь это относится к белкам, азот которых выделяется из организма главным образом в виде мочевины, сохраняющей некоторый потенциальный запас калорий. Важной величиной, характеризующей особенности обмена отдельных веществ, является дыхательный коэффициент (ДК), который численно равен отношению объема выдыхаемого СО₂ к объему поглощенного О₂ . Калорическая ценность, ДК и величина теплообразования, рассчитанная на 1 л потребленного О₂ для разных веществ различны. Физиологическая калорическая ценность (в ккал/г) составляет для углеводов — 4,1; липидов — 9,3; белков — 4,1; величина теплообразования (в ккал на 1 л потребленного О₂) для углеводов — 5,05; липидов — 4,69; белков — 4,49. Интенсивность обмена веществ и энергии может быть определена прямыми и непрямыми методами. В прямых методах с помощью большого калориметра путем тончайшего измерения температуры определяют отдачу тепла, одновременно производят полное определение баланса отдельных пищевых веществ. В непрямых методах, значительно более простых, измеряют лишь отдельные параметры обмена, чаще всего количество потребленного О₂ и выделенного СО₂ за определенное время и, кроме того, для оценки интенсивности белкового обмена определяют количество азота, выделенного за это время с мочой. Поскольку содержание азота в белках приблизительно постоянно и составляет в среднем 16 г на 100 г белка, 1 г выделенного азота соответствует 6,25 1 белка, вовлеченного в метаболизм. Зная количество белка, метаболизированного за время опыта, рассчитывают, сколько О₂ пошло на окисление белка и сколько СО₂ выделилось за счет белка. Эти количества вычитают из общего количества О₂ и СО₂, измеренного в ходе опыта. В результате получают так называемые небелковые О₂ и СО₂. Из их соотношения находят небелковый ДК. С помощью данных, помещенных в таблице 1, по величине небелкового ДК находят теплопродукцию за счет небелковых веществ и долю углеводов и липидов в этой теплопродукции. Т.о., на основании данных о количестве поглощенного О₂, выдыхаемого СО₂ и выделенного с мочой азота за определенный период времени может быть вычислена теплопродукция и установлены количества белка, углеводов и липидов, катаболизировавшихся за этот период.

Таблица 1

Величины дыхательного коэффициенте, теплопродукции и калорического эквивалента, кислорода при потреблении смесей липидов и углеводов различного состава

———————————————————————————————————————————————-

| Величина | Доля теплопродукции (в | Величина теплообразования, |

| дыхательного | процентах) | пересчитанная на 1 л |

| коэффициента |——————————————————-| потребленного О₂, т.е. |

|———————————————————————————————————————————————|

| 0,71 | 0 | 100 | 4,686 |

|———————————————————————————————————————————————|

| 0,75 | 15,6 | 84,4 | 4,739 |

|———————————————————————————————————————————————|

| 0,80 | 33,4 | 66,6 | 4,801 |

|———————————————————————————————————————————————|

| 0,82 | 40,3 | 59,7 | 4,825 |

|———————————————————————————————————————————————|

| 0,85 | 50,7 | 49,3 | 4,862 |

|———————————————————————————————————————————————|

| 0,90 | 67,5 | 32,5 | 4,924 |

|———————————————————————————————————————————————|

| 0,95 | 84,0 | 16,0 | 4,985 |

|———————————————————————————————————————————————|

| 1,00 | 100 | 0 | 5,047 |

———————————————————————————————————————————————-

Влияние различных условий на обмен веществ и энергии. Интенсивность обмена, оцениваемая по общему расходу энергии, может меняться в зависимости от многих условий и в первую очередь от физической работы. Однако и в состоянии полного покоя обмен веществ и энергии не прекращается, и для обеспечения непрерывного функционирования внутренних органов, поддержания тонуса мышц и др. расходуется некоторое количество энергии. Для оценки индивидуальных особенностей обмена определение интенсивности обмена проводят в стандартных условиях: при полном физическом и психическом покое, в положении лежа, не менее чем через 14 ч после последнего приема пищи, при окружающей температуре, обеспечивающей ощущение комфорта. Полученную величину называют основным обменом. У молодых мужчин основной обмен составляет 1300—1600 ккал/сут. (1 ккал на 1 кг массы тела в час). У женщин величина основного обмена на 6—10% ниже, чем у мужчин. С возрастом (начиная с 5 лет) величина основного обмена неуклонно снижается (с 52,7 ккал/м²/ч у шестилетних мальчиков до 34,2 ккал/м²/ч у мужчин 75—79 лет). С повышением температуры тела на 1° интенсивность основного обмена у человека возрастает приблизительно на 13%. Повышение интенсивности основного обмена наблюдают также при снижении температуры окружающей среды ниже комфортной. Этот адаптационный процесс (химическая терморегуляция) связан с необходимостью поддерживать постоянную температуру тела.

При сравнении основного обмена у людей с разной массой тела было установлено, что основной обмен интенсифицируется с увеличением размеров тела (но не прямо пропорционально его массе). Бо́льшее соответствие наблюдается между основным обменом и величиной поверхности тела, т.к. поверхность тела в значительной мере определяет потерю организмом тепла путем проведения и излучения.

Определяющее влияние на величину обмена веществ и энергии оказывает физическая нагрузка. Основной обмен при интенсивной физической нагрузке по расходу энергии может в 10 раз превышать исходный основной обмен, а в очень короткие периоды (например, при плавании на короткие дистанции) даже в 100 раз. Общая суточная потребность организма в калориях определяется, в первую очередь, характером выполняемой работы (табл. 2).

Таблица 2

Нормальные величины суточной потребности в энергии для городского населения в зависимости от рода деятельности (данные Института питания АМН СССР)

—————————————————————————————————————————————————

| Пол | Группы интенсивности труда и суточная потребность в энергии |

| |—————————————————————————————————————————|

| | 1 | 2 | 3 | 4 |

|————————————————————————————————————————————————|

|————————————————————————————————————————————————|

—————————————————————————————————————————————————

Примечание: 1-я группа: работники умственного труда; операторы, обслуживающие современную технику; служащие, работа которых не связана с затратой физического труда. 2-я группа: работники связи, продавцы, медсестры, санитарки, проводники, швейники и др. 3-я группа: станочники, текстильщики, обувщики, водители транспорта, работники прачечных, почтальоны и др. 4-я группа: работники немеханизированного труда, а также горнорабочие, шахтеры, строительные рабочие, металлурги и др.

На обмен веществ и энергии существенно влияет особое свойство пищевых веществ, называемое их специфически-динамическим действием (СДД). Было замечено, что после принятия пищи теплоотдача организма возрастает на величину, превышающую количество калорий, содержащихся в принятой пище. Это свойство, различное для разных пищевых веществ, и назвали их специфически-динамическим действием. Наиболее высоким СДД отличаются белки. Принято считать, что прием белка с потенциальной калорической ценностью 100 ккал увеличивает основной обмен до 130 ккал, то есть СДД белка составляет 30%. СДД углеводов и жиров находится в пределах 4—6%. Механизм СДД заключается не только в том, что прием пищи стимулирует активность пищеварительного аппарата, так как СДД, например аминокислот, — проявляется и при их внутривенном введении. Главным в механизме СДД следует считать влияние пищевых продуктов на промежуточный обмен. Так, расчеты показали, что количество калорий, затрачиваемое на образование 1 моля АТФ при метаболизме белков, примерно на 30% выше, чем при обмене жиров и углеводов. Промежуточный обмен веществ. Совокупность химических превращений веществ, которые происходят в организме, начиная с момента их поступления в кровь и до момента выделения конечных продуктов обмена из организма, называют промежуточным, или межуточным обменом (промежуточным метаболизмом). Промежуточный обмен может быть разделен на два процесса: катаболизм (диссимиляция) и анаболизм (ассимиляция). Катаболизмом называют ферментативное расщепление сравнительно крупных органических молекул, осуществляемое у высших организмов, как правило, окислительным путем. Катаболизм сопровождается освобождением энергии, заключенной в сложных структурах органических молекул, и запасанием ее в форме энергии фосфатных связей АТФ. Анаболизм представляет собой ферментативный синтез крупномолекулярных клеточных компонентов, таких, как полисахариды, нуклеиновые кислоты, белки, липиды, а также некоторых их биосинтетических предшественников из более простых соединений. Анаболические процессы происходят с потреблением энергии. Катаболизм и анаболизм происходят в клетках одновременно и неразрывно связаны друг с другом. По существу, их следует рассматривать не как два отдельных процесса, а как две стороны одного общего процесса — метаболизма, в котором превращения веществ теснейшим образом переплетены с превращениями энергии. Подробный анализ метаболических путей показывает, что расщепление основных пищевых веществ в клетке представляет собой ряд последовательных ферментативных реакций, составляющих три главные стадии катаболизма. На первой стадии крупные органические молекулы распадаются на составляющие их специфические структурные блоки. Так, полисахариды расщепляются до гексоз или пентоз, белки — до аминокислот, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов и нуклеозидов, липиды — до жирных кислот, глицерина и других веществ. Все эти реакции протекают в основном гидролитическим путем (см. Гидролиз) и количество энергии, освобождающейся на этой стадии, очень невелико — менее 1%. На второй стадии катаболизма формируются еще более простые молекулы, причем число их типов существенно уменьшается. Очень важно, что на второй стадии образуются продукты, которые являются общими для обмена разных веществ. Эти продукты — ключевые соединения, представляющие собой как бы узлы, соединяющие разные пути метаболизма. К таким соединениям относятся, например, пируват (пировиноградная кислота), образующийся при распаде углеводов, липидов и многих аминокислот; ацетил-КоА; объединяющий катаболизм жирных кислот, углеводов и аминокислот; α-кетоглутаровая кислота, оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота), фумарат (фумаровая кислота) и сукцинат (янтарная кислота), образующиеся из разных аминокислот, и др. Продукты, полученные на второй стадии катаболизма, вступают в третью стадию катаболизма, которая известна как цикл трикарбоновых кислот (терминальное окисление, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса). В ходе этой стадии все продукты в конечном счете окисляются до СО₂ и воды. Практически почти вся энергия освобождается на второй и третьей стадиях катаболизма. Процесс анаболизма тоже проходит три стадии. Исходными веществами для него служат те продукты, которые подвергаются превращениям на третьей стадии катаболизма. Т.о., третья стадия катаболизма является в то же время первой, исходной стадией анаболизма. Реакции, протекающие на этой стадии, выполняют как бы двойную функцию. С одной стороны, они участвуют в завершающих этапах катаболизма, а с другой — служат и для анаболических процессов, поставляя вещества-предшественники для последующих стадий анаболизма. Нередко такие реакции называют амфиболическими. На этой стадии, например, начинается синтез белка. Исходными реакциями этого процесса можно считать образование некоторых α-кетокислот. На следующей, второй стадии в ходе реакций аминирования или трансаминирования эти кетокислоты превращаются в аминокислоты, которые на третьей стадии анаболизма объединяются в полипептидные цепи. В результате ряда последовательных реакций происходит также синтез нуклеиновых кислот, липидов и полисахаридов. Лишь в 60—70 гг. 20 в. выяснилось, что пути анаболизма не являются простым обращением процессов катаболизма. Это связано с энергетическими особенностями химических реакций. Некоторые реакции катаболизма практически необратимы, т.к. их протеканию в обратном направлении препятствуют непреодолимые энергетические барьеры. В ходе эволюции были выработаны другие, обходные реакции, сопряженные с затратой энергии макроэргических соединений. Катаболический и анаболический пути отличаются, как правило, и локализацией в клетке (Клетка). Например, окисление жирных кислот ацетата осуществляется с помощью набора митохондриальных ферментов, тогда как синтез жирных кислот катализирует другая система ферментов, находящихся в цитозоле. Именно благодаря разной локализации катаболические и анаболические процессы в клетке могут протекать одновременно.

Т.о., пути метаболизма чрезвычайно многообразны. Однако в этом многообразии можно усмотреть проявление удивительного единства, которое является наиболее типичной и специфической чертой обмена веществ. Это единство состоит в том, что от бактерий до самой высокодифференцированной ткани высшего организма биохимической реакции не только внешне сходны, например по балансовым уравнениям и внешним эффектам, но и абсолютно тождественны во всех деталях. Другим проявлением такого единства следует считать наблюдаемое также на всем пути эволюции циклическое протекание важнейших метаболических процессов, например цикл трикарбоновых кислот, цикл мочевины, пентозный путь и др. Видимо, и сами биохимические реакции, отобранные и закрепленные в ходе эволюции, и цикличность их протекания оказались оптимальными для обеспечения физиологических функций организма.

Регуляция обмена веществ и энергии. Клеточный метаболизм характеризуется высокой устойчивостью и в то же время значительной изменчивостью. Оба эти свойства, составляющие диалектическое единство, обеспечивают постоянное приспособление клеток и организмов к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Так, скорость катаболизма определяется потребностью в энергии в каждый данный момент. Точно так же скорость биосинтеза клеточных компонентов определяется нуждами данного момента. Клетка, например, синтезирует аминокислоты именно с такой скоростью, которая достаточна для того, чтобы обеспечить возможность образования минимального количества необходимого ей белка. Подобная экономичность и гибкость метаболизма возможна лишь при наличии достаточно тонких и чутких механизмов его регуляции. Регуляция метаболических процессов осуществляется на разных уровнях возрастающей сложности. Простейший тип регуляции затрагивает все основные параметры, влияющие на скорость ферментативных реакций (см. Ферменты). К этим параметрам относятся рН среды (см. Водородный показатель), концентрация кофермента, субстрата, продукта реакции, наличие активаторов или ингибиторов и т.д. Изменение каждого из них может увеличить или уменьшить скорость реакции. Например, накопление кислых продуктов может сдвинуть рН среды за пределы значений, оптимальных для данного фермента, и таким образом затормозить ферментативный процесс. Нередко ингибитором фермента является сам субстрат и наличие его в высокой концентрации может вызвать остановку реакции. Следующий уровень регуляции сложных метаболических процессов касается мультиферментных реакций, которые представляют собой строгую последовательность превращений и катализируются целой системой ферментов. В такой системе существуют регуляторные ферменты, находящиеся обычно в начальных звеньях цепи реакций. Регуляторные ферменты, как правило, ингибируются конечным продуктом данной метаболической последовательности. Т.о. как только количество продукта реакции достигает определенной концентрации, дальнейшее его образование прекращается. Третий уровень регуляции метаболических процессов представляет собой генетический контроль, определяющий скорость синтеза ферментов, которая может значительно варьировать. Регуляция на уровне Гена способна привести к увеличению или уменьшению концентрации тех или иных ферментных белков, к изменению типов ферментов (Ферменты), изменению относительного содержания в клетке множественных форм фермента, которые, катализируя одну и ту же реакцию, различаются по своим физико-химическим свойствам. Наконец, в некоторых случаях может иметь место индукция или регрессия одновременно целой группы ферментов. Генетическая регуляция отличается высокой специфичностью, экономичностью и обеспечивает широкие возможности для контроля метаболизма. Однако в подавляющем большинстве клеток активация генов является медленным процессом. Обычно время, необходимое для того, чтобы индуктор или репрессор мог заметно повлиять на концентрацию ферментов, измеряется часами. Поэтому данная форма регуляции непригодна для тех случаев, когда необходимо немедленное изменение метаболизма. У человека и высших животных существуют еще два уровня, два механизма регуляции обмена веществ и энергии, которые отличаются тем, что связывают между собой метаболизм, совершающийся в разных тканях и органах, и таким образом направляют и приспосабливают его для выполнения функций, присущих не отдельным клеткам, а всему организму в целом. Одним из таких механизмов управляет Эндокринная система. Гормоны, вырабатываемые железами внутренней секреции, служат химическими медиаторами, стимулирующими или подавляющими определенные метаболические процессы в других тканях или органах. Например, когда Поджелудочная железа начинает вырабатывать меньше Инсулина, в клетки поступает меньше глюкозы, что влечет за собой ряд вторичных метаболических эффектов, в частности уменьшение биосинтеза жирных кислот из глюкозы и усиление образования кетоновых тел (Кетоновые тела) в печени. Противоположное инсулину действие оказывает соматотропный гормон (гормон роста). Вторым уровнем регуляции, характерным для человека и высших животных, является нервная регуляция, представляющая собой самый высший уровень регуляции, наиболее совершенную ее форму. Нервная система, в частности ее центральные отделы, выполняет в организме высшие интегративные функции. Получая сигналы из окружающей среды и от внутренних органов, ц.н.с. преобразует их в нервные импульсы и направляет их к тем органам, изменение скорости метаболизма в которых необходимо в данный момент для выполнения определенной функции. Чаще всего свою регулирующую роль нервная система осуществляет через железы внутренней секреции, усиливая или подавляя поступление гормонов в кровь. Хорошо известно влияние эмоций на метаболизм, например предстартовое повышение показателей обмена веществ и энергии у спортсменов, усиленная продукция адреналина и связанное с этим повышение концентрации глюкозы в крови у студентов во время экзаменов и др. Во всех случаях регулирующее действие нервной системы на обмен веществ и энергии весьма целесообразно и всегда направлено на наиболее эффективное приспособление организма к изменившимся условиям. Нарушение обмена веществ и энергии лежат в основе повреждений органов и тканей, ведущих к возникновению болезни (Болезнь). Происходящие при этом изменения в протекании химических реакций сопровождаются большими или меньшими сдвигами в энергообразующих и энергопоглощающих процессах. Различают 4 уровня, на которых могут происходить нарушения обмена веществ и энергии: молекулярный; клеточный; органный и тканевой; целостный организм. Нарушения обмена веществ и энергии на любом из этих уровней могут носить первичный или вторичный характер. Во всех случаях они реализуются на молекулярном уровне, на котором изменения обмена веществ и энергии приводят к патологическим нарушениям функций организма. Нормальное протекание метаболических реакций на молекулярном уровне обусловлено гармоничным сочетанием процессов катаболизма и анаболизма. При нарушении катаболических процессов прежде всего возникают энергетические трудности, нарушаются регенерация АТФ, а также поступление необходимых для биосинтетических процессов исходных субстратов анаболизма. В свою очередь, первичное или связанное с изменениями процессов катаболизма повреждение анаболических процессов ведет к нарушению воспроизведения функционально важных соединений — ферментов, гормонов и др. Нарушение различных звеньев метаболических цепей неравнозначно по своим последствиям. Наиболее существенные, глубокие патологические изменения катаболизма происходят при повреждении системы биологического окисления при блокаде ферментов тканевого дыхания, гипоксии и др. или повреждении механизмов сопряжения тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования (например, разобщение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования при тиреотоксикозе). В этих случаях клетки лишаются основного источника энергии, почти все окислительные реакции катаболизма блокируются или теряют способность аккумулировать освобождающуюся энергию в молекулах АТФ. При ингибировании реакций цикла трикарбоновых кислот выработка энергии в процессе катаболизма сокращается примерно на две трети. При нарушении нормального течения гликолитических процессов (гликолиза, гликогенолиза) организм лишается способности адаптироваться к гипоксии, что особенно отражается на функционировании мышечной ткани. Нарушение использования углеводов, уникальных метаболических источников энергии в условиях недостатка кислорода, является одной из причин существенного снижения мышечной силы у больных сахарным диабетом. Ослабление гликолитических процессов затрудняет метаболическое использование углеводов (см. Углеводный обмен), ведет к гипергликемии, переключению биоэнергетики на липидные и белковые субстраты, к угнетению цикла трикарбоновых кислот в результате недостатка щавелево-уксусной кислоты. Возникают условия для накопления недоокисленных метаболитов — кетоновых тел, усиливается распад белков, интенсифицируется глюконеогенез. Развиваются ацетонемия, азотемия, Ацидоз. Утилизация липидов (см. Жировой обмен) затрудняется при торможении процессов липолиза (гидролитического расщепления молекул различных липидов), угнетении процесса активирования жирных кислот, фосфорилирования глицерина. Последние два процесса особенно страдают при недостаточной регенерации макроэргических соединений.

Катаболизм белков и аминокислот может нарушаться при отклонениях в процессах протеолиза, трансаминирования, дезаминирования, расщепления углеродных скелетов аминокислот и при несостоятельности систем обезвреживания азотистых шлаков.

Ведущее значение при нарушении анаболизма имеют дефекты в системе биосинтеза белков и нуклеиновых кислот. Причиной нарушения синтеза нуклеиновых кислот и белков может быть блокирование отдельных стадий синтеза нуклеотидов и заменимых аминокислот. Нарушение глюконеогенеза — процесса анаболизма углеводов — существенно сказывается на поддержании энергетического гомеостаза организма. Особое значение имеет ингибирование ферментов, катализирующих ряд ключевых реакций гликолиза и глюконеогенеза. Недостаток этих ферментов в результате ослабления их синтеза возможен при низком уровне секреции АКТГ и кортикостероидов. Биосинтез липидов может нарушаться при недостаточности биотина (см. Витамины), а также при снижении интенсивности реакций пентозного пути, обеспечивающего восстановительные реакции биосинтеза. Недостаток холина, метионина, ненасыщенных жирных кислот, цитидилтрифосфатов сказывается на синтезе фосфолипидов. Дефицит пентоз, возникающий при блокировании пентозного пути, существенно тормозит синтез нуклеотидов, коферментов нуклеотидной природы (см. Коферменты) и нуклеиновых кислот.

Существенные нарушения обмена веществ и энергии, связанные с разбалансированностью метаболизма, возникают при расстройстве процессов синтеза биологически активных веществ, особенно производных аминокислот (медиаторов, гормонов и др.).

При нарушении обмена веществ и энергии на клеточном уровне прежде всего повреждаются биологические мембраны (см. Мембраны биологические), что влечет за собой нарушение нормальных взаимоотношений клетки с окружающей средой, а также нарушение клеточного метаболизма. Расстраиваются оптимальная локализация внутриклеточных ферментов, трансмембранный транспорт, челночные механизмы обмена метаболитами между различными органеллами клетки. При повреждении лизосомных мембран может начаться аутолиз компонентов цитозоля лизосомными ферментами, при нарушении внутренней мембраны митохондрий прекращается образование АТФ и др. Важным следствием повреждения клеточных мембран является дезинтеграция регуляторных механизмов метаболизма на клеточном уровне. Изменения в ядерной оболочке и повреждения структур хроматина ведут к нарушению передачи генетической информации в цитозоль, препятствуют управлению активностью хроматина со стороны стероидных гормонов и внутриклеточных регуляторов синтеза белков. Результатом нарушения процессов нормального распределения хромосомного материала в ходе деления клеток (на ранних стадиях эмбриогенеза) могут быть хромосомные болезни (см. Наследственные болезни) с тяжелыми нарушениями обмена веществ и энергии. Расстройства метаболизма на уровне клеточных структур могут происходить и в результате аутоиммунных процессов. В зависимости от специфической роли тех или иных органов и систем при нарушении их функции страдают взаимоотношения внутриклеточного метаболизма с окружающей средой, ухудшается адаптация клеток к изменению условий окружающей среды или нарушаются метаболическое постоянство внутренней среды организма и регуляторные процессы. Особенно опасно нарушение биоэнергетики головного мозга. Резервные энергетические возможности позволяют головному мозгу переносить прекращение доставки энергетических субстратов (прежде всего глюкозы) и кислорода не более чем на 3—5 мин, что и определяет кратковременную обратимость так называемой клинической смерти. На уровне целостного организма при нарушении обмена веществ и энергии ведущее значение имеет расстройство процессов регуляции (выпадение регуляторных сигналов, их усиление или дискоординация, вследствие гипо-, гипер- и дисфункции ц.н.с. и желез внутренней секреции). Как потеря иннервации органов и тканей, так и избыточная или извращенная импульсация ведут к расстройствам трофики (Трофика). Механизмы этих расстройств связаны с изменением нормальных взаимодействий медиаторов с клетками, дискоординацией или выпадением функциональных взаимосвязей в различных отделах нервной системы. Ослабление или усиление синтеза гормонов, нарушение процессов их депонирования, освобождения, транспорта, взаимодействия с рецепторами клеток-мишеней, инактивации являются причиной характерных расстройств обмена веществ и энергии организма в целом, как это имеет место при сахарном диабете (см. Диабет сахарный), диффузном токсическом зобе (см. Зоб диффузный токсический), гипофизарном ожирении (см. Ожирение) и др. Крайними формами проявления этих расстройств являются ожирение и Кахексия, сопровождающиеся глубокими нарушениями согласованности катаболизма и анаболизма. Нарушения обмена веществ и энергии могут быть обусловлены действием как внешних, так и внутренних факторов. К внешним факторам следует отнести качественные и количественные изменения состава пищи, экзогенные токсические вещества (в т.ч. бактериальные токсины), проникновение в организм патогенных микроорганизмов и вирусов. Недостаток незаменимых аминокислот (Аминокислоты) и жирных кислот (Жирные кислоты), микроэлементов (Микроэлементы), витаминов (Витамины), несбалансированность питания в соотношении белков, жиров и углеводов, несоответствие количественного (по калорийности) и качественного состава пищи конкретным энерготратам организма, существенные сдвиги в величине парциального давления О₂ и СО₂ во вдыхаемом воздухе, появление в атмосфере угарного газа СО, оксидов азота, других токсических газов, попадание в организм ионов тяжелых металлов, соединений мышьяка, цианидов, канцерогенов и др. ведут к нарушениям обмена веществ и энергии. Конечными объектами воздействия всех перечисленных факторов чаще всего являются ферменты. К внутренним факторам, вызывающим нарушения обмена веществ и энергии, относят генетически обусловленные нарушения синтеза ферментов (см. Ферментопатии), транспортных белков (гемоглобина, трансферрина, церулоплазмина и др.), иммуноглобулинов, белковых и пептидных гормонов, структурных белков биологических мембран и др. В результате генетически обусловленного блокирования какого-либо фермента или системы ферментов накапливаются их непревращенные субстраты — биосинтетические предшественники нарушенной стадии метаболизма. Блокирование гидролитических ферментов ведет к развитию болезней накопления (Болезни накопления) (гликогенозов, гликозидозов, липидозов, мукополисахаридозов и др.). В других случаях накапливаются метаболиты, оказывающие токсическое действие на организм путем вторичного ингибирования тех или иных ферментов (например, галактоза или галактит при галактоземии, фенилпировиноградная кислота при фенилкетонурии и др.). Нарушение нормального синтеза некоторых особенно важных функциональных белков, например гемоглобина (Гемоглобинопатии), ведет к тяжелой тканевой гипоксии или к другим, не менее опасным состояниям. Известно большое число других так называемых молекулярных болезней, характер расстройств обмена веществ и энергии при которых определяется функциональной ролью дефектного белка.

Особое место занимают расстройства обмена веществ и энергии при малигнизации тканей. В основе злокачественного роста, по-видимому, лежат нарушения регуляции процессов синтеза белков. Все дальнейшие расстройства обмена веществ и энергии имеют вторичное происхождение.

Неравномерными, разнонаправленными изменениями обмена веществ и энергии, ведущими к снижению адаптационных возможностей организма и способствующими возникновению болезней, характеризуется старение. Первичные механизмы старения связаны с изменениями в процессе синтеза белка. При старении количество метаболически активных белков уменьшается, а масса метаболически инертных белков, наоборот, увеличивается. У лиц пожилого возраста снижается интенсивность обновления белков, изменяются соотношения различных белковых фракций. Так, в старости в крови увеличивается содержание глобулинов, уменьшается концентрация альбуминов и соответственно уменьшается величина альбумин-глобулинового коэффициента (Альбумин-глобулиновый коэффициент). При старении неравномерно изменяются содержание и активность отдельных ферментов, соотношение изоферментов, интенсивность их синтеза, что создает основу для нарушения ряда метаболических циклов.

При старении происходят также специфические нарушения в обмене углеводов, которые связаны с изменением активности гликолитических ферментов. Уменьшение толерантности к углеводам во многом зависит от снижения инсулина в крови, изменения изоферментного спектра гексокиназы, уменьшения способности тканей реагировать на действие гормонов. Важное значение имеет снижение в старости гликогендепонирующей функции печени.

Нарушения в обмене липидов, возникающие в процессе старения, способствуют развитию атеросклероза. С возрастом увеличивается общее содержание липидов в крови и тканях, нарастает количество Холестерина, особенно связанного с белком, триглицеридов, неэтерифицированных жирных кислот. У лиц пожилого и старческого возраста повышается содержание холестерина и триглицеридов в липопротеинах низкой и очень низкой плотности, тогда как в липопротеинах высокой плотности оно не меняется. У людей 60—74 лет увеличивается содержание в крови и тканях атерогенных липопротеинов — липопротеинов низкой и очень низкой плотности. Большое значение в генезе нарушений обмена липидов при старении имеют снижение активности липопротеинлипазы, сдвиги в соотношении процессов синтеза и распада триглицеридов, холестерина, нарушение окислительных процессов в обмене липидов, накопление в тканях перекисей липидов, нарушение гормональной регуляции липогенеза и липолиза. Величина основного обмена у пожилых и старых людей неуклонно снижается. Старческий организм становится более чувствительным к недостатку кислорода. При старении уменьшается интенсивность дыхания многих тканей (миокарда, головного мозга, почек и др.), снижается интенсивность не только окисления, но и фосфорилирования, в клетках уменьшается число митохондрий и это ограничивает возможность клетки образовывать макроэргические соединения. Наряду с угнетением тканевого дыхания в ряде тканей нарастает интенсивность Гликолиза, активируется окислительный этап пентозофосфатного пути и снижается интенсивность его неокислительного этапа. Весь комплекс изменений обмена веществ и энергии при старении ограничивает функциональные возможности клеток и органов и способствует развитию их недостаточности при повышенных нагрузках. Нарушения обмена веществ и энергии устанавливаются на основании результатов исследований компонентов крови, мочи, других биологических жидкостей, материала, полученного при биопсии и др. Суммарную оценку нарушений обмена веществ и энергии можно произвести путем определения основного обмена, азотистого баланса (см. Азотистый обмен), величины дыхательного коэффициента, сдвигов кислотно-щелочного равновесия (Кислотно-щелочное равновесие) и других параметров. Более детальную информацию получают при исследованиях концентрации отдельных метаболитов, как нормальных, так и патологических, обычно не образующихся или не присутствующих в биологических жидкостях в норме. Об органной локализации нарушений, о глубине повреждений клеточной структуры, а также о характере ферментопатии позволяют судить исследования ферментного спектра и активности ферментов сыворотки крови. Степень дискоординации регуляторных процессов обмена веществ и энергии может быть оценена путем исследования активности и концентрации гормонов, медиаторов, простагландинов, циклических нуклеотидов и др.

Нарушения метаболического постоянства, свидетельствующие о сдвигах в его нейроэндокринной регуляции, установленные с помощью биохимического анализа крови, обнаруживают, т.о., прямым путем. Однако сведения о внутриклеточных обменных процессах, основанные на данных биохимического анализа крови, могут носить только косвенный характер. В некоторых случаях уточнение возможно при исследовании материала, полученного при биопсии органа или ткани. Исследование клеток крови (лейкоцитов, эритроцитов) как модельных клеточных систем может стать источником дополнительных косвенных данных. При оценке метаболических сдвигов в ц.н.с. особое значение приобретает биохимический и цитологический анализ цереброспинальной жидкости.

Лечение болезней обмена веществ и энергии основывается на подборе соответствующей диеты, гормонотерапии, использовании веществ, имеющих выраженное сродство к отдельным железам внутренней секреции, парентерального питания, специфической терапии заболевания, являющегося первопричиной нарушения обмена веществ. Лечение нарушений обмена веществ и энергии при молекулярных болезнях, помимо диетотерапии, симптоматическое. Кардинальное решение задачи лечения этих болезней связано прежде всего с успехами генетической инженерии (Генетическая инженерия) и направленной регуляции активности ферментов. Общие принципы коррекции нарушенного обмена веществ и энергии у детей состоят в следующем: наиболее эффективным методом восстановления нарушенного обмена веществ и энергии у детей является диетотерапия; энзимотерапия и индуцирование ряда ферментов с помощью введения гормонов коры надпочечников, щитовидной железы, а также некоторых лекарственных средств и витаминов; любое вмешательство в обменные процессы больного ребенка должно контролироваться с помощью соответствующих биохимических тестов. Основным путем профилактики нарушений обмена веществ и энергии является научно обоснованное по качественному и количественному составу, витаминизированное, содержащее все микроэлементы, так называемое сбалансированное Питание, защита окружающей среды от проникновения в нее токсических веществ, профилактика инфекционных болезней, стрессовых ситуаций, оптимальный режим работы и отдыха. В случаях эндогенных нарушений (молекулярных болезней) большое значение имеют ранняя диагностика и диетическая профилактика. Обмен веществ и энергии у детей. Анаболические процессы резко активизируются у плода в последние недели беременности. Сразу после рождения происходит активная адаптация метаболизма к переходу на дыхание атмосферным кислородом. У грудного ребенка и в первые годы жизни наблюдается максимальная интенсивность обмена веществ и энергии, а затем отмечается некоторое снижение показателей основного обмена. В раннем детском возрасте при различных инфекциях и расстройствах питания особенно часто развиваются нарушения гомеостаза, токсический синдром, дегидратация (см. Обезвоживание организма), ацидоз, белково-энергетическая недостаточность. Нарушения анаболических процессов проявляются задержкой роста, что может быть связано с недостаточной секрецией соматотропного гормона, Нанизмом, Гипотиреозом, а также гиповитаминозами (см. Витаминная недостаточность), Рахитом, хроническими воспалительными процессами. Инфекционные болезни, протекающие с поражением нервной системы, ведут к нарушениям липидного обмена, в частности процесса миелинизации мозга, обусловливая тем самым задержку нервно-психического развития ребенка. Большинство наследственных болезней обмена проявляется в грудном и раннем детском возрасте (см. Наследственные болезни, Ферментопатии). К наиболее частой патологии обмена липидов относятся такие состояния, как ожирение, а также гиперлипопротеинемии, являющиеся факторами риска развития ишемической болезни сердца и гипертонической болезни. Нарушения генетического контроля синтеза иммуноглобулинов могут стать причиной развития иммунодефицитных заболеваний (см. Иммунопатология). Неустойчивость регуляции углеводного обмена в раннем детском возрасте создает предпосылки для возникновения гипогликемических реакций, ацетонемической рвоты. Рано проявляются ювенильные формы сахарного диабета (см. Диабет сахарный). Нередко причиной, обусловливающей нарушения обмена веществ у детей, служит дефицит микроэлементов. В пубертатном периоде (периоде полового созревания) наступает новая перестройка метаболизма, происходящая под влиянием половых гормонов (Половые гормоны). Отмечается так называемый пубертатный скачок роста, обусловленный действием половых гормонов. Гормон роста не играет существенной роли в процессе пубертатного ускорения роста, во всяком случае его концентрация в крови в этот период не повышается. Несомненное стимулирующее влияние на метаболизм в пубертатном периоде оказывает активация функций щитовидной железы. Допускают также, что в период полового созревания (Половое созревание) снижается интенсивность липолитических процессов.

Регуляция гомеостаза становится наиболее устойчивой в подростковом возрасте, поэтому тяжелых клинических синдромов, связанных с нарушением регуляции обмена, ионного состава жидкостей тела, кислотно-щелочного равновесия, в этом возрасте почти не встречается.

Библиогр.: Беркович Е.М. Энергетический обмен в норме и патологии, М., 1964; Бузник И.М. Энергетический обмен и питание, М., 1978, библиогр.; Ванюшин Б.Ф. и Бердышев Г.Д. Молекулярно-генетические механизмы старения, М., 1977; Вельтищев Ю.Е., Ермолаев М.В., Ананенко А.А. и Князев Ю.А. Обмен веществ у детей, М., 1983; Давыдовский И.М. Общая патология человека. М., 1969; Лабори А. Регуляция обменных процессов, пер. с франц., М., 1970; Мак-Мюррей У. Обмен веществ у человека, пер. с англ., М., 1980; Мецлер Д.Е. Биохимия, пер. с англ., т. 1—3, М., 1980; Ныосхолм Э. и Старт К. Регуляция метаболизма, пер. с англ., М., 1977.

Как ускорить метаболизм и избавиться от жира

Метаболизм – обменный процесс, состоящий из химических реакций в организме человека. Любые метаболические нарушения могут привести к серьезным заболеваниям. Для большинства людей, не имеющих жалоб на здоровье, замедленный метаболизм – причина лишнего веса. А он, в свою очередь, негативно сказывается на состоянии сердца и сосудов, печени, опорно-двигательной системы. Поэтому от лишних килограммов следует постепенно избавляться. Мы расскажем, как ускорить метаболизм в домашних условиях, не навредив своему здоровью.

Не все люди, желающие похудеть, очень полные. Есть и те, кто не знает, как избавиться от подкожного жира на животе и в других проблемных зонах. Он может быть безвредным и волновать Вас только с эстетической точки зрения. Зачастую жир и жировые накопления играют немалую роль в организме человека. Например, абдоминальный жир защищает органы в брюшной полости от травм и даже может согревать органы. Но иногда представляет серьезную опасность для здоровья. Вернемся к прошлому примеру, абдоминальное ожирение для некоторых людей не опасно, но для других людей такое ожирение может нанести вред здоровью. Чтобы понять, как избавиться от абдоминального жира, нужно разобраться в самой природе метаболизма.

Виды метаболизма

Специалисты выделяют два вида метаболизма:

Катаболизм. Это процесс распада сложных веществ, поступающих в организм с пищей, на более простые. В результате катаболизма выделяется энергия.
Анаболизм. Это процесс синтеза более сложных веществ из простых, протекающий в организме с поглощением энергии.

Также существуют три типа метаболизма, каждый из которых по-своему влияет на организм человека и протекающие в нём процессы, включая сжигание жира. Определить его можно исходя из пищевых привычек.

Быстрый окислитель. Белковый тип метаболизма. Люди с ускоренным обменом веществ могут есть мясо и вредную пищу в больших количествах, не набирая вес. Они не очень любят сладкое и легко отказываются от углеводов.
Сбалансированный окислитель. Смешанный тип. Такие люди выбирают сбалансированный рацион: если мясо, то с гарниром из овощей, небольшим количеством хлеба и маленькой порцией десерта.
Медленный окислитель. Углеводный тип. Люди с таким метаболизмом любят сладкое и мучное, выбирая именно такие продукты для перекусов. Из-за этого они быстрее набирают вес.

В зависимости от типа метаболизма, можно подобрать оптимальную диету для снижения веса. Однако без регулярных физических нагрузок она будет малоэффективна. Важны и некоторые другие факторы. Советы, как избавиться от жира женщине, не всегда помогут мужчине и наоборот.

Основные факторы, влияющие на метаболизм организма

Худые от природы люди часто объясняют свою способность есть любимые блюда и не полнеть особенностями обмена веществ. Им помогает ускоренный метаболизм организма, но как ускорить замедленный? Есть несколько факторов, которые определяют скорость обмена веществ:

Пол;
Возраст;
Вес и комплекция;
Генетическая предрасположенность;
Рацион;
Режим дня;
Психоэмоциональное состояние;
Физические нагрузки;
Общее состояние здоровья человека.

Нередко люди ссылаются на возраст, оправдывая им свой избыточный вес. Но похудеть можно и после 40. Даже после 50 лет женщины и мужчины избавляются от лишних килограммов. Но это происходит в результате усердной работы над собой: правильного питания и, что особенно важно, усердных и регулярных занятий спортом.

Продукты, замедляющие метаболизм

Существуют продукты питания, от которых стоит отказаться тем, кто хочет убрать жир с живота в домашних условиях. Это не только и не столько сладости, выпечка и жирная пища. К замедляющим метаболизм продуктам относятся томаты, картофель, дыня, баклажаны, орехи, абрикосы, нежирная свинина, курица и мясные бульоны. Их частое употребление приводит к увеличению веса. Если Вы хотите сбросить лишний вес без диет, стоит уменьшить их потребление.

Диеты с целью ускорить метаболизм и сбросить жир

Прежде чем выбирать диету, важно понять, что жир в организме человека накапливается в разных местах. Существует подкожный жир, который не так опасен для здоровья, как принято считать. Он располагается между эпидермисом и мышцами и никак не влияет на внутренние органы человека.

Опаснее так называемый висцеральный жир. Он накапливается в брюшной полости. В малых количествах эта прослойка защищает органы от повреждений. Но, если она становится слишком объёмной, это может привести к воспалениям и другим заболеваниям внутренних органов. Как избавиться от висцерального жира? Достаточно изменить образ жизни, включив в свое расписание умеренные спортивные нагрузки.

Избавиться от жира на животе и боках также поможет правильное питание. Однако жесткая, несбалансированная диета может усугубить ситуацию и подорвать Ваше здоровье. Голодание, монодиеты и другие способы экстремального похудения могут принести видимый результат за короткий срок. Однако из-за них обмен веществ может замедлиться.

Голод заставляет его расходовать запасы жира, но лишь в первые несколько дней. Затем организм осознает, что с пищей практически не поступают необходимые ему вещества. И начинает запасать их в виде подкожного и висцерального жира.

Специалисты рекомендуют заменить низкокалорийную диету на низкоуглеводную. Исключив из рациона сладкое и мучное, Вы сможете ускорить метаболизм. Однако самый эффективный способ борьбы с лишним весом – интенсивные физические нагрузки. Это лучший ответ на вопрос «Как избавиться от жира мужчине?», и для женщин он тоже подойдёт.

Как ускорить метаболизм?

Есть несколько способов разогнать обмен веществ. Врачи рекомендуют:

Включить в рацион продукты, ускоряющие метаболизм.
Выбирать сбалансированные диеты без жестких ограничений с учётом особенностей организма.
Посещать занятия фитнесом, плаванием и другими видами физической активности.
Принимать специальные препараты, ускоряющие метаболизм.
Избавиться от источника стресса.
Нормализовать режим сна и бодрствования.

Метаболизм человека – сложный процесс. Не существует «волшебной таблетки», которая бы помогла похудеть быстро и без физических нагрузок. От жира на боках человек может избавиться, сочетая перечисленные меры в комплексе.

Физическая активность – ускорь метаболизм и сбрось жир

Метаболизм человека зависит от ряда факторов, но физическую активность можно назвать ключевым. Регулярные занятия спортом показаны людям, страдающим от лишнего веса. Не нужно боятся слова спорт или думать что в Вашей жизни не будет времени на него. Фитнес или даже утренняя гимнастика заставят опустошать Ваши жировые запасы.

Врачи рекомендуют начинать с умеренных нагрузок, постепенно увеличивая их. Чтобы переход был плавным, можно принимать специальные препараты на основе пептидов. Они подойдут людям, которые хотят не только похудеть, но и обрести красивое, подтянутое тело. Спортивное питание поможет укрепить мышцы, сосуды и хрящи. Это очень важно для людей, которые регулярно занимаются спортом.

На сайте Клуб 120 Вы можете заказать спортивное питание, которое поможет справиться с существенными нагрузками. С ним будет проще как избавиться от жира на животе, так и обрести развитую мускулатуру. Купить продукты на основе пептидов можно в Москве и Санкт-Петербурге, доступна доставка по всей России.

Урок биологии 5 класс. «Жизнедеятельность растительной клетки»

Конспект урока по биологии 5 класс

Тема: Жизнедеятельность растительной клетки

Цель урока:
Познакомить учащихся с процессами жизнедеятельности растительной клетки.
Задачи:
Обучающие:
• сформировать знания о жизнедеятельности клетки – движении цитоплазмы, рост, деление, дыхание, питание.
• способствовать раскрытию взаимосвязей между строением и функциями клетки.
Развивающие:
• развивать понимание, что растительная клетка живая;
• продолжать работу по формированию научного материалистического мировоззрения.
Воспитательные:
• создавать условия для учения с увлечением;
• воспитывать наблюдательность и любознательность;
• способствовать формированию познавательного интереса к изучаемой теме и предмету.
Целевые установки на достижение результата:
личностные: формировать устойчивый познавательный интерес;
метапредметные: устанавливать причинно-следственные связи;
предметные: характеризовать особенности строения и процессов жизнедеятельности биологических объектов (клеток, организмов).
Тип урока: комбинированный.
Формы организации работы: фронтальная, индивидуальная, парная
Методы и приемы работы: опрос, беседа, демонстрация, репродуктивный, частично-поисковый.
Оборудование: презентация «Жизнедеятельность клетки» текст и рисунки учебника, рабочая тетрадь по биологии «Биология. Растения. Бактерии. Грибы», 5 класс, В.В. Пасечник.
Необходимое техническое оборудование: ПК, проекционное оборудование

Этапы урока:

1 этап: организационный момент. Создание доброжелательной атмосферы, проверка готовности рабочего места учащихся.

2 этап: мотивация, актуализация знаний.

3 этап: целеполагание. Постановка цели – используя знания о клетке, доказать, что клетка обладает признаками живого организма.

4 этап: изучение нового материала. Процессы жизнедеятельности клетки (дыхание, питание, обмен веществ, размножение, рост.)

5 этап: Закрепление материала, ответы на вопросы.

6 этап: информация о домашнем задании Рефлексия.

Ход урока

1. Организационный момент
2. Подготовка к восприятию нового материала (Актуализация знаний).
Фронтальная беседа.
На доске цитата «Чтобы переваривать знания, надо поглощать их с аппетитом» Анатоль Франс( сл )
(нужно учиться с удовольствием, тогда будет все понятно и легко)
Сегодня мы с вами совершим путешествие и погрузимся в тайный мир растительной клетки. Для любого путешественника необходимо: журнал наблюдений (тетради на печатной основе) лежит на парте, письменные принадлежности и хорошее настроение.
А чтобы наш урок (наше путешествие) было интересным и познавательным, между нами должно царить взаимопонимание и сотрудничество.( 2 мин)

— Как вы понимаете термин жизнь?(это совокупность явлений происходящих в организме) сл
— Ребята, а из чего состоят все живые организмы, в том числе и растения?( из клеток)
Прежде, чем мы вспомним строение растительной клетки, дайте определение, что такое клетка.( это наименьшая структурно- функиональная система живого организма)
— Как можно рассмотреть клетку? ( с помощью микроскопа)
Настраиваем микроскоп на рассмотрение препарата кожицы лука.
— Как мы будем это делать последовательно? (5)
Задание карточка№ 1:
Закончите предложение……. Проверим ваши знания. На парте у вас карточки ( 2 мин)
Сл эталон для проверки
Задание карточка № 2 укажите органоиды клетки (1 мин)
Итак, как же устроена клетка?
Строение растительной клетки (сл ) как эталон ученик у доски ( 1 мин)
На планете Земля можно встретить огромное разнообразие живых организмов. Все они разделены на 4 Царства
— Какие? (бактерии, грибы, растения, животные).
Из каких веществ состоят живые организмы, в том числе и клетка? (органических и неорганических). Проверка домашнего задания. (5мин)
3. Целеполагание
Мы вспомнили строение клетки, её химический состав, а теперь настала очередь погрузиться в тайну жизни клетки
Так какие процессы, характеризующие жизнь? Сл
( прикрепляет на доске таблички с надписями – дышат, питаются, растут, делятся).
Сегодня, мы попробуем доказать, что данные процессы характерны и для клетки.
Попробуйте сформулировать тему урока «Жизнедеятельность клетки» (запись в тетрадь темы урока) .сл
Цель нашего урока — используя знания о клетке, доказать, что клетка обладает признаками живого организма.
4. Изучение нового материала
В клетках происходят все необходимые жизненные процессы. Одно из видимых проявлений жизнедеятельности клетки – это движение цитоплазмы. Сл видео В клетках зелёных растений можно увидеть, что хлоропласты плавно перемещаются увлекаемые круговым током цитоплазмы вдоль клеточной оболочки. Вещества передвигаются внутри одной клетки, а также из клетки в клетку, из одной части растения в другую. Поступление веществ в клетку из внешней среды и прохождение их из клетки в клетку зависит от проницаемости оболочек и цитоплазмы.
Сл Мы знаем что оболочка и цитоплазма легко пропускает воду и газы ( кислород и углекислый). Избирательное поглощение свойственно только живым клеткам. Значит, движение цитоплазмы способствует перемещению в клетках питательных веществ и воздуха. Основными веществами входящими в состав цитоплазмы являются белки, жиры, углеводы и вода. Вода играет важную роль в построении сложных веществ. Цитоплазма это вязкая жидкость способная к движению. Чем активнее жизнедеятельность клетки, тем больше скорость движе¬ния цитоплазмы. Если цитоплазму убить кипячением она становится проницаемой для любых веществ.
Цитоплазма одной живой клетки обычно не изолиро¬вана от цитоплазмы других живых клеток, расположен¬ных рядом. Нити цитоплазмы соединяют соседние клет¬ки, проходя через поры в клеточных оболочках.
Между оболочками соседних клеток находится особое межклеточное вещество. Сл Если межклеточное вещест¬во разрушается, клетки разъединяются. Так происходит при варке клубней картофеля. В спелых плодах арбузов и томатов, рассыпчатых яблоках клетки также легко разъединяются.
Нередко живые растущие клетки всех органов расте¬ния меняют форму. Их оболочки округляются и местами отходят друг от друга. В этих участках межклеточное ве¬щество разрушается. Возникают межклетники, запол-ненные воздухом.
Что еще необходимо клетке для нормальной жизнедеятельности? (дыхание) Сл
Клетка дышит поглощая кислород и выделяя углекислый газ. Дыхание – важнейший физиологический процесс в результате которого происходит выделение энергии, необходимой для жизнедеятельности растительного организма. ( эталон на доску №2)
Предположите, как клетки питаются?
Непрерывно вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток, поступают в них сквозь клеточную оболочку в виде растворов из других клеток и их межклетников. Клетка питается поглощением веществ из внешней среды и превращением их в вещества своего тела. Сл ( эталон №3)
По способу получения органических веществ, т. е. по способу питания, все живые организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов.
Автотрофы могут сами синтезировать необходимые им органические вещества. К автотрофам относятся зеленые растения. Гетеротрофы не могут сами синтезировать нужные органические вещества . Поэтому они поглощают необходимые им соединения из окружающей среды.

Клетка питается, то есть поглощает вещества из внешней среды и превращает их в вещества своего тела. Клетка дышит, поглощая кислород и выделяя углекислый газ Вещества поступившие в живую клетку не остаются постоянными, они изменяются при этом взаимодействуя друг с другом, соединяются и вновь распадаются. Многие продукты распада клетка выделяет во внешнюю среду. Это называется обмен веществ – главное проявление жизнедеятельности организма. Сл (эталон №4)

Еще одно проявление жизнедеятельности клетки это способность к делению. Сл Из одной исходной материнской клетки появляются 2 дочерние. Каждая из них растет и достигает размера материнской и может снова делиться. В результате деления и роста клеток расте¬ния растут. Деление это сложный процесс состоящий из нескольких этаповСл

Эапы деления:

1 этап — Делению клетки предшествует деление ее ядра (учебник). Перед делением клетки ядро увеличивается и в нем становятся хорошо заметны тельца, обычно цилиндри¬ческой формы —хромосомы (от греческих слов «хро¬ма» — цвет и «сома» — тело). Они передают наследст¬венные признаки от клетки к клетке.

2 этап — В результате сложного процесса каждая хромосома как бы копирует себя. Образуются две одинаковые части и выстраиваются на э Слкваторе клетки.

3 этап — В ходе деления части хромосомы расходятся к раз¬ным полюсам клетки. В ядрах каждой из двух новых клеток их оказывается столько же, сколько было в мате¬ринской клетке.

4 этап – В цитоплазме возникает перегородка и все содержимое также равномерно рас¬пределяется между двумя новыми клетками. Эталон №5 сл Каждая клетка имеет свое ядро. Каждое растение содержит в клетках определенное количество хромосом. У томата их 24, у картофеля 48, у кукурузы – 20, у земляники – 56, у рака – 116, у человека – 46. Как видно, число хромосом не зависит от уровня организации. Какой из процессов жизнедеятельности мы не рассмотрели? (рост) Это увеличение объема, массы и размера клетки. Молодые клетки содержат много вакуолей, в которых накапливаются питательные вещества, постепенно вакуоль увеличивается до одной большой вакуоли. Рост растительной клетки происходит за счет увеличения вакуоли

6. Закрепление
«Сказка о житие – бытие растительной клетки» Сл
Часть веществ построит клетку,
(Так растет листок иль ветка)
Часть – отложится в запас…….
Что не нужно в тот же час
Удаляется из клетки.
Коли пища поступает,
Клетка быстро подрастает.
Наступает миг деленья,
Это не одно мгновенье.
Длится рост и размножение
Столько, сколь живет растение.
— Является ли одна клетка живым организмом?(Клетка обладает всеми свойствами живых организмов, поэтому КЛЕТКА – ЖИВАЯ. )
— Как перемещаются вещества из одной клетки в другую?
-За счет чего происходит рост клетки?
-Какие клетки приступают к делению?
-Что происходит с ядром при делении?
-Что образуется после деления?
Задание №3
Составьте схему деления клеток. У вас лежат разрезанные карточки (Задание 3) из которых необходимо её составить. Проверка с проговариванием этапов деления . сл
Задание №4 сл
Для каждой части клетки подберите нужные характеристики
Пластиды Обеспечивает рост, размножение, жизнедеятельность клетки
Оболочка Накапливает питательные вещества и продукты обмена
Цитоплазма Содержит вещества придающие растению окраску
Ядро Обеспечивает связь ,между всеми частями клетки способна к движению
вакуоль Предохраняет клетку от внешних воздействий, служит опорой и придает форму
Ну, вот мы и побывали в гостях у клетки – единице всего живого на Земле.
Рефлексия.
Оценивание работы.
-Все ли вам было понятно в течение урока?
-Какая часть урока показалась самой интересной
-Какая часть урока вызвала затруднение?
-Какое у вас настроение после урока??
5. Домашнее задание сл
Сегодня на уроке мы с вами рассмотрели все процессы жизнедеятельности. Так вот вашим домашним заданием будет: закончить конспект, наклеить схему деления, зарисовать рост клетки. Выучить п. 5, ответить на вопросы в конце параграфа.

МЕТАБОЛИЗМ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

МЕТАБОЛИЗМ, или обмен веществ, химические превращения, протекающие от момента поступления питательных веществ в живой организм до момента, когда конечные продукты этих превращений выделяются во внешнюю среду. К метаболизму относятся все реакции, в результате которых строятся структурные элементы клеток и тканей, и процессы, в которых из содержащихся в клетках веществ извлекается энергия. Иногда для удобства рассматривают по отдельности две стороны метаболизма – анаболизм и катаболизм, т.е. процессы созидания органических веществ и процессы их разрушения. Анаболические процессы обычно связаны с затратой энергии и приводят к образованию сложных молекул из более простых, катаболические же сопровождаются высвобождением энергии и заканчиваются образованием таких конечных продуктов (отходов) метаболизма, как мочевина, диоксид углерода, аммиак и вода.

Термин «обмен веществ» вошел в повседневную жизнь с тех пор, как врачи стали связывать избыточный или недостаточный вес, чрезмерную нервозность или, наоборот, вялость больного с повышенным или пониженным обменом. Для суждения об интенсивности метаболизма ставят тест на «основной обмен». Основной обмен – это показатель способности организма вырабатывать энергию. Тест проводят натощак в состоянии покоя; измеряют поглощение кислорода (О₂) и выделение диоксида углерода (СО₂). Сопоставляя эти величины, определяют, насколько полно организм использует («сжигает») питательные вещества. На интенсивность метаболизма влияют гормоны щитовидной железы, поэтому врачи при диагностике заболеваний, связанных с нарушениями обмена, в последнее время все чаще измеряют уровень этих гормонов в крови. См. также ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА.

Методы исследования.

При изучении метаболизма какого-нибудь одного из питательных веществ прослеживают все его превращения от той формы, в какой оно поступает в организм, до конечных продуктов, выводимых из организма. В таких исследованиях применяется крайне разнообразный набор биохимических методов.

Использование интактных животных или органов.

Животному вводят изучаемое соединение, а затем в его моче и экскрементах определяют возможные продукты превращений (метаболиты) этого вещества. Более определенную информацию можно получить, исследуя метаболизм определенного органа, например печени или мозга. В этих случаях вещество вводят в соответствующий кровеносный сосуд, а метаболиты определяют в крови, оттекающей от данного органа.

Поскольку такого рода процедуры сопряжены с большими трудностями, часто для исследования используют тонкие срезы органов. Их инкубируют при комнатной температуре или при температуре тела в растворах с добавкой того вещества, метаболизм которого изучают. Клетки в таких препаратах не повреждены, и так как срезы очень тонкие, вещество легко проникает в клетки и легко выходит из них. Иногда затруднения возникают из-за слишком медленного прохождения вещества сквозь клеточные мембраны. В этих случаях ткани измельчают, чтобы разрушить мембраны, и с изучаемым веществом инкубируют клеточную кашицу. Именно в таких опытах было показано, что все живые клетки окисляют глюкозу до СО₂ и воды и что только ткань печени способна синтезировать мочевину.

Использование клеток.

Даже клетки представляют собой очень сложно организованные системы. В них имеется ядро, а в окружающей его цитоплазме находятся более мелкие тельца, т.н. органеллы, различных размеров и консистенции. С помощью соответствующей методики ткань можно «гомогенизировать», а затем подвергнуть дифференциальному центрифугированию (разделению) и получить препараты, содержащие только митохондрии, только микросомы или прозрачную жидкость – цитоплазму. Эти препараты можно по отдельности инкубировать с тем соединением, метаболизм которого изучается, и таким путем установить, какие именно субклеточные структуры участвуют в его последовательных превращениях. Известны случаи, когда начальная реакция протекает в цитоплазме, ее продукт подвергается превращению в микросомах, а продукт этого превращения вступает в новую реакцию уже в митохондриях. Инкубация изучаемого вещества с живыми клетками или с гомогенатом ткани обычно не выявляет отдельные этапы его метаболизма, и только последовательные эксперименты, в которых для инкубации используются те или иные субклеточные структуры, позволяют понять всю цепочку событий.

Использование радиоактивных изотопов.

Для изучения метаболизма какого-либо вещества необходимы: 1) соответствующие аналитические методы для определения этого вещества и его метаболитов; и 2) методы, позволяющие отличать добавленное вещество от того же вещества, уже присутствующего в данном биологическом препарате. Эти требования служили главным препятствием при изучении метаболизма до тех пор, пока не были открыты радиоактивные изотопы элементов и в первую очередь радиоактивный углерод ¹⁴C. С появлением соединений, «меченных» ¹⁴C, а также приборов для измерения слабой радиоактивности эти трудности были преодолены. Если к биологическому препарату, например к суспензии митохондрий, добавляют меченную ¹⁴C жирную кислоту, то никаких специальных анализов для определения продуктов ее превращений не требуется; чтобы оценить скорость ее использования, достаточно просто измерять радиоактивность последовательно получаемых митохондриальных фракций. Эта же методика позволяет легко отличать молекулы радиоактивной жирной кислоты, введенной экспериментатором, от молекул жирной кислоты, уже присутствовавших в митохондриях к началу эксперимента.

Хроматография и электрофорез.

В дополнение к вышеупомянутым требованиям биохимику необходимы и методы, позволяющие разделять смеси, состоящие из малых количеств органических веществ. Важнейший из них – хроматография, в основе которой лежит феномен адсорбции. Разделение компонентов смеси проводят при этом либо на бумаге, либо путем адсорбции на сорбенте, которым заполняют колонки (длинные стеклянные трубки), с последующей постепенной элюцией (вымыванием) каждого из компонентов.

Разделение методом электрофореза зависит от знака и числа зарядов ионизированных молекул. Электрофорез проводят на бумаге или на каком-нибудь инертном (неактивном) носителе, таком, как крахмал, целлюлоза или каучук.

Высокочувствительный и эффективный метод разделения – газовая хроматография. Им пользуются в тех случаях, когда подлежащие разделению вещества находятся в газообразном состоянии или могут быть в него переведены.

Выделение ферментов.

Последнее место в описываемом ряду – животное, орган, тканевой срез, гомогенат и фракция клеточных органелл – занимает фермент, способный катализировать определенную химическую реакцию. Выделение ферментов в очищенном виде – важный раздел в изучении метаболизма.

Сочетание перечисленных методов позволило проследить главные метаболические пути у большей части организмов (в том числе у человека), установить, где именно эти различные процессы протекают, и выяснить последовательные этапы главных метаболических путей. К настоящему времени известны тысячи отдельных биохимических реакций, изучены участвующие в них ферменты.

Клеточный метаболизм.

Живая клетка – это высокоорганизованная система. В ней имеются различные структуры, а также ферменты, способные их разрушить. Содержатся в ней и крупные макромолекулы, которые могут распадаться на более мелкие компоненты в результате гидролиза (расщепления под действием воды). В клетке обычно много калия и очень мало натрия, хотя клетка существует в среде, где натрия много, а калия относительно мало, и клеточная мембрана легко проницаема для обоих ионов. Следовательно, клетка – это химическая система, весьма далекая от равновесия. Равновесие наступает только в процессе посмертного автолиза (самопереваривания под действием собственных ферментов).

Потребность в энергии.

Чтобы удержать систему в состоянии, далеком от химического равновесия, требуется производить работу, а для этого необходима энергия. Получение этой энергии и выполнение этой работы – непременное условие для того, чтобы клетка оставалась в своем стационарном (нормальном) состоянии, далеком от равновесия. Одновременно в ней выполняется и иная работа, связанная со взаимодействием со средой, например: в мышечных клетках – сокращение; в нервных клетках – проведение нервного импульса; в клетках почек – образование мочи, значительно отличающейся по своему составу от плазмы крови; в специализированных клетках желудочно-кишечного тракта – синтез и выделение пищеварительных ферментов; в клетках эндокринных желез – секреция гормонов; в клетках светляков – свечение; в клетках некоторых рыб – генерирование электрических разрядов и т.д.

Источники энергии.

В любом из перечисленных выше примеров непосредственным источником энергии, которую клетка использует для производства работы, служит энергия, заключенная в структуре аденозинтрифосфата (АТФ). В силу особенностей своей структуры это соединение богато энергией, и разрыв связей между его фосфатными группами может происходить таким образом, что высвобождающаяся энергия используется для производства работы. Однако энергия не может стать доступной для клетки при простом гидролитическом разрыве фосфатных связей АТФ: в этом случае она расходуется впустую, выделяясь в виде тепла. Процесс должен состоять из двух последовательных этапов, в каждом из которых участвует промежуточный продукт, обозначенный здесь X–Ф (в приведенных уравнениях X и Y означают два разных органических вещества; Ф – фосфат; АДФ – аденозиндифосфат):

Поскольку практически для любого проявления жизнедеятельности клеток необходим АТФ, неудивительно, что метаболическая активность живых клеток направлена в первую очередь на синтез АТФ. Этой цели служат различные сложные последовательности реакций, в которых используется потенциальная химическая энергия, заключенная в молекулах углеводов и жиров (липидов).

МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ И ЛИПИДОВ

Синтез АТФ.

Анаэробный (без участия кислорода).

Главная роль углеводов и липидов в клеточном метаболизме состоит в том, что их расщепление на более простые соединения обеспечивает синтез АТФ. Несомненно, что те же процессы протекали и в первых, самых примитивных клетках. Однако в атмосфере, лишенной кислорода, полное окисление углеводов и жиров до CO₂ было невозможно. У этих примитивных клеток имелись все же механизмы, с помощью которых перестройка структуры молекулы глюкозы обеспечивала синтез небольших количеств АТФ. Речь идет о процессах, которые у микроорганизмов называют брожением. Лучше всего изучено сбраживание глюкозы до этилового спирта и CO₂ у дрожжей.

В ходе 11 последовательных реакций, необходимых для того, чтобы завершилось это превращение, образуется ряд промежуточных продуктов, представляющих собой эфиры фосфорной кислоты (фосфаты). Их фосфатная группа переносится на аденозиндифосфат (АДФ) с образованием АТФ. Чистый выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы, расщепленную в процессе брожения. Аналогичные процессы происходят во всех живых клетках; поскольку они поставляют необходимую для жизнедеятельности энергию, их иногда (не вполне корректно) называют анаэробным дыханием клеток.

У млекопитающих, в том числе у человека, такой процесс называется гликолизом и его конечным продуктом является молочная кислота, а не спирт и CO₂. Вся последовательность реакций гликолиза, за исключением двух последних этапов, полностью идентична процессу, протекающему в дрожжевых клетках.

Аэробный (с использованием кислорода).

С появлением в атмосфере кислорода, источником которого послужил, очевидно, фотосинтез растений, в ходе эволюции развился механизм, обеспечивающий полное окисление глюкозы до CO₂ и воды, – аэробный процесс, в котором чистый выход АТФ составляет 38 молекул АТФ на каждую окисленную молекулу глюкозы. Этот процесс потребления клетками кислорода для образования богатых энергией соединений известен как клеточное дыхание (аэробное). В отличие от анаэробного процесса, осуществляемого ферментами цитоплазмы, окислительные процессы протекают в митохондриях. В митохондриях пировиноградная кислота – промежуточный продукт, образовавшийся в анаэробной фазе – окисляется до СО₂ в шести последовательных реакциях, в каждой из которых пара электронов переносится на общий акцептор – кофермент никотинамидадениндинуклеотид (НАД). Эту последовательность реакций называют циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты или циклом Кребса. Из каждой молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты; 12 пар электронов отщепляется от молекулы глюкозы в ходе ее окисления, описываемого уравнением:

Перенос электронов.

В каждой митохондрии имеется механизм, посредством которого восстановленный НАД (НАДЧН, где Н – водород), образовавшийся в цикле трикарбоновых кислот, передает свою пару электронов кислороду. Перенос, однако, не происходит напрямую. Электроны как бы передаются «из рук в руки» и, лишь пройдя цепь переносчиков, присоединяются к кислороду. Эта «цепь переноса электронов» состоит из следующих компонентов:

НАДНЧН ® Флавинадениндинклеотид ® Кофермент Q ®

® Цитохром b ® Цитохром c ® Цитохром a ® O₂

Все компоненты этой системы, находящиеся в митохондриях, фиксированы в пространстве и сцеплены друг с другом. Такое их состояние облегчает перенос электронов.

В состав НАД входит никотиновая кислота (витамин ниацин), а в состав флавинадениндинуклеотида – рибофлавин (витамин B₂). Кофермент Q представляет собой высокомолекулярный хинон, синтезируемый в печени, а цитохромы – это три разных белка, каждый из которых, подобно гемоглобину, содержит гемогруппу.

В цепи переноса электронов на каждую пару электронов, перенесенную от НАДЧН на O₂, синтезируется 3 молекулы АТФ. Поскольку от каждой молекулы глюкозы отщепляются и передаются молекулам НАД 12 пар электронов, в общей сложности на каждую молекулу глюкозы образуется 3ґ12 = 36 молекул АТФ. Этот процесс образования АТФ в ходе окисления называется окислительным фосфорилированием.

Липиды как источник энергии.

Жирные кислоты могут использоваться в качестве источника энергии приблизительно так же, как и углеводы. Окисление жирных кислот протекает путем последовательного отщепления от молекулы жирной кислоты двууглеродного фрагмента с образованием ацетилкофермента A (ацетил-КоА) и одновременной передачей двух пар электронов в цепь переноса электронов. Образовавшийся ацетил-КоА – нормальный компонент цикла трикарбоновых кислот, и в дальнейшем его судьба не отличается от судьбы ацетил-КоА, поставляемого углеводным обменом. Таким образом, механизмы синтеза АТФ при окислении как жирных кислот, так и метаболитов глюкозы практически одинаковы.

Если организм животного получает энергию почти целиком за счет одного только окисления жирных кислот, а это бывает, например, при голодании или при сахарном диабете, то скорость образования ацетил-КоА превышает скорость его окисления в цикле трикарбоновых кислот. В этом случае лишние молекулы ацетил-КоА реагируют друг с другом, в результате чего образуются в конечном счете ацетоуксусная и b-гидроксимасляная кислоты. Их накопление является причиной патологического состояния, т.н. кетоза (одного из видов ацидоза), который при тяжелом диабете может вызвать кому и смерть.

Запасание энергии.

Животные питаются нерегулярно, и их организму нужно как-то запасать заключенную в пище энергию, источником которой являются поглощенные животным углеводы и жиры. Жирные кислоты могут запасаться в виде нейтральных жиров либо в печени, либо в жировой ткани. Углеводы, поступая в большом количестве, в желудочно-кишечном тракте гидролизуются до глюкозы или иных сахаров, которые затем в печени превращаются в ту же глюкозу. Здесь из глюкозы синтезируется гигантский полимер гликоген путем присоединения друг к другу остатков глюкозы с отщеплением молекул воды (число остатков глюкозы в молекулах гликогена доходит до 30 000). Когда возникает потребность в энергии, гликоген вновь распадается до глюкозы в реакции, продуктом которой является глюкозофосфат. Этот глюкозофосфат направляется на путь гликолиза – процесса, составляющего часть пути окисления глюкозы. В печени глюкозофосфат может также подвергнуться гидролизу, и образующаяся глюкоза поступает в кровоток и доставляется кровью к клеткам в разных частях тела.

Синтез липидов из углеводов.

Если количество углеводов, поглощенных с пищей за один прием, больше того, какое может быть запасено в виде гликогена, то избыток углеводов превращается в жиры. Начальная последовательность реакций совпадает при этом с обычным окислительным путем, т.е. сначала из глюкозы образуется ацетил-КоА, но далее этот ацетил-КоА используется в цитоплазме клетки для синтеза длинноцепочечных жирных кислот. Процесс синтеза можно описать как обращение обычного процесса окисления жирных клеток. Затем жирные кислоты запасаются в виде нейтральных жиров (триглицеридов), отлагающихся в разных частях тела. Когда требуется энергия, нейтральные жиры подвергаются гидролизу и жирные кислоты поступают в кровь. Здесь они адсорбируются молекулами плазменных белков (альбуминов и глобулинов) и затем поглощаются клетками самых разных типов. Механизмов, способных осуществлять синтез глюкозы из жирных кислот, у животных нет, но у растений такие механизмы имеются.

Метаболизм липидов.

Липиды попадают в организм главным образом в форме триглицеридов жирных кислот. В кишечнике под действием ферментов поджелудочной железы они подвергаются гидролизу, продукты которого всасываются клетками стенки кишечника. Здесь из них вновь синтезируются нейтральные жиры, которые через лимфатическую систему поступают в кровь и либо транспортируются в печень, либо отлагаются в жировой ткани. Выше уже указывалось, что жирные кислоты могут также синтезироваться заново из углеводных предшественников. Следует отметить, что, хотя в клетках млекопитающих может происходить включение одной двойной связи в молекулы длинноцепочечных жирных кислот (между С–9 и С–10), включать вторую и третью двойную связь эти клетки неспособны. Поскольку жирные кислоты с двумя и тремя двойными связями играют важную роль в метаболизме млекопитающих, они в сущности являются витаминами. Поэтому линолевую (C_18:2) и линоленовую (C_18:3) кислоты называют незаменимыми жирными кислотами. В то же время в клетках млекопитающих в линоленовую кислоту может включаться четвертая двойная связь и путем удлинения углеродной цепи может образоваться арахидоновая кислота (C_20:4), также необходимый участник метаболических процессов.

В процессе синтеза липидов остатки жирных кислот, связанные с коферментом А (ацил-КоА), переносятся на глицерофосфат – эфир фосфорной кислоты и глицерина. В результате образуется фосфатидная кислота – соединение, в котором одна гидроксильная группа глицерина этерифицирована фосфорной кислотой, а две группы – жирными кислотами. При образовании нейтральных жиров фосфорная кислота удаляется путем гидролиза, и ее место занимает третья жирная кислота в результате реакции с ацил-КоА. Кофермент А образуется из пантотеновой кислоты (одного из витаминов). В его молекуле имеется сульфгидрильная (– SH) группа, способная реагировать с кислотами с образованием тиоэфиров. При образовании фосфолипидов фосфатидная кислота реагирует непосредственно с активированным производным одного из азотистых оснований, таких, как холин, этаноламин или серин.

За исключением витамина D, все встречающиеся в организме животных стероиды (производные сложных спиртов) легко синтезируются самим организмом. Сюда относятся холестерин (холестерол), желчные кислоты, мужские и женские половые гормоны и гормоны надпочечников. В каждом случае исходным материалом для синтеза служит ацетил-КоА: из ацетильных групп путем многократно повторяющейся конденсации строится углеродный скелет синтезируемого соединения.

МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ

Синтез аминокислот.

Растения и большинство микроорганизмов могут жить и расти в среде, в которой для их питания имеются только минеральные вещества, диоксид углерода и вода. Это значит, что все обнаруживаемые в них органические вещества эти организмы синтезируют сами. Встречающиеся во всех живых клетках белки построены из 21 вида аминокислот, соединенных в различной последовательности. Аминокислоты синтезируются живыми организмами. В каждом случае ряд химических реакций приводит к образованию a-кетокислоты. Одна такая a-кетокислота, а именно a-кетоглутаровая (обычный компонент цикла трикарбоновых кислот), участвует в связывании азота по следующему уравнению:

a-Кетоглутаровая кислота + NH₃ + НАДЧН ®

® Глутаминовая кислота + НАД.

Азот глутаминовой кислоты может быть затем передан любой из других a-кетокислот с образованием соответствующей аминокислоты.

Организм человека и большинства других животных сохранил способность синтезировать все аминокислоты за исключением девяти т.н. незаменимых аминокислот. Поскольку кетокислоты, соответствующие этим девяти, не синтезируются, незаменимые аминокислоты должны поступать с пищей.

Синтез белков.

Аминокислоты нужны для биосинтеза белка. Процесс биосинтеза протекает обычно следующим образом. В цитоплазме клетки каждая аминокислота «активируется» в реакции с АТФ, а затем присоединяется к концевой группе молекулы рибонуклеиновой кислоты, специфичной именно для данной аминокислоты. Эта сложная молекула связывается с небольшим тельцем, т.н. рибосомой, в положении, определяемом более длинной молекулой рибонуклеиновой кислоты, прикрепленной к рибосоме. После того как все эти сложные молекулы соответствующим образом выстроились, связи между исходной аминокислотой и рибонуклеиновой кислотой разрываются и возникают связи между соседними аминокислотами – синтезируется специфичный белок. Процесс биосинтеза поставляет белки не только для роста организма или для секреции в среду. Все белки живых клеток со временем претерпевают распад до составляющих их аминокислот, и для поддержания жизни клетки должны синтезироваться вновь.

Синтез других азотсодержащих соединений.

В организме млекопитающих аминокислоты используются не только для биосинтеза белков, но и как исходный материал для синтеза многих азотсодержащих соединений. Аминокислота тирозин является предшественником гормонов адреналина и норадреналина. Простейшая аминокислота глицин служит исходным материалом для биосинтеза пуринов, входящих в состав нуклеиновых кислот, и порфиринов, входящих в состав цитохромов и гемоглобина. Аспарагиновая кислота – предшественник пиримидинов нуклеиновых кислот. Метильная группа метионина передается ряду других соединений в ходе биосинтеза креатина, холина и саркозина. При биосинтезе креатина от одного соединения к другому передается также и гуанидиновая группировка аргинина. Триптофан служит предшественником никотиновой кислоты, а из валина в растениях синтезируется такой витамин, как пантотеновая кислота. Все это лишь отдельные примеры использования аминокислот в процессах биосинтеза.

Азот, поглощаемый микроорганизмами и высшими растениями в виде иона аммония, расходуется почти целиком на образование аминокислот, из которых затем синтезируются многие азотсодержащие соединения живых клеток. Избыточных количеств азота ни растения, ни микроорганизмы не поглощают. В отличие от них, у животных количество поглощенного азота зависит от содержащихся в пище белков. Весь азот, поступивший в организм в виде аминокислот и не израсходованный в процессах биосинтеза, довольно быстро выводится из организма с мочой. Происходит это следующим образом. В печени неиспользованные аминокислоты передают свой азот a-кетоглутаровой кислоте с образованием глутаминовой кислоты, которая дезаминируется, высвобождая аммиак. Далее азот аммиака может либо на время запасаться путем синтеза глутамина, либо сразу же использоваться для синтеза мочевины, протекающего в печени.

У глутамина есть и другая роль. Он может подвергаться гидролизу в почках с высвобождением аммиака, который поступает в мочу в обмен на ионы натрия. Этот процесс крайне важен как средство поддержания кислотно-щелочного равновесия в организме животного. Почти весь аммиак, происходящий из аминокислот и, возможно, из других источников, превращается в печени в мочевину, так что свободного аммиака в крови обычно почти нет. Однако при некоторых условиях довольно значительные количества аммиака содержит моча. Этот аммиак образуется в почках из глутамина и переходит в мочу в обмен на ионы натрия, которые таким образом реадсорбируются и задерживаются в организме. Этот процесс усиливается при развитии ацидоза – состояния, при котором организм нуждается в дополнительных количествах катионов натрия для связывания избытка ионов бикарбоната в крови.

Избыточные количества пиримидинов тоже распадаются в печени через ряд реакций, в которых высвобождается аммиак. Что касается пуринов, то их избыток подвергается окислению с образованием мочевой кислоты, выделяющейся с мочой у человека и других приматов, но не у остальных млекопитающих. У птиц отсутствует механизм синтеза мочевины, и именно мочевая кислота, а не мочевина, является у них конечным продуктом обмена всех азотсодержащих соединений.

Нуклеиновые кислоты.

Структура и синтез этих азотсодержащих соединений подробно описаны в статье НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ.

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕТАБОЛИЗМЕОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

Можно сформулировать некоторые общие понятия, или «правила», касающиеся метаболизма. Приведенные ниже несколько главных «правил» позволяют лучше понять, как протекает и регулируется метаболизм.

1. Метаболические пути необратимы. Распад никогда не идет по пути, который являлся бы простым обращением реакций синтеза. В нем участвуют другие ферменты и другие промежуточные продукты. Нередко противоположно направленные процессы протекают в разных отсеках клетки. Так, жирные кислоты синтезируются в цитоплазме при участии одного набора ферментов, а окисляются в митохондриях при участии совсем другого набора.

2. Ферментов в живых клетках достаточно для того, чтобы все известные метаболические реакции могли протекать гораздо быстрее, чем это обычно наблюдается в организме. Следовательно, в клетках существуют какие-то регуляторные механизмы. Открыты разные типы таких механизмов.

а) Фактором, ограничивающим скорость метаболических превращений данного вещества, может быть поступление этого вещества в клетку; именно на этот процесс в таком случае и направлена регуляция. Роль инсулина, например, связана с тем, что он, по-видимому, облегчает проникновение глюкозы во все клетки, глюкоза же подвергается превращениям с той скоростью, с какой она поступает. Сходным образом проникновение железа и кальция из кишечника в кровь зависит от процессов, скорость которых регулируется.

б) Вещества далеко не всегда могут свободно переходить из одного клеточного отсека в другой; есть данные, что внутриклеточный перенос регулируется некоторыми стероидными гормонами.

в) Выявлено два типа сервомеханизмов «отрицательной обратной связи».

У бактерий были обнаружены примеры того, что присутствие продукта какой-нибудь последовательности реакций, например аминокислоты, подавляет биосинтез одного из ферментов, необходимых для образования этой аминокислоты.

В каждом случае фермент, биосинтез которого оказывается затронутым, был ответствен за первый «определяющий» этап (на схеме реакция 4) метаболического пути, ведущего к синтезу данной аминокислоты.

Второй механизм хорошо изучен у млекопитающих. Это простое ингибирование конечным продуктом (в нашем случае – аминокислотой) фермента, ответственного за первый «определяющий» этап метаболического пути.

Еще один тип регулирования посредством обратной связи действует в тех случаях, когда окисление промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот сопряжено с образованием АТФ из АДФ и фосфата в процессе окислительного фосфорилирования. Если весь имеющийся в клетке запас фосфата и (или) АДФ уже исчерпан, то окисление приостанавливается и может возобновиться лишь после того, как этот запас вновь станет достаточным. Таким образом, окисление, смысл которого в том, чтобы поставлять полезную энергию в форме АТФ, происходит только тогда, когда возможен синтез АТФ.

3. В биосинтетических процессах участвует сравнительно небольшое число строительных блоков, каждый из которых используется для синтеза многих соединений. Среди них можно назвать ацетилкофермент А, глицерофосфат, глицин, карбамилфосфат, поставляющий карбамильную (H₂N–CO–) группу, производные фолиевой кислоты, служащие источником гидроксиметильной и формильной групп, S-аденозилметионин – источник метильных групп, глутаминовую и аспарагиновую кислоты, поставляющие аминогруппы, и наконец, глутамин – источник амидных групп. Из этого относительно небольшого числа компонентов строятся все те разнообразные соединения, которые мы находим в живых организмах.

4. Простые органические соединения редко участвуют в метаболических реакциях непосредственно. Обычно они должны быть сначала «активированы» путем присоединения к одному из ряда соединений, универсально используемых в метаболизме. Глюкоза, например, может подвергнуться окислению лишь после того, как она будет этерифицирована фосфорной кислотой, для прочих же своих превращений она должна быть этерифицирована уридиндифосфатом. Жирные кислоты не могут быть вовлечены в метаболические превращения прежде, чем они образуют эфиры с коферментом А. Каждый из этих активаторов либо родствен одному из нуклеотидов, входящих в состав рибонуклеиновой кислоты, либо образуется из какого-нибудь витамина. Легко понять в связи с этим, почему витамины требуются в таких небольших количествах. Они расходуются на образование «коферментов», а каждая молекула кофермента на протяжении жизни организма используется многократно, в отличие от основных питательных веществ (например, глюкозы), каждая молекула которых используется только один раз.

В заключение следует сказать, что термин «метаболизм», означавший ранее нечто не более сложное, чем просто использование углеводов и жиров в организме, теперь применяется для обозначения тысяч ферментативных реакций, вся совокупность которых может быть представлена как огромная сеть метаболических путей, многократно пересекающихся (из-за наличия общих промежуточных продуктов) и управляемых очень тонкими регуляторными механизмами.

МЕТАБОЛИЗМ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

Относительное содержание.

Различные элементы, встречающиеся в живых организмах, перечислены ниже в убывающем порядке в зависимости от их относительного содержания: 1) кислород, углерод, водород и азот; 2) кальций, фосфор, калий и сера; 3) натрий, хлор, магний и железо; 4) марганец, медь, молибден, селен, йод и цинк; 5) алюминий, фтор, кремний и литий; 6) бром, мышьяк, свинец и, возможно, некоторые другие.

Кислород, углерод, водород и азот – это те элементы, из которых построены мягкие ткани тела. Они входят в состав таких соединений, как углеводы, липиды, белки, вода, диоксид углерода и аммиак. Элементы, перечисленные в пп. 2 и 3, находятся в организме обычно в виде одного или нескольких неорганических соединений, а элементы пп. 4, 5 и 6 присутствуют только в следовых количествах и потому их называют микроэлементами.

Распределение в организме.

Кальций.

Кальций присутствует главным образом в костной ткани и в зубах, преимущественно в виде фосфата и в небольших количествах в виде карбоната и фторида. Поступающий с пищей кальций всасывается в основном в верхних отделах кишечника, имеющих слабокислую реакцию. Этому всасыванию (у человека здесь всасывается всего 20–30% кальция пищи) способствует витамин D. Под действием витамина D клетки кишечника вырабатывают особый белок, который связывает кальций и облегчает его перенос через стенку кишечника в кровь. На всасывание влияет также присутствие некоторых других веществ, в особенности фосфата и оксалата, которые в малых количествах способствуют всасыванию, а в больших, наоборот, подавляют его.

В крови около половины кальция связано с белком, остальное составляют ионы кальция. Соотношение ионизированной и неионизированной форм зависит от общей концентрации кальция в крови, а также от содержания белка и фосфата и концентрации водородных ионов (рН крови). Доля неионизированного кальция, на которую влияет уровень белка, позволяет косвенным образом судить о качестве питания и об эффективности работы печени, в которой идет синтез плазменных белков.

На количество ионизированного кальция влияют, с одной стороны, витамин D и факторы, воздействующие на всасывание, а с другой – паратиреоидный гормон и, возможно, также витамин D, поскольку оба эти вещества регулируют как скорость отложения кальция в костной ткани, так и его мобилизацию, т.е. вымывание из костей. Избыток паратиреоидного гормона стимулирует выход кальция из костной ткани, что приводит к повышению его концентрации в плазме. Изменяя скорости всасывания и экскреции кальция и фосфата, а также скорости образования костной ткани и ее разрушения, эти механизмы строго контролируют концентрацию кальция и фосфата в сыворотке крови. Ионы кальция играют регулирующую роль во многих физиологических процессах, в том числе в нервных реакциях, мышечном сокращении, свертывании крови. Выведение кальция из организма происходит в норме в основном (на 2/3) через желчь и кишечник и в меньшей степени (1/3) – через почки.

Фосфор.

Метаболизм фосфора – одного из главных компонентов костной ткани и зубов – во многом зависит от тех же факторов, что и метаболизм кальция. Фосфор в виде фосфата присутствует в организме также в сотнях различных физиологически важных органических эфиров. Паратиреоидный гормон стимулирует выведение фосфора с мочой и выход его из костной ткани; тем самым он регулирует концентрацию фосфора в плазме крови.

Натрий.

Натрий – главный катион внеклеточной жидкости – вместе с белком, хлоридом и бикарбонатом играет важнейшую роль в регулировании осмотического давления и pH (концентрации водородных ионов) крови. В клетках, напротив, содержится очень мало натрия, так как они обладают механизмом для выведения ионов натрия и удержания ионов калия. Весь натрий, превышающий потребности организма, очень быстро выводится через почки.

Поскольку во всех процессах выделения натрий теряется, он должен постоянно поступать в организм с пищей. При ацидозе, когда необходимо, чтобы из организма выводились большие количества анионов (например, хлорида или ацетоацетата), почки предотвращают чрезмерную потерю натрия благодаря образованию аммиака из глутамина. Выведение натрия через почки регулируется гормоном коры надпочечников альдостероном. Под действием этого гормона в кровь возвращается достаточно натрия для поддержания нормального осмотического давления и нормального объема внеклеточной жидкости.

Суточная потребность в хлористом натрии составляет 5–10 г. Эта величина возрастает при поглощении больших количеств жидкости, когда усиливается потоотделение и выделяется больше мочи.

Калий.

В отличие от натрия, калий содержится в клетках в больших количествах, но во внеклеточной жидкости его мало. Главная функция калия – регулирование внутриклеточного осмотического давления и поддержание кислотно-щелочного равновесия. Он также играет важную роль в проведении нервного импульса и во многих ферментных системах, в том числе и в тех, которые участвуют в мышечном сокращении. Калий широко распространен в природе, и его много в любой пище, так что спонтанно калиевая недостаточность возникнуть не может. В плазме концентрация калия регулируется альдостероном, стимулирующим его экскрецию с мочой.

Сера.

С пищей сера поступает в организм главным образом в составе двух аминокислот – цистина и метионина. На конечных этапах метаболизма этих аминокислот сера высвобождается и в результате окисления переводится в неорганическую форму. В составе цистина и метионина сера присутствует в структурных белках. Важную роль играет также сульфгидрильная (–SH) группа цистеина, от которой зависит активность многих ферментов.

Большая часть серы выводится с мочой в виде сульфата. Небольшое количество экскретируемого сульфата обычно связано с органическими соединениями типа фенолов.

Магний.

Метаболизм магния сходен с метаболизмом кальция, и в виде комплекса с фосфатом этот элемент тоже входит в состав костной ткани. Магний присутствует во всех живых клетках, где он функционирует как необходимый компонент многих ферментных систем; эта его роль была убедительно продемонстрирована на примере углеводного обмена в мышцах. Магний, как и калий, широко распространен, и вероятность возникновения его недостаточности очень мала.

Железо.

Железо входит в состав гемоглобина и других гемопротеинов, а именно миоглобина (мышечного гемоглобина), цитохромов (дыхательных ферментов) и каталазы, а также в состав некоторых ферментов, не содержащих гемогруппы. Всасывается железо в верхних отделах кишечника, причем это единственный элемент, всасывающийся только тогда, когда его запас в организме полностью исчерпан. В плазме железо транспортируется в соединении с белком (трансферрином). Через почки железо не выводится; избыток его накапливается в печени в соединении с особым белком (ферритином).

Микроэлементы.

У каждого микроэлемента, присутствующего в организме, своя особая функция, связанная с тем, что он стимулирует действие того или иного фермента или как-либо иначе на него влияет. Цинк необходим для кристаллизации инсулина; кроме того, он является компонентом карбоангидразы (фермента, участвующего в транспорте диоксида углерода) и некоторых других ферментов. Молибден и медь – тоже необходимые компоненты различных ферментов. Иод требуется для синтеза трииодтиронина, гормона щитовидной железы. Фтор (входящий в состав зубной эмали) способствует предотвращению кариеса.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТАБОЛИТОВ

Углеводы.

Всасывание.

Моносахариды, или простые сахара, высвобождающиеся при переваривании углеводов пищи, переходят из кишечника в кровоток в результате процесса, называемого всасыванием. Механизм всасывания представляет собой сочетание простой диффузии и химической реакции (активного всасывания). Одна из гипотез, касающихся природы химической фазы процесса, предполагает, что в этой фазе моносахариды соединяются с фосфорной кислотой в реакции, катализируемой ферментом из группы киназ, после чего проникают в кровеносные сосуды и здесь высвобождаются в результате ферментативного дефосфорилирования (разрыва фосфатной связи), катализируемого одной из фосфатаз. Именно активным всасыванием объясняется то, что разные моносахариды всасываются с разной скоростью и что углеводы всасываются даже тогда, когда уровень сахара в крови выше, чем в кишечнике, т.е. в условиях, когда естественно было бы ожидать их перемещения в обратном направлении – из крови в кишечник.

Механизмы гомеостаза.

Поступающие в кровоток моносахариды повышают уровень сахара в крови. При голодании концентрация глюкозы в крови колеблется обычно от 70 до 100 мг на 100 мл крови. Этот уровень поддерживается с помощью механизмов, называемых механизмами гомеостаза (самостабилизации). Как только уровень сахара в крови в результате всасывания из кишечника повышается, в действие вступают процессы, выводящие сахар из крови, так что уровень его колеблется не слишком сильно.

Подобно глюкозе, все прочие моносахариды поступают из кровотока в печень, где превращаются в глюкозу. Теперь они неотличимы как от глюкозы, которая всосалась, так и от той, что уже была в организме, и подвергаются тем же метаболическим превращениям. Один из механизмов гомеостаза углеводов, функционирующий в печени, – это гликогенез, посредством которого глюкоза переходит из крови в клетки, где превращается в гликоген. Гликоген хранится в печени до тех пор, пока не произойдет снижение уровня сахара в крови: в этой ситуации гомеостатический механизм вызовет распад накопленного гликогена до глюкозы, которая вновь поступит в кровь.

Превращения и использование.

Поскольку кровь поставляет глюкозу во все ткани тела и все ткани используют ее для получения энергии, уровень глюкозы в крови снижается главным образом за счет ее использования.

В мышцах глюкоза крови превращается в гликоген. Однако мышечный гликоген не может быть использован для получения глюкозы, которая перешла бы в кровь. В нем заключен запас энергии, и скорость его использования зависит от мышечной активности. В мышечной ткани содержатся два соединения с большим запасом легко доступной энергии в форме богатых энергией фосфатных связей – креатинфосфат и аденозинтрифосфат (АТФ). При отщеплении от этих соединений их фосфатных групп высвобождается энергия для мышечного сокращения. Чтобы мышца вновь могла сокращаться, эти соединения должны быть восстановлены в своей исходной форме. Для этого требуется энергия, которую поставляет окисление продуктов распада гликогена. При мышечном сокращении гликоген превращается в глюкозофосфат, а затем – через ряд реакций – во фруктозодифосфат. Фруктозодифосфат распадается на два трехуглеродных соединения, из которых после ряда этапов образуется сначала пировиноградная кислота, а в конечном итоге – молочная кислота, как об этом уже говорилось при описании метаболизма углеводов. Это превращение гликогена в молочную кислоту, сопровождающееся высвобождением энергии, может происходить в отсутствие кислорода.

При недостатке кислорода молочная кислота накапливается в мышцах, диффундирует в кровоток и поступает в печень, где из нее вновь образуется гликоген. Если кислорода достаточно, то молочная кислота в мышцах не накапливается. Вместо этого она, как это описано выше, полностью окисляется через цикл трикарбоновых кислот до диоксида углерода и воды с образованием АТФ, который может быть использован для сокращения.

Метаболизм углеводов в нервной ткани и эритроцитах отличается от метаболизма в мышцах тем, что гликоген здесь не участвует. Однако и здесь промежуточными продуктами являются пировиноградная и молочная кислоты, образующиеся при расщеплении глюкозофосфата.

Глюкоза используется не только в клеточном дыхании, но и во многих других процессах: синтезе лактозы (молочного сахара), образовании жиров, а также особых сахаров, входящих в состав полисахаридов соединительной ткани и ряда других тканей.

Гликоген печени, синтезируемый при всасывании углеводов в кишечнике, служит самым доступным источником глюкозы, когда всасывание отсутствует. Если этот источник оказывается исчерпанным, в печени начинается процесс глюконеогенеза. Глюкоза образуется при этом из некоторых аминокислот (из 100 г белка образуется 58 г глюкозы) и нескольких других неуглеводных соединений, в том числе из глицериновых остатков нейтральных жиров.

Некоторую, хотя и не столь важную, роль в метаболизме углеводов играют почки. Они выводят из организма избыток глюкозы, когда ее концентрация в крови слишком высока; при меньших концентрациях глюкоза практически не выводится.

В регулировании метаболизма углеводов участвует несколько гормонов, в том числе гормоны поджелудочной железы, передней доли гипофиза и коры надпочечников.

Гормон поджелудочной железы инсулин снижает концентрацию глюкозы в крови и повышает ее концентрацию в клетках. По-видимому, он стимулирует также и запасание гликогена в печени. Кортикостерон, гормон коры надпочечников, и адреналин, вырабатываемый мозговым веществом надпочечников, воздействуют на метаболизм углеводов, стимулируя распад гликогена (главным образом в мышцах и печени) и синтез глюкозы (в печени).

Липиды.

Всасывание.

В кишечнике после переваривания жиров остаются главным образом свободные жирные кислоты с небольшой примесью холестерина и лецитина и следами жирорастворимых витаминов. Все эти вещества очень тонко диспергированы благодаря эмульгирующему и солюбилизирующему действию солей желчных кислот. Солюбилизирующее действие обычно связывают с образованием нестойких химических соединений между жирными кислотами и солями желчных кислот. Эти комплексы проникают в клетки эпителия тонкого кишечника и здесь распадаются на жирные кислоты и соли желчных кислот. Последние переносятся в печень и вновь секретируются с желчью, а жирные кислоты вступают в соединение с глицерином или холестерином. Образовавшиеся реконструированные жиры поступают в лимфатические сосуды брыжейки в форме млечного сока, т.н. «хилуса». Из сосудов брыжейки хилус по лимфатической системе через грудной проток поступает в кровеносную систему.

После переваривания пищи содержание липидов в крови возрастает приблизительно от 500 мг (уровень при голодании) до 1000 мг на 100 мл плазмы. Присутствующие в крови липиды представляют собой смесь жирных кислот, нейтральных жиров, фосфолипидов (лецитина и кефалина), холестерина и эфиров холестерина.

Распределение.

Кровь доставляет липиды в разные ткани тела и прежде всего в печень. Печень обладает способностью модифицировать поступающие в нее жирные кислоты. Это особенно выражено у видов, запасающих жиры с высоким содержанием насыщенных или, наоборот, ненасыщенных жирных кислот: в печени этих животных соотношение насыщенных и ненасыщенных кислот изменяется таким образом, что отлагающийся жир по своему составу соответствует жиру, свойственному данному организму.

Жиры в печени либо используются для получения энергии, либо переходят в кровь и доставляются ею в разные ткани. Здесь они могут включаться в структурные элементы тканей, но большая их часть отлагается в жировых депо, где они хранятся до тех пор, пока не возникнет потребность в энергии; тогда они снова переносятся в печень и подвергаются здесь окислению.

Метаболизм липидов, как и углеводов, регулируется гомеостатически. Механизмы гомеостаза, воздействующие на липидный и углеводный обмен, видимо, тесно связаны, поскольку при замедлении метаболизма углеводов усиливается метаболизм липидов, и наоборот.

Превращения и использование.

Четырехуглеродные кислоты – ацетоуксусная (продукт конденсации двух ацетатных единиц) и b-гидроксимасляная – и трехуглеродное соединение ацетон, образующийся при отщеплении одного атома углерода от ацетоуксусной кислоты, известны под общим названием кетоновых (ацетоновых) тел. В норме кетоновые тела присутствуют в крови в небольших количествах. Избыточное их образование при тяжелом диабете ведет к повышению их содержания в крови (кетонемия) и в моче (кетонурия) – это состояние обозначают термином «кетоз».

Белки.

Всасывание.

При переваривании белков пищеварительными ферментами образуется смесь из аминокислот и небольших пептидов, содержащих от двух до десяти остатков аминокислот. Эти продукты всасываются слизистой кишечника, и здесь гидролиз завершается – пептиды также распадаются до аминокислот. Поступившие в кровь аминокислоты смешиваются с находящимися здесь такими же аминокислотами. В крови содержится смесь из аминокислот, поступивших из кишечника, образовавшихся при распаде тканевых белков и синтезированных организмом заново.

Синтез.

В тканях непрерывно идет распад белков и их новообразование. Содержащиеся в крови аминокислоты избирательно поглощаются тканями как исходный материал для построения белков, а из тканей в кровь поступают другие аминокислоты. Синтезу и распаду подвергаются не только структурные белки, но и белки плазмы крови, а также белковые гормоны и ферменты.

Во взрослом организме аминокислоты или белки практически не запасаются, поэтому удаление аминокислот из крови происходит с такой же скоростью, как и их поступление из тканей в кровь. В растущем организме формируются новые ткани, и на этот процесс расходуется больше аминокислот, чем поступает в кровь за счет распада тканевых белков.

Печень участвует в метаболизме белков самым активным образом. Здесь синтезируются белки плазмы крови – альбумины и глобулины – а также собственные ферменты печени. Так, при потере плазменных белков содержание альбумина в плазме восстанавливается – за счет интенсивного синтеза – довольно быстро. Аминокислоты в печени используются не только для образования белков, но подвергаются также расщеплению, в ходе которого извлекается заключенная в них энергия.

Превращения и использование.

Если аминокислоты используются в качестве источника энергии, то отщепляемая от них аминогруппа (–NH₂) направляется на образование мочевины, а не содержащий азота остаток молекулы окисляется приблизительно так же, как глюкоза или жирные кислоты.

Так называемый «орнитиновый цикл» описывает, как происходит превращение аммиака в мочевину. В этом цикле аминогруппа, отщепившаяся от аминокислоты в форме аммиака, присоединяется вместе с диоксидом углерода к молекуле орнитина с образованием цитруллина. Цитруллин присоединяет второй атом азота, на этот раз от аспарагиновой кислоты, и превращается в аргинин. Далее аргинин подвергается гидролизу с образованием мочевины и орнитина. Орнитин может теперь вновь вступить в цикл, а мочевина выводится из организма через почки как один из конечных продуктов метаболизма.
См. также ГОРМОНЫ; ФЕРМЕНТЫ; ЖИРЫ И МАСЛА; НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ; БЕЛКИ; ВИТАМИНЫ.

Железная диета. Как бороться с усталостью и анемией

Доктор Майкл Мозли
Би-би-си

12 сентября 2018

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Красное мясо, зелень и зеленые овощи, орехи и семена — основные источники железа

Вы часто чувствуете усталость, страдаете от одышки и ваше сердце стучит так, будто вот-вот выпрыгнет из груди? А ваши друзья вам говорят, что вы очень бледны?

Если это так, то, вполне возможно, что у вас железодефицитная анемия, одно из самых распространенных нарушений питания и обмена веществ.

В Британии этот синдром особенно распространен среди молодых женщин. Согласно данным государственного научно-консультативного комитета по питанию, в 2011 году 21% британок в возрасте от 19 до 34 лет страдали от железодефицитной анемии.

Недавно я посоветовал своей знакомой, у которой были симптомы железодефицитной анемии, обратиться к врачу и сдать необходимые анализы. Анализ крови показал, что содержание железа было настолько низким, что врачи не понимали, как у нее хватало сил на то, чтобы подняться по лестнице. Несколько таблеток, содержащих железо, решили проблему.

Перед приемом таких препаратов следует посоветоваться с вашим лечащим врачом, потому что перечисленные выше симптомы могут быть характерны и для других заболеваний.

Какие продукты содержат железо?

Наш организм не может самостоятельно вырабатывать железо, он получает его из того, что мы едим — будь то продукты, которые богаты железом от природы, или обогащенная железом еда.

Но проблема еще заключается в том, что не все железо, которое поступает в ваш желудок с едой, одинаково хорошо усваивается.

Автор фото, Glenn Dearing

Как получить из пищи как можно больше железа:

Ешьте зеленые листовые овощи (капусту, брокколи, щавель, латук) свежими или приготовленными на пару
Шпинат, богатый железом, лучше немного отваривать
Ешьте или пейте богатые витамином С продукты и напитки
Лучше делать выбор в пользу ферментированного (кислого) хлеба

Телевизионная программа Би-би-си Trust Me I’m a Doctor решила узнать у профессора Пола Шарпа из Королевского колледжа Лондона, что необходимо есть для естественного восполнения дефицита железа.

Красное мясо особенно богато железом, которое легко усваивается организмом. Если вы не едите мясо, есть другие хорошие источники железа. В первую очередь это зеленые листовые овощи, например, шпинат и капуста, а также бобовые — например, горох и чечевица.

Но из бобовых и зеленых овощей вы получите меньше железа, чем из красного мяса.

Также железом богат ферментированный хлеб и зерновые, хотя содержащееся в этих продуктах железо не всегда хорошо усваивается организмом.

Замените кофе на апельсиновый сок

Способ приготовления этих продуктов, а также то, что вы пьете во время еды, влияет на уровень усвоения железа. Чтобы продемонстрировать это, профессор Шарп проделал ряд экспериментов, имитирующих процесс пищеварения.

Исследование Шарпа показывает, что если вы пьете апельсиновый сок с завтраком из ферментированных хлопьев, то ваш организм сможет усвоить больше железа, чем если бы вы съели этот же завтрак без апельсинового сока.

Это происходит благодаря витамину С, который способствует усвоению железа из пищи.

Если вместо сока вы выбираете на завтрак кофе, то ваш организм усвоит гораздо меньше железа, чем в случае завтрака с апельсиновым соком или просто без кофе.

Автор фото, Getty Images

Подпись к фото,

Кому сырую капусту?

Почему так происходит? По словам Шарпа, кофе богат полифенолами — химическими соединениями, которые связывают содержащееся в продуктах железо и делают его менее доступным для усвоения организмом.

Поэтому если вы выбираете на завтрак ферментированные хлопья или какой-либо другой богатый железом продукт, тогда лучше к нему добавить апельсиновый сок или свежий апельсин — это поможет повысить усваиваемость железа. Также следует подумать о том, чтобы выпить ваш утренний кофе хотя бы через полчаса после завтрака — тогда полифенолы, содержащиеся в кофе, не помешают усвоению железа.

А если вы хотите получать больше железа из овощей? Свежая капуста — очень хороший источник железа, но если вы ее пожарите или отварите, то эффект будет менее заметным.

Дело в том, что капуста сама по себе богата витамином С, но при температурной обработке, особенно если вы варите капусту, большая часть этого витамина вываривается.

Те же процессы происходят при варке и другой термической обработке и ряда других зеленых овощей, содержащих железо и витамин C: это и брокколи, и цветная капуста, и кресс-салат.

Однако есть одно исключение из этого правила — это шпинат. Как выяснилось, в отваренном шпинате на 55% больше легко усвояемого железа, чем в сыром.

Дело в том, что шпинат в большом количестве содержит оксалаты — соли щавелевой кислоты, которые связывают железо.

«Когда мы варим шпинат, оксалаты уходят в воду, а железо, содержащееся в нем, становится доступным для усвоения организмом», — поясняет профессор Шарп.

А что же с хлебом?

Мы пришли к выводу, что лучше всего выбирать хлеб, приготовленный на закваске. Дело в том, что пшеница содержит фитиновую кислоту, которая замедляет процесс усвоение железа.

При приготовлении хлеба на закваске процессы ферментации нейтрализуют действие фитиновой кислоты, за счет этого железо лучше усваивается организмом.

Хроническая болезнь почек: что надо знать

Хроническая болезнь почек (ХБП) — это симптомокомплекс, развившийся вследствие уменьшения числа и изменения функции нефронов, что приводит к изменению выделительной и инкреторной деятельности почки. В результате нарушается поддержание гомеостаза внутренней среды, что проявляется изменением всех обменных процессов: водно-электролитного, белкового, углеводного, липидного. Вследствие этого нарушается работа всех систем организма: сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, кроветворной и других.

Вот несколько фактов о ХБП:

Заболевание широко распространено (10−13% взрослого населения)
20% пациентов с ХБП — это люди старше 60 лет
ХБП — это летальное заболевание, до заместительной почечной терапии доживают немногие, по статистике, 1 из 30 человек, остальные погибают раньше от сердечно-сосудистых осложнений
Гибель даже 50% нефронов (т.е. структурных единиц почки) — а их 2 миллиона, не сопровождается клиническими и лабораторными проявлениями. Т. е. ни пациент, ни врач не могут знать, что половина почки не работает
При гибели 70% нефронов, когда начинается задержка креатинина и мочевины в организме, человек также не предъявляет никаких жалоб. И только врач на основе лабораторных данных сможет поставить диагноз
Клинические проявления болезни возникают только на последних стадиях заболевания

Давайте поближе познакомимся, что это за орган — почки.

Почки входят в состав мочевыделительной системы, в которую, помимо почек, входят мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Если рассмотреть строение почки более прицельно, то можно увидеть, что это орган бобовидной формы, в котором различается вещество почки (паренхима) и канальцевая система почки — лоханка с чашечками, переходящая в мочеточник.

Паренхиму почки делят на корковое вещество, расположенное с внешней стороны органа. И мозговое вещество, расположенное внутри органа. В корковом веществе различают клубочковый аппарат почки. В мозговом веществе — систему выделенных канальцев почки.

Как я уже упоминала ранее, структурной единицей почки является нефрон, состоящий из почечного тельца или клубочка. Внутри клубочек представлен сосудистым клубочком, снаружи клубочек покрывает капсула Боумена-Шумлянского, состоящая из двух слоев эпителиальных клеток. Между слоями есть просвет, который переходит в просвет канальца. В почках происходит процесс образования и выведение мочи — конечных продуктов обмена веществ, которые почки фильтруют из крови. Соответственно, чем меньше фильтрующих почечных телец-нефронов, тем больше продуктов обмена остается в крови (одними из которых являются креатинин и мочевина). Появляется почечная недостаточность.

Физиологически при старении организма количество нефронов уменьшается почти до половины, происходит атрофия почек. А если еще у человека есть заболевания, которые ведут к снижению почечной функции, то это вдвое, втрое и более раз отягощает картину.

Есть так называемые факторы, которые ведут к развитию хронической болезни почек. Такие факторы могут быть немодифицируемые, т. е. человек не может на них повлиять. Это пожилой возраст, мужской пол, исходно малое число нефронов (низкая масса тела при рождении), расовые и этнические особенности и наследственный факторы (в том числе семейный анамнез по ХБП). И модифицируемые факторы, т. е. на которые может повлиять человек. К ним относят: сахарный диабет, артериальная гипертензия, аутоиммунные болезни, хроническое воспаление (системные инфекции), инфекции и конкременты мочевых путей, обструкция нижних мочевых путей, лекарственная токсичность, высокое потребление белка, табакокурение, ожирение и метаболический синдром, беременность, дислиполпротеидемия.

Как было сказано выше, клинические проявления хронической болезни почек возникают на поздних стадиях, это исход заболевания.

Клинические проявления хронической болезни можно обозначить тремя синдромами: астеническим, дистрофическим и желудочно-кишечным синдромом.

При астеническом синдроме больной жалуется на слабость, быструю утомляемость, вялость, нередко выраженную апатию, значительное ограничение, а в далеко зашедших случаях полную утрату трудоспособности.

При дистрофическом синдроме у больного появляется сухость и мучительный зуд кожи, связанный с выделением через кожу кристаллов мочевины, выраженная слабость, значительное похудание. Лицо у такого человека одутловатое, бледно-серого цвета. Мышцы атрофичны, сила и тонус их резко снижены. Характерно похудание, возможна кахексия.

При желудочно-кишечном синдроме обращает на себя внимание сухость и горечь во рту, отсутствие аппетита, тошнота и рвота, тяжесть и боли в подреберьях после еды, поносы, повышенная кислотность желудочного сока с дальнейшем снижением, желудочно-кишечные кровотечения, стоматит, паротит, энтероколит, нарушение функции печени, жажда, мучительная икота.

Также для хронической болезни почек характерна анемия-снижение гемоглобина. Уровни гемоглобина менее 135 г/л для взрослых мужчин (для мужчин в возрасте старше 70 лет менее 120 г/л) и менее 115 г/л для взрослых женщин рассматриваются как анемия.

При наступлении терминальной хронической болезни почек и отсутствии эффекта от симптоматической терапии пациенту назначают регулярный гемодиализ (2−3 раза в неделю).

Что нужно делать, чтобы замедлить прогрессирование хронической болезни почек? Вот что может сделать каждый пациент в домашних условиях:

Не допускать повышенной физической нагрузки
Поддерживать оптимальный вес тела
Прекратить курить
Ограничивать в диете поваренную соль, фосфаты, калий
Придерживаться малобелковой диеты
Контролировать анемию
Контролировать сахар крови и холестерин
Контролировать артериальное давление
Выполнять назначения лечащего врача.

Вот ряд продуктов, содержащих большое количество фосфора. Это бобовые, кукуруза, дрожжи, сыр, отруби, молоко, молочные продукты, желток яйца. рыба, сухофрукты, чеснок, орехи, семечки тыквы и подсолнечника, мясо и домашняя птица. Это те продукты, которые не рекомендуются пациентам с хронической болезнью почек.

Также пациентам с ХБП нежелателен прием продуктов, содержащих большое количество калия. Это шоколад, бананы, орехи, авокадо, сухофрукты, яблоки, чечевица, горчица, картофель с кожурой, морская капуста, свекла, брюссельская капуста, киви, дыня, персики, цитрусовые.

Ограничение поваренной соли — одно из основных требований к лечебному питанию. До 5 г в сутки показано ограничить соль при наличии хронической болезни почек, особенно в сочетании с сахарным диабетом и артериальной гипертензией.

Нужно обязательно контролировать артериальное давление, т.к. повышение артериального давления напрямую связано с прогрессированием хронической болезни почек. Целевыми уровнями АД при ХБП следует считать: САД (верхнее) 120−139 мм рт. ст., ДАД (нижнее) менее 90−70 мм рт. ст. Если имеет место сахарный диабет, повышение АД и ХБП, то целевые уровни АД: САД (верхнее) 120−139 мм рт. ст., ДАД (нижнее) менее 80 мм рт. ст.

Надеюсь, данная информация поможет кому-то выявить и предотвратить это тяжелое заболевание.

Статью подготовила Ковелина Ольга Сергеевна, врач-нефролог высшей квалификационной категории, к.м.н.

Кремы с фитоколлагеном от 35 лет

Кремы с [ФИТОколлаген]-комплексом Чистая линия от 35 лет

35 лет – прекрасный возраст для женщины! Мы молоды, привлекательны, активны и энергичны. Однако, именно в этот период пора задуматься об основательном уходе за кожей лица, чтобы сделать существенный вклад в наш внешний вид через 5 – 10 лет.

Вы стали замечать, что действия обычного увлажняющего крема вам больше недостаточно? Причина этого — ряд возрастных изменений, которые происходят с кожей к тридцати пяти годам, к примеру:

нарушается обмен веществ в коже,
замедляется процесс обновления клеток,
постепенно ослабевает защитная функция кожи,
утолщается роговой слой, эпидермис и дерма истончаются,
кожа быстрее теряет влагу, становится более сухой,
изменяется цвет лица из-за снижения кожной микроциркуляции, кожа становится более тусклой,
кожа больше склонна к появлению пигментных пятен,
становятся более выражены мимические морщины,
постепенно уменьшается выработка собственных коллагена и эластина, из-за чего кожа теряет упругость и эластичность, начинают «зарождаться» глубокие морщины.

Таким образом, очевидно, что с возрастом кожа все больше нуждается именно в питании, восполнении запасов коллагена и других необходимых веществ.

Чтобы помочь коже быстрее восстанавливаться и бороться с морщинами Чистая линия разработала антивозрастную линейку кремов с [ФИТОколлаген]-комплексом*, для ухода за кожей после 35 лет с доказанной эффективностью**.

[ФИТОколлаген]-комплекс – это специально подобранный растительный актив, состоящий из протеинов семян и масла ростков пшеницы, которая широко известна своей омолаживающей силой. Благодаря своему небольшому размеру и высокотехнологичной системе доставки, родственной коже, активные компоненты [ФИТОколлаген]-комплекса лучше проникают и усваиваются ей, в отличие от животного коллагена, который оказывает лишь поверхностный эффект. Проникая в кожу активные протеины комплекса помогают клеткам более интенсивно производить коллаген, своеобразный «каркас», для поддержания упругости, наполненности кожи и более молодого внешнего вида.

Для более эффективного результата в омоложении кожи Чистая линия обогатила свои крема против морщин вытяжками первоцвета и вербены.

ПЕРВОЦВЕТ
содержит растительные биологически активные вещества, витамины С (аскорбиновая кислота) Р и Е, каротин, флавоноиды, эфирное масло. Он способствует восстановлению клеток кожи, сокращению морщин, помогает снимать раздражение и устраняет сухость кожи.

ВЕРБЕНА
восстанавливает тонус и здоровый цвет лица, способствует разглаживанию морщин, придает коже свежесть, эластичность и упругость.

С первого применения кремы Чистая линия с [ФИТОколлаген]-комплексом устраняют мелкие морщинки. Натуральные компоненты крема питают кожу, придавая ей свежесть и здоровое сияние.

Для того, чтобы поражать красотой и молодостью в любом возрасте, необходимо уделять особое внимание своей коже: учитывать ее особые потребности в полезных веществах и выработать привычку регулярно очищать, питать и увлажнять ее. А кремы бренда Чистая линия с комплексом [ФИТОколлаген] станут вам отличными помощниками!

*Не является лекарственным и солнцезащитным средством.
**Потребительские свойства подтверждены результатами тестирования комплекса «дневной крем + ночной крем»: 100 респондентов, min 79% согласившихся, Россия, 2016.

4.1: Обзор метаболизма — Medicine LibreTexts

Навыки для развития

Кратко опишите, как энергия питательных веществ, дающих энергию, получается и используется, а также как и где она сохраняется в организме для дальнейшего использования.
Объясните роль энергии в процессе построения тканей и органов.

В различных главах этого текста мы исследовали метаболизм углеводов, липидов и белков. В следующем разделе мы соберем эту информацию, чтобы получить четкое представление о важности метаболизма в питании человека.

Метаболизм определяется как сумма всех химических реакций, необходимых для поддержания клеточной функции и, следовательно, жизни организма. Метаболизм подразделяется на катаболизм, относящийся ко всем метаболическим процессам, участвующим в распаде молекул, или анаболизм, который включает все метаболические процессы, участвующие в создании более крупных молекул. Как правило, катаболические процессы высвобождают энергию, а анаболические процессы потребляют энергию. Общие цели метаболизма — передача энергии и транспортировка вещества.Энергия преобразуется из пищевых макроэлементов в клеточную энергию, которая используется для выполнения клеточной работы. Метаболизм преобразует макроэлементы в вещества, которые клетка может использовать для роста и воспроизводства, а также в продукты жизнедеятельности.

В главе 5 вы узнали, что ферменты — это белки и что их задача — катализировать химические реакции. (Напомним, что слово катализирует означает ускорение химической реакции и снижение энергии, необходимой для завершения химической реакции, без использования катализатора в реакции.) Без ферментов химические реакции не происходили бы с достаточно высокой скоростью и потребляли бы слишком много энергии для существования жизни. Метаболический путь представляет собой серию ферментативных реакций, которые превращают исходный материал (известный как субстрат) в промежуточные продукты, которые являются субстратами для следующих ферментативных реакций в этом пути, пока, наконец, не будет синтезирован конечный продукт последней ферментативной реакцией. в пути. Некоторые метаболические пути сложны и включают множество ферментативных реакций, а другие включают лишь несколько химических реакций.

Для обеспечения клеточной эффективности метаболические пути, участвующие в катаболизме и анаболизме, регулируются согласованно в зависимости от энергетического статуса, гормонов, уровней субстрата и конечных продуктов. Согласованная регуляция метаболических путей предотвращает неэффективное построение клетками молекулы, когда она уже доступна. Подобно тому, как было бы неэффективно строить стену в то время, когда она разрушается, для клетки неэффективно с метаболической точки зрения одновременно синтезировать жирные кислоты и разрушать их.

Катаболизм пищевых молекул начинается, когда пища попадает в рот, поскольку фермент слюнной амилазы инициирует расщепление углеводов. Весь процесс пищеварения превращает крупные полимеры в пище в мономеры, которые могут усваиваться. Углеводы расщепляются на моносахариды, липиды — на жирные кислоты, а белки — на аминокислоты. Эти мономеры всасываются в кровоток либо напрямую, как в случае с моносахаридами и аминокислотами, либо переупаковываются в кишечных клетках для транспортировки непрямым путем через лимфатические сосуды, как в случае с жирными кислотами и другими жирорастворимыми молекулами.После всасывания кровь переносит питательные вещества к клеткам. Клетки, которым требуется энергия или строительные блоки, забирают питательные вещества из крови и перерабатывают их катаболическим или анаболическим путем. Системам органов тела требуется топливо и строительные блоки для выполнения многих функций организма, таких как переваривание, всасывание, дыхание, перекачивание крови, транспортировка питательных веществ внутрь и отходы, поддержание температуры тела и создание новых клеток. Моносахариды, липиды расщепляются на жирные кислоты, а белки — на аминокислоты.Эти мономеры всасываются в кровоток либо напрямую, как в случае с моносахаридами и аминокислотами, либо переупаковываются в кишечных клетках для транспортировки непрямым путем через лимфатические сосуды, как в случае с жирными кислотами и другими жирорастворимыми молекулами. После всасывания кровь переносит питательные вещества к клеткам. Клетки, которым требуется энергия или строительные блоки, забирают питательные вещества из крови и перерабатывают их катаболическим или анаболическим путем. Системам органов тела требуется топливо и строительные блоки для выполнения многих функций организма, таких как переваривание, поглощение, дыхание, перекачивание крови, транспортировка питательных веществ внутрь и отходы, поддержание температуры тела и создание новых клеток.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \) : Метаболизм подразделяется на метаболические пути, которые разрушают молекулы, выделяющие энергию (катаболизм), и молекулы, которые потребляют энергию, создавая более крупные молекулы (анаболизм).

Энергетический метаболизм более конкретно относится к метаболическим путям, которые высвобождают или хранят энергию. Некоторые из них являются катаболическими путями, такими как гликолиз (расщепление глюкозы), β-окисление (расщепление жирных кислот) и катаболизм аминокислот.Другие являются анаболическими путями и включают те, которые участвуют в накоплении избыточной энергии (например, гликогениз) и синтезе триглицеридов (липогенез). В таблице \ (\ PageIndex {1} \) приведены некоторые катаболические и анаболические пути и их функции в энергетическом обмене.

**Таблица \ (\ PageIndex {1} \)** : Метаболические пути
Катаболические пути	Функция	Анаболические пути	Функция
Гликолиз	Распад глюкозы	Глюконеогенез	Синтезировать глюкозу
Гликогенолиз	Распад гликогена	Гликогенез	Синтезировать гликоген
β-окисление	Жирнокислотный распад	Липогенез	Синтезировать триглицериды
Протеолиз	Расщепление белков до аминокислот	Синтез аминокислот	Синтезировать аминокислоты

Катаболизм: Разрушение

Все клетки настроены на свой энергетический баланс.Когда уровень энергии высокий, клетки строят молекулы, а когда уровень энергии низкий, запускаются катаболические пути для производства энергии. Глюкоза является предпочтительным источником энергии для большинства тканей, но жирные кислоты и аминокислоты также могут катаболизироваться до молекулы клеточной энергии, АТФ. Катаболизм питательных веществ в энергию можно разделить на три стадии, каждая из которых включает индивидуальные метаболические пути. Три стадии расщепления питательных веществ позволяют клеткам переоценить свои потребности в энергии, поскольку конечные продукты каждого пути могут быть переработаны в энергию или направлены на анаболические пути.Кроме того, промежуточные продукты метаболических путей иногда могут быть переведены на анаболические пути после удовлетворения потребностей клетки в энергии. Три стадии расщепления питательных веществ следующие:

Распад глюкозы начинается с гликолиза, который представляет собой десятиэтапный метаболический путь, дающий два АТФ на молекулу глюкозы; гликолиз происходит в цитозоле и не требует кислорода. Помимо АТФ, конечные продукты гликолиза включают две трехуглеродные молекулы, называемые пируватом.У пирувата есть несколько метаболических судеб. Во-первых, если кислорода недостаточно, он превращается в лактат, а затем отправляется в печень. Во-вторых, если кислорода достаточно и клетке нужна энергия, она направляется в митохондрии и входит в цикл лимонной кислоты (или цикл Кори или цикл Кребса), или три, он может быть преобразован в другие молекулы (анаболизм).

Пируват, который транспортируется в митохондрии, отщепляет один из атомов углерода, образуя ацетил-КоА. Ацетил-КоА, двухуглеродная молекула, характерная для метаболизма глюкозы, липидов и белков, вступает во вторую стадию энергетического метаболизма, цикл лимонной кислоты.Это необратимый процесс. Распад жирных кислот начинается с катаболического пути, известного как β-окисление, которое происходит в митохондриях. В этом катаболическом пути четыре ферментативных этапа последовательно удаляют двухуглеродные молекулы из длинных цепочек жирных кислот, давая молекулы ацетил-КоА. В случае аминокислот после удаления азота (дезаминирования) из аминокислоты оставшийся углеродный скелет может быть ферментативно преобразован в ацетил-КоА или какой-либо другой промежуточный продукт цикла лимонной кислоты.

В лимонной кислоте цикл ацетил-КоА соединен с четырехуглеродной молекулой. В этом многоступенчатом пути два атома углерода теряются при образовании двух молекул углекислого газа. Энергия, полученная при разрыве химических связей в цикле лимонной кислоты, преобразуется еще в две молекулы АТФ (или их эквиваленты) и высокоэнергетические электроны, которые переносятся молекулами, никотинамидадениндинуклеотид (NADH) и флавинадениндинуклеотид (FADH _{). 2}). НАДН и ФАДН ₂ переносят электроны (водород) на внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит третья стадия синтеза энергии, в так называемой цепи переноса электронов.В этом метаболическом пути происходит последовательный перенос электронов между несколькими белками и синтезируется АТФ. Также образуется вода.

Весь процесс катаболизма питательных веществ химически подобен горению, поскольку при сжигании молекул углерода производятся углекислый газ, вода и тепло. Однако многие химические реакции катаболизма питательных веществ замедляют распад молекул углерода, так что большая часть энергии может быть захвачена, а не преобразована в тепло и свет. Полный катаболизм питательных веществ эффективен на 30-40%, поэтому часть энергии выделяется в виде тепла.Тепло является жизненно важным продуктом катаболизма питательных веществ и участвует в поддержании температуры тела. Если бы клетки были слишком эффективны в преобразовании энергии питательных веществ в АТФ, люди не выдержали бы до следующего приема пищи, так как они бы умерли от переохлаждения.

Мы измеряем энергию в калориях, которые представляют собой количество энергии, высвобождаемой для подъема одного грамма воды на один градус Цельсия. Пищевые калории измеряются в ккал, калориях или 1000 калориях. При сжигании углеводов выделяется 4 ккал / г .; белок производят 4 ккал / г; жир производит 9 ккал / г; а алкоголь производит 7 ккал / г.

Из некоторых аминокислот удаляется азот, а затем они попадают в цикл лимонной кислоты для производства энергии. Азот включается в мочевину, а затем удаляется с мочой. Углеродный скелет превращается в пируват или непосредственно входит в цикл лимонной кислоты. Эти аминокислоты называются глюконеогенными, потому что они могут использоваться для производства глюкозы. Аминокислоты, которые дезаминируются и становятся ацетил-КоА, называются кетогенными аминокислотами и никогда не могут стать глюкозой.

Жирные кислоты никогда не превращаются в глюкозу, но являются важным источником энергии.Они разбиты на две углеродные единицы в процессе, называемом бета-окислением, и входят в цикл лимонной кислоты как ацетил-КоА. В присутствии глюкозы эти две углеродные единицы входят в цикл лимонной кислоты и сжигаются, чтобы получить энергию (АТФ) и произвести побочный продукт CO ₂. Если уровень глюкозы низкий, образуются кетоны. Кетоновые тела можно сжигать для получения энергии. Мозг может использовать кетоны.

Анаболизм: Здание

Энергия, выделяемая катаболическими путями, поддерживает анаболические пути построения макромолекул, таких как белки РНК и ДНК, и даже целых новых клеток и тканей.Анаболические пути необходимы для создания новой ткани, такой как мышцы, после продолжительных упражнений или ремоделирования костной ткани, процесса, включающего как катаболические, так и анаболические пути. Анаболические пути также создают молекулы-накопители энергии, такие как гликоген и триглицериды. Промежуточные звенья катаболических путей энергетического метаболизма иногда отвлекаются от производства АТФ и вместо этого используются в качестве строительных блоков. Это происходит, когда клетка находится в положительном энергетическом балансе. Например, промежуточный продукт цикла лимонной кислоты, α-кетоглутарат, может быть анаболически переработан в аминокислоты глутамат или глутамин, если они необходимы.Напомним, что человеческий организм способен синтезировать одиннадцать из двадцати аминокислот, входящих в состав белков. Все метаболические пути синтеза аминокислот ингибируются конкретной аминокислотой, которая является конечным продуктом данного пути. Таким образом, если в клетке достаточно глутамина, он отключает его синтез.

Анаболические пути регулируются их конечными продуктами, но тем более энергетическим состоянием клетки. Когда энергии достаточно, по мере необходимости будут построены более крупные молекулы, такие как белок, РНК и ДНК.В качестве альтернативы, когда энергии недостаточно, белки и другие молекулы будут разрушаться и катаболизироваться с высвобождением энергии. Яркий пример этого — у детей с маразмом. У этих детей серьезно нарушены функции организма, что часто приводит к смерти от инфекции. Дети с маразмом страдают от голода по калориям и белку, которые необходимы для выработки энергии и создания макромолекул. Отрицательный энергетический баланс у детей, страдающих маразмом, приводит к разрушению мышечной ткани и тканей других органов в попытке выжить в организме.Из-за значительного уменьшения мышечной ткани дети с маразмом выглядят истощенными или «истощенными мышцами».

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Метаболический путь глюконеогенеза

В гораздо менее серьезном примере у человека также наблюдается отрицательный энергетический баланс между приемами пищи. За это время уровень глюкозы в крови начинает падать. Чтобы восстановить нормальный уровень глюкозы в крови, стимулируется анаболический путь, называемый глюконеогенезом.Глюконеогенез — это процесс построения молекул глюкозы из определенных аминокислот, который происходит в основном в печени (рисунок \ (\ PageIndex {2} \)). Печень экспортирует синтезированную глюкозу в кровь для использования другими тканями.

Накопитель энергии

Напротив, в «сытом» состоянии (когда уровни энергии высоки) будет накапливаться дополнительная энергия из питательных веществ. Глюкоза может храниться только в мышцах и тканях печени. В этих тканях он хранится в виде гликогена, сильно разветвленной макромолекулы, состоящей из тысяч мономеров глюкозы, скрепленных химическими связями.Мономеры глюкозы соединяются анаболическим путем, называемым гликогенезом. На каждую хранящуюся молекулу глюкозы используется одна молекула АТФ. Следовательно, для хранения энергии требуется энергия. Уровни гликогена быстро достигают своего физиологического предела, и когда это происходит, избыток глюкозы превращается в жир. Клетка с положительным энергетическим балансом обнаруживает высокую концентрацию АТФ, а также ацетил-КоА, продуцируемого катаболическими путями. В ответ катаболизм отключается и включается синтез триглицеридов, который происходит посредством анаболического пути, называемого липогенезом.Новообразованные триглицериды транспортируются в жировые клетки, называемые адипоцитами. Жир является лучшей альтернативой гликогену для хранения энергии, поскольку он более компактен (на единицу энергии) и, в отличие от гликогена, организм не накапливает воду вместе с жиром. Вода весит очень много, и увеличенные запасы гликогена, которые сопровождаются водой, резко увеличивают массу тела. Когда в организме положительный энергетический баланс, избыток углеводов, липидов и белков превращается в жир.

Основные выводы

Общими целями метаболизма являются передача энергии и транспортировка вещества. Метаболизм определяется как сумма всех химических реакций, необходимых для поддержания клеточной функции, и подразделяется на катаболизм (относящийся ко всем метаболическим процессам, участвующим в распаде молекул) или анаболизм (который включает все метаболические процессы, участвующие в создании более крупных молекул). Как правило, катаболические процессы высвобождают энергию, а анаболические процессы потребляют энергию.
Метаболический путь — это серия ферментативных стадий, которые преобразуют субстрат (исходный материал) в промежуточные продукты, которые являются субстратами для протекающих ферментативных реакций, пока, наконец, не будет синтезирован конечный продукт в последней ферментативной реакции в этом пути.
Системам органов тела требуется топливо и строительные блоки для переваривания, поглощения, дыхания, перекачивания крови, транспортировки питательных веществ внутрь и выведения отходов, поддержания температуры тела и создания новых клеток среди множества других функций.
Когда уровни энергии высоки, клетки строят молекулы, а когда уровни энергии низкие, катаболические пути стимулируются для высвобождения энергии.
Энергия, выделяемая катаболическими путями, поддерживает анаболические пути построения более крупных макромолекул.
В «сытом» состоянии (когда уровни энергии высоки) дополнительное питательное топливо будет храниться в виде гликогена или триглицеридов.

Обсуждение стартеров

Обсудите практичность хранения энергии в ранних человеческих цивилизациях и последствия этих метаболических процессов в современном мире.Вернитесь к истории индейцев пима в главе 1 «Питание и вы» и к концепции «гена бережливости».
Может ли человек с избыточным весом винить свой лишний вес в замедленном обмене веществ?

Метаболизм

состоит из множества связанных, взаимосвязанных реакций — Биохимия

Метаболизм , по сути, представляет собой серию связанных химических реакций, которые начинаются с определенной молекулы и преобразуют ее в какую-то другую молекулу или молекулы тщательно определенным образом ().В клетке много таких определенных путей (), и мы рассмотрим некоторые из них более подробно позже. Эти пути взаимозависимы, и их активность координируется исключительно чувствительными средствами связи, в которых преобладают аллостерические ферменты (Раздел 10.1). Мы рассмотрим принципы этой коммуникации в главе 15.

Рисунок 14.1

Метаболизм глюкозы. Глюкоза метаболизируется до пирувата в 10 связанных реакциях. В анаэробных условиях пируват метаболизируется до лактата, а в аэробных условиях — до ацетил-КоА.Углерод, производный от глюкозы, впоследствии окисляется до CO ₂.

Рисунок 14.2

Метаболические пути. [Из Киотской энциклопедии генов и геномов (www.genome.ad.jp/kegg).]

Мы можем разделить метаболические пути на два широких класса: (1) пути преобразования энергии в биологически полезные формы и (2) пути которые требуют затрат энергии для продолжения. Хотя это деление часто бывает неточным, тем не менее, это различие полезно при изучении метаболизма.Те реакции, которые превращают топливо в клеточную энергию, называются катаболическими реакциями или, в более общем смысле, катаболизмом .

Те реакции, которые требуют энергии, такие как синтез глюкозы, жиров или ДНК, называются анаболическими реакциями или анаболизмом . Полезные формы энергии, которые вырабатываются при катаболизме, используются в анаболизме для создания сложных структур из простых или состояний, богатых энергией, из состояний с низким энергопотреблением.

Некоторые пути могут быть анаболическими или катаболическими, в зависимости от энергетического состояния клетки.Их называют амфиболическими путями .

14.1.1. Термодинамически неблагоприятная реакция может быть вызвана благоприятной реакцией

Концептуальные идеи, энергетическая связь

предлагает графическое представление того, как ферментативное связывание позволяет благоприятной реакции запускать неблагоприятную реакцию.

Как конкретные пути строятся из индивидуальных реакций? Путь должен удовлетворять как минимум двум критериям: (1) отдельные реакции должны быть специфичными и (2) весь набор реакций, составляющих путь, должен быть термодинамически благоприятным .Специфическая реакция даст только один конкретный продукт или набор продуктов из ее реагентов. Как обсуждалось в главе 8, функция ферментов заключается в обеспечении этой специфичности. К термодинамике метаболизма легче всего подойти с точки зрения свободной энергии, которая обсуждалась в разделах 1.3.3, 8.2.1 и 8.2.2. Реакция может происходить самопроизвольно, только если Δ G , изменение свободной энергии, отрицательно. Напомним, что Δ G для образования продуктов C и D из субстратов A и B задается как

Таким образом, Δ G реакции зависит от природы реагента и продуктов (выражается как Δ G ° ′, стандартное изменение свободной энергии) и на их концентрациях (выраженных вторым членом).

Важным термодинамическим фактом является то, что общее изменение свободной энергии для химически связанной серии реакций равно сумме изменений свободной энергии отдельных шагов . Рассмотрим следующие реакции:

В стандартных условиях A не может самопроизвольно превращаться в B и C, потому что Δ G положительный. Однако преобразование B в D при стандартных условиях термодинамически возможно. Поскольку изменения свободной энергии являются аддитивными, преобразование A в C и D имеет Δ G ° ‘-3 ккал моль ^-1 (-13 кДж моль ^-1), что означает, что оно может самопроизвольно в стандартных условиях.Таким образом, термодинамически неблагоприятная реакция может быть вызвана термодинамически благоприятной реакцией, с которой он связан . В этом примере химическое промежуточное соединение B, общее для обеих реакций, связывает реакции. Таким образом, метаболические пути образуются за счет сочетания реакций, катализируемых ферментами, так что общая свободная энергия пути отрицательна.

14.1.2. АТФ — универсальная валюта свободной энергии в биологических системах

Точно так же, как коммерции способствует использование общей валюты, коммерция клетки — метаболизм — облегчается использованием общей энергетической валюты, аденозинтрифосфата ( АТФ).Часть свободной энергии, получаемой в результате окисления пищевых продуктов и света, преобразуется в эту высокодоступную молекулу, которая действует как донор свободной энергии в большинстве энергозатратных процессов, таких как движение, активный транспорт или биосинтез.

АТФ представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трифосфатной единицы (). Активная форма АТФ обычно представляет собой комплекс АТФ с Mg ²⁺ или Mn ²⁺ (раздел 9.4.2). Рассматривая роль АТФ как энергоносителя, мы можем сосредоточиться на его трифосфатной части. АТФ — это молекула, богатая энергией, потому что ее трифосфатная единица содержит две фосфоангидридные связи . Большое количество свободной энергии высвобождается, когда АТФ гидролизуется до аденозиндифосфата (АДФ) и ортофосфата (P _i) или когда АТФ гидролизуется до аденозинмонофосфата (AMP) и пирофосфата (PP _i).

Рисунок 14.3

Структуры ATP, ADP и AMP. Эти аденилаты состоят из аденина (синий), рибозы (черный) и три-, ди- или монофосфатной единицы (красный).Самый внутренний атом фосфора АТФ обозначается P _α, средний P _β, а самый внешний (подробнее …)

Точная Δ G ° ′ для этих реакций зависит от ионной силы среды и от концентраций Mg ²⁺ и других ионов металлов. При типичных клеточных концентрациях фактическая Δ G для этих гидролизов составляет приблизительно -12 ккал · моль ^-1 (-50 кДж · моль ^-1).

Свободная энергия, высвобождаемая при гидролизе АТФ, используется для запуска реакций, требующих ввода свободной энергии, таких как сокращение мышц.В свою очередь, АТФ образуется из АДФ и P _–, когда молекулы топлива окисляются в хемотрофах или когда свет захватывается фототрофами. Этот цикл АТФ-АДФ является основным способом обмена энергией в биологических системах.

Некоторые биосинтетические реакции запускаются гидролизом нуклеозидтрифосфатов, аналогичных АТФ, а именно гуанозинтрифосфата (GTP), уридинтрифосфата (UTP) и цитидинтрифосфата (CTP). Дифосфатные формы этих нуклеотидов обозначаются GDP, UDP и CDP, а монофосфатные формы — GMP, UMP и CMP.Ферменты могут катализировать перенос концевой фосфорильной группы от одного нуклеотида к другому. Фосфорилирование нуклеозидмонофосфатов катализируется семейством нуклеозидмонофосфаткиназ, как описано в разделе 9.4.1. Фосфорилирование нуклеозиддифосфатов катализируется нуклеозиддифосфаткиназой, ферментом с широкой специфичностью. Интересно отметить, что, хотя все нуклеотидтрифосфаты энергетически эквивалентны, АТФ, тем не менее, является первичным переносчиком энергии клетки.Кроме того, два важных переносчика электронов, NAD ⁺ и FAD, являются производными АТФ. Роль АТФ в энергетическом обмене имеет первостепенное значение .

14.1.3. Гидролиз АТФ стимулирует метаболизм, изменяя равновесие сопряженных реакций

Каким образом соединение с гидролизом АТФ делает возможной реакцию, в противном случае неблагоприятную? Рассмотрим химическую реакцию, которая термодинамически невыгодна без ввода свободной энергии, ситуация, обычная для многих биосинтетических реакций.Предположим, что стандартная свободная энергия превращения соединения A в соединение B составляет +4,0 ккал моль ^-1 (+13 кДж моль ^-1):

Константа равновесия K ′ _экв. этой реакции при 25 ° C связано с Δ G ° ′ (в килокалориях на моль) на

Таким образом, чистое преобразование A в B не может произойти, когда молярное отношение B к A равно или больше 1,15 × 10 ^-3. Однако в этих условиях A можно превратить в B, если реакция сопряжена с гидролизом АТФ.Новая общая реакция —

Ее стандартное изменение свободной энергии -3,3 ккал моль ^-1 (-13,8 кДж моль ^-1) представляет собой сумму значений Δ G ° ′ для превращения A в B [+4,0 ккал · моль ^-1 (+12,6 кДж · моль ^-1)] и значение Δ G ° ′ для гидролиза АТФ [-7,3 ккал · моль ^-1 (-30,5 кДж моль ^-1)]. При pH 7 константа равновесия этой связанной реакции составляет

В равновесии отношение [B] к [A] определяется как

. Система клеток, генерирующая АТФ, поддерживает [ATP] / [ADP] [P _i] на высоком уровне, обычно порядка 500 M ^-1.Для этого отношения

, что означает, что гидролиз АТФ позволяет преобразовать A в B до тех пор, пока отношение [B] / [A] не достигнет значения 1,34 × 10 ⁵. Это равновесное соотношение разительно отличается от значения 1,15 × 10 ^-3 для реакции A → B в отсутствие гидролиза АТФ. Другими словами, сочетание гидролиза АТФ с превращением A в B изменило равновесное отношение B к A примерно в 10 ⁸.

Мы видим здесь термодинамическую сущность действия АТФ как связывающего энергию агента .Клетки поддерживают высокий уровень АТФ, используя окисляемые субстраты или свет в качестве источников свободной энергии. Затем гидролиз молекулы АТФ в сопряженной реакции изменяет равновесное соотношение продуктов и реагентов в очень большой коэффициент, порядка 10 ⁸. В более общем смысле, гидролиз n молекул АТФ изменяет равновесное соотношение связанной реакции (или последовательности реакций) в 10 раз, ^{8 n}. Например, гидролиз трех молекул АТФ в связанной реакции изменяет равновесное соотношение в 10 ²⁴.Таким образом, термодинамически неблагоприятная последовательность реакций может быть преобразована в благоприятную путем сочетания ее с гидролизом достаточного количества молекул АТФ в новой реакции . Следует также подчеркнуть, что A и B в предыдущей сопряженной реакции можно интерпретировать очень широко, а не только как разные химические соединения. Например, A и B могут представлять активированные и неактивированные конформации белка; в этом случае фосфорилирование АТФ может быть средством преобразования в активированную конформацию.Такая конформация может хранить свободную энергию, которую затем можно использовать для запуска термодинамически неблагоприятной реакции. Посредством таких изменений конформации молекулярные двигатели, такие как миозин, кинезин и динеин, преобразуют химическую энергию АТФ в механическую энергию (глава 34). Действительно, это преобразование является основой сокращения мышц.

В качестве альтернативы, A и B могут относиться к концентрациям иона или молекулы снаружи и внутри клетки, как при активном переносе питательного вещества.Активный транспорт Na ⁺ и K ⁺ через мембраны осуществляется за счет фосфорилирования натрий-калиевого насоса с помощью АТФ и его последующего дефосфорилирования (Раздел 13.2.1).

14.1.4. Структурная основа высокого потенциала передачи фосфорила АТФ

Как показано на молекулярных двигателях (Глава 34) и ионных насосах (Раздел 13.2), перенос фосфорила является обычным средством взаимодействия энергии. Более того, как мы увидим в главе 15, перенос фосфорила также широко используется при внутриклеточной передаче информации.Что делает АТФ особенно эффективным донором фосфорильных групп? Давайте сравним стандартную свободную энергию гидролиза АТФ и фосфатного эфира, такого как глицерин-3-фосфат:

Величина Δ G ° ‘для гидролиза глицерин-3-фосфата намного меньше, чем у АТФ, что означает, что АТФ имеет более сильную тенденцию переносить свою концевую фосфорильную группу в воду, чем глицерин-3-фосфат. Другими словами, АТФ имеет более высокий потенциал переноса фосфорила (потенциал переноса фосфорильной группы) , чем глицерин-3-фосфат.

Какова структурная основа высокого потенциала переноса фосфорила АТФ? Поскольку Δ G ° ‘зависит от разницы в свободных энергиях продуктов и реагентов, для ответа на этот вопрос необходимо изучить структуры как АТФ, так и продуктов его гидролиза, АДФ и P _i. Важны три фактора: резонансная стабилизация , электростатическое отталкивание и стабилизация за счет гидратации . АДФ и, в частности, Р _и обладают большей стабилизацией резонанса, чем АТФ.Ортофосфат имеет ряд резонансных форм схожей энергии (), тогда как γ-фосфорильная группа АТФ имеет меньшее количество.

Формы, подобные показанной на, являются неблагоприятными, потому что положительно заряженный атом кислорода находится рядом с положительно заряженным атомом фосфора, а это электростатически неблагоприятное соседство. Кроме того, при pH 7 трифосфатная единица АТФ несет около четырех отрицательных зарядов. Эти заряды отталкиваются друг от друга, потому что находятся в непосредственной близости. Отталкивание между ними уменьшается при гидролизе АТФ.Наконец, вода может более эффективно связываться с АДФ и P _–, чем с фосфоангидридной частью АТФ, стабилизируя АДФ и P _– за счет гидратации.

Рисунок 14.5

Невероятная резонансная структура. Структура мало влияет на концевую часть АТФ, потому что два положительных заряда расположены рядом друг с другом.

АТФ часто называют высокоэнергетическим фосфатным соединением, а его фосфоангидридные связи называют высокоэнергетическими связями.Действительно, для обозначения такой связи часто используется «волнистая линия» (~ P). Тем не менее, в самих облигациях нет ничего особенного. Это высокоэнергетические связи в том смысле, что при их гидролизе выделяется много свободной энергии по вышеизложенным причинам.

14.1.5. Потенциал переноса фосфорила является важной формой трансформации клеточной энергии

Стандартные свободные энергии гидролиза обеспечивают удобное средство для сравнения потенциала переноса фосфорила фосфорилированных соединений.Такие сравнения показывают, что АТФ — не единственное соединение с высоким потенциалом переноса фосфорила. Фактически, некоторые соединения в биологических системах имеют более высокий потенциал переноса фосфорила, чем у АТФ. Эти соединения включают фосфоенолпируват (PEP), 1,3-бисфосфоглицерат (1,3-BPG) и креатинфосфат (). Таким образом, PEP может переносить свою фосфорильную группу на ADP с образованием ATP. Действительно, это один из способов, которыми АТФ образуется при расщеплении сахаров (разделы 14.2.1, 16.1.6 и 16.1.7). Важно отметить, что АТФ обладает потенциалом переноса фосфорила, который занимает промежуточное положение среди биологически важных фосфорилированных молекул (). Это промежуточное положение позволяет АТФ эффективно функционировать как переносчик фосфорильных групп .

Рис. 14.6

Соединения с высоким потенциалом переноса фосфорила. Эти соединения обладают более высоким потенциалом переноса фосфорила, чем у АТФ, и могут использоваться для фосфорилирования АДФ с образованием АТФ.

Таблица 14.1

Стандартные свободные энергии гидролиза некоторых фосфорилированных соединений.

Креатинфосфат в мышцах позвоночных служит резервуаром высокопотенциальных фосфорильных групп, которые легко переносятся на АТФ. Действительно, мы используем креатинфосфат для регенерации АТФ из АДФ каждый раз, когда мы интенсивно тренируемся. Эта реакция катализируется креатинкиназой .

При pH 7 стандартная свободная энергия гидролиза креатинфосфата составляет -10,3 ккал моль ^-1 (-43,1 кДж моль ^-1) по сравнению с -7,3 ккал моль ^-1 (-30.5 кДж моль ^-1) для АТФ. Следовательно, стандартное изменение свободной энергии при образовании АТФ из креатинфосфата составляет -3,0 ккал · моль ^-1 (-12,6 кДж · моль ^-1), что соответствует константе равновесия 162. концентрации этих метаболитов составляют [АТФ] = 4 мМ, [АДФ] = 0,013 мМ, [креатинфосфат] = 25 мМ и [креатин] = 13 мМ. Количество АТФ в мышцах достаточно для поддержания сократительной активности менее секунды. Обилие креатинфосфата и его высокий потенциал переноса фосфорила по сравнению с АТФ делают его высокоэффективным фосфорильным буфером.Действительно, креатинфосфат является основным источником фосфорильных групп для регенерации АТФ для бегуна в течение первых 4 секунд 100-метрового спринта. После этого АТФ должен вырабатываться посредством метаболизма ().

Рисунок 14.7

Источники АТФ во время тренировки. В первые секунды упражнения поддерживаются существующими соединениями с высоким переносом фосфорила (АТФ и креатинфосфат). Впоследствии АТФ должен быть регенерирован метаболическими путями.

Энергетический метаболизм — обзор

Региональный церебральный метаболизм глюкозы во время сна

Энергетический метаболизм в головном мозге постепенно снижается во время SWS и достигает минимального уровня во время самых глубоких стадий NREM.Было показано, что метаболизм глюкозы в головном мозге снижается на 30% во время SWS по сравнению с метаболизмом во время бодрствования. Хотя метаболизм глюкозы в головном мозге существенно не отличается от уровней бодрствования во время фазы 2 NREM-сна, у людей он снижается на 40% на стадиях 3 и 4 NREM-сна (SWS). Быстрый сон характеризуется интенсивной мозговой активностью, аналогичной той, что наблюдается во время бодрствования. Прямые измерения метаболических параметров во время быстрого сна затруднены из-за короткой продолжительности эпизодов быстрого сна у животных.Авторадиографические исследования Lydic et al . в 1991 г. выявили значительное увеличение метаболизма глюкозы в областях, включающих таламус, лимбическую систему и ретикулярную формацию моста, во время быстрого сна у кошек. Эти области имеют либо холинергические нейроны, либо имеют значительный холинергический вход из других областей, что согласуется с ключевой ролью холинергических и холиноцептивных механизмов в регуляции быстрого сна. Исследования на людях во время быстрого сна продемонстрировали аналогичные уровни увеличения церебрального метаболизма.Повышенный церебральный кровоток наблюдается в передней поясной, лобной и экстрастриатной областях коры, помимо областей ствола головного мозга, что указывает на активированные корковые области мозга во время быстрого сна (, рис. 5, ).

Рис. 5. Карты мозга, иллюстрирующие изменения регионального мозгового кровотока (rCBF) во время различных стадий сна и бодрствования. Изменено с разрешения Braun AR, Balkin TJ, Wesenten NJ, et al. (1997) Региональный мозговой кровоток на протяжении цикла сна-бодрствования.Исследование ПЭТ h3 (15) O. Мозг 120 (Pt 7): 1173–1197.

Выводы о метаболической активности с помощью методов нейровизуализации, измеряющих церебральный кровоток, предполагают, что церебральный кровоток коррелирует с нейрональной активностью, которая, в свою очередь, коррелирует с метаболической активностью. Во время медленного сна происходит глобальное снижение церебрального кровотока. Снижение кровотока во время медленного сна наблюдается в дорсальном мосту, среднем мозге, таламусе, базальных ганглиях, базальном переднем мозге, переднем гипоталамусе, префронтальной коре, передней поясной коре головного мозга и предклинье.Региональное снижение кровотока можно разделить на три основные области головного мозга — подкорковые структуры, корковые структуры и другие области.

Интенсивная нейронная активность, высокоэнергетический метаболизм и повышенный приток крови к мозгу характеризуют быстрый сон. По сравнению с бодрствованием, усиление кровотока наблюдается в поясной коре головного мозга, височно-затылочных областях, базальном отделе переднего мозга, мозжечке и хвостатом ядре во время быстрого сна. Снижение регионарного кровотока наблюдается в дорсолатеральной префронтальной коре (DLPF), задней поясной извилине, предклинье и нижней теменной коре.Педункулопонтин тегментальный (PPT) и латеродорсальный тегментальный (LDT) ядра проецируют холинергические нейроны дорсально к таламусу и вентрально к базальному переднему мозгу, где они опосредуют активацию коры.

Белковый метаболизм | Encyclopedia.com

Определение

Белковый метаболизм — это химический цикл расщепления белка (катаболизм) и использования компонентов для синтеза (анаболизм) новых молекул, которые будут использоваться в организме. Этот процесс также известен как протеометаболизм.

Описание

Белки, жиры и углеводы (называемые макроэлементами) являются частью сложного метаболического цикла, необходимого для жизни. Во время пищеварения пища, содержащая эти питательные вещества, химически расщепляется на основные компоненты и всасывается для использования в организме. Молекулы белков разделяются на их основные строительные блоки, называемые аминокислотами, которые затем химически перестраиваются для синтеза новых белков, необходимых организму. Жиры расщепляются на жирные кислоты и холестерин, а углеводы расщепляются на простые сахара, такие как глюкоза и фруктоза, которые обеспечивают большую часть энергии для запуска химических реакций в организме.Эти более мелкие и простые молекулы всасываются в тонком кишечнике и попадают в систему кровообращения. Затем они проходят через печень, где некоторые из этих «строительных блоков молекул» синтезируются в более сложные соединения, необходимые организму.

Для того, чтобы клеточный метаболизм происходил непрерывно, происходят две реакции. Небольшие молекулы превращаются в более крупные молекулы, этот процесс называется анаболизмом или конструктивным метаболизмом, в то время как большие молекулы распадаются на составные части в ходе процесса, называемого катаболизмом или деструктивным метаболизмом.Это наращивание и разрушение регулируется сложным набором гормонов и ферментов, которые сами являются белками. Чтобы человек оставался здоровым, процессы анаболизма и катаболизма должны оставаться в равновесии.

Катаболизм, или распад питательных веществ, полученных из пищи, высвобождает энергию, которая управляет всей метаболической активностью в организме. Например, глюкоза расщепляется, чтобы обеспечить энергию для клеточного дыхания, которое позволяет выполнять такие функции, как движение мышц. Белки расщепляются на аминокислоты, а затем повторно синтезируются в гормоны и ферменты для регулирования химических реакций в клетке, а также в молекулы, используемые для роста и восстановления тканей.Углеводы и жиры являются предпочтительными источниками энергии для клеточного метаболизма. Когда поступление жиров и углеводов недостаточно для удовлетворения потребностей организма, белки могут расщепляться для получения энергии. Это объясняет потерю мышечной массы, наблюдаемую при длительном голодании.

Белок — это азотсодержащее соединение, которое содержится во всех растениях и животных. Существует постоянная потребность в белке для выработки гормонов, ферментов, антител, а также для производства новой ткани (роста) и восстановления поврежденных тканей (поддержание).Около 75% тканей человеческого тела состоит из белков. От 1 до 2% общего белка в организме каждый день расщепляется на аминокислоты и перерабатывается в новые белки. Около 60-70% аминокислот, необходимых организму, поступает из этого процесса переработки. Остальное должно обеспечиваться диетой.

Сложная молекула

Белки представляют собой сложные азотсодержащие молекулы, образованные комбинацией примерно из 20 аминокислот. Эти двадцать аминокислот могут быть соединены в тысячи различных комбинаций, чтобы сформировать все различные белки в организме.Во время образования белка (анаболизма) аминокислоты соединяются в длинные цепи, называемые полипептидами, которые складываются в трехмерные формы. Комбинации аминокислот производят белки уникальной формы, которые выполняют определенные функции в организме, такие как катализатор метаболических реакций, восстановление тканей или стимуляция желез к выработке других белков.

Организм может синтезировать 11 аминокислот естественным путем. Остальные девять необходимо получить из диетического белка. Девять аминокислот, которые не могут быть синтезированы организмом, называются незаменимыми аминокислотами.Для здоровья абсолютно необходимо, чтобы в диету входили продукты, содержащие достаточное количество этих незаменимых аминокислот. Продукты, содержащие все незаменимые аминокислоты, называются полноценными белками. Примерами полноценных белков являются все мясо и рыба, яйца и молочные продукты. Продукты, в которых отсутствует одна или несколько незаменимых аминокислот, называются неполноценными белками. Большинство растительных белков — это неполные белки. Сушеные бобы, чечевица и рис являются примерами неполного белка. Хотя некоторые избыточные аминокислоты превращаются в жир и сохраняются в качестве источника энергии в будущем, организм не может не хранить аминокислоты для использования в производстве будущих белков.В результате люди нуждаются в постоянном поступлении белка в свой рацион. Люди, чья диета полностью или преимущественно вегетарианская, должны обязательно употреблять комбинации продуктов, которые содержат все незаменимые аминокислоты, например красную фасоль и рис или кукурузные лепешки и бобы.

Переваривание белков

Переваривание белков начинается в желудке, где желудком секретируется гормон пепсин. Пепсин разбивает длинные молекулы полипептида на более мелкие пептиды. Механическое взбалтывание желудка способствует пищеварению, смешивая пищу с желудочными (желудочными) выделениями.Когда содержимое желудка достигает определенной степени кислотности, открывается пилорический сфинктер, мышца, отделяющая желудок от тонкой кишки. Содержимое желудка, называемое химусом, попадает в двенадцатиперстную кишку или верхнюю часть тонкой кишки. Когда химус движется по тонкой кишке, ферменты разрывают химические связи в пептидах, превращая белки в составляющие их аминокислоты. (Расщепление жиров и углеводов происходит одновременно под действием разных гормонов и ферментов).В тонком кишечнике клетки кишечника и кровеносные сосуды находятся в непосредственной близости, разделенные только клеточными мембранами. Молекулы аминокислот достаточно малы, чтобы они могли перемещаться через стенку кишечника в кровь, где они (вместе с глюкозой, жирными кислотами и другими продуктами пищеварения) переносятся по крупным кровеносным сосудам в печень.

Печень находится в центре белкового обмена. Он имеет как анаболические, так и катаболические функции. В печени аминокислоты синтезируются в более крупные белки, которые циркулируют по организму, выполняя огромное количество задач, включая стимуляцию производства других белков.Печень также расщепляет белки, например гемоглобин, содержащийся в мертвых эритроцитах. Печень очищает кровь, удаляя клеточный мусор и перерабатывая избыточный азот, который образуется в результате химических реакций внутри клеток. Этот избыток азота изначально находится в форме аммиака (NH ₃. Если оставить его в крови, он быстро станет токсичным для организма. Печень превращает аммиак в нетоксичную мочевину, которая выводится из организма с мочой. Этот потерянный азот необходимо восполнить с помощью диеты.

Функция

Метаболизм белков состоит из цикла расщепления белков, синтеза новых и удаления азотистых отходов, образующихся в результате этих реакций. Количество белка, необходимого для баланса этого цикла, меняется на протяжении жизни человека. Например, у растущих детей, у которых появляются новые мышцы и кости, потребность в белке выше, чем у взрослых.

Роль в здоровье человека

Суточная норма потребления (DRI) для изменения белка с возрастом.DRI — это определяемая правительством США мера количества питательного вещества, которое человек должен потреблять ежедневно, и заменяет измерение рекомендованного суточного количества (RDA). Текущие рекомендации DRI призывают детей в возрасте от 1 до 3 лет потреблять 1,1 грамма белка на килограмм веса тела (г / кг веса тела) или примерно 17 г в день. Дети в возрасте 4-13 лет должны получать 0,95 г / кг массы тела, а дети 14-18 лет — 0,85 г / кг массы тела. Для справки, 3 унции нежирной говядины содержат около 30 граммов белка; молоко обеспечивает около 1 г / унцию или 8 г на чашку; в яйце содержится около 6 граммов белка.Мальчики-подростки имеют более высокие потребности в белке, чем девочки-подростки, а беременным женщинам требуется больше белка, чем небеременным женщинам.

Отрицательный азотный баланс возникает, когда человек теряет (за счет экскреции) больше белка, чем обеспечивается с помощью диеты. Отрицательный баланс азота часто связан с недостаточным потреблением калорий (голоданием), а не только с недостаточным потреблением белка. Однако может возникнуть недоедание. В рацион человека не входят продукты, содержащие все незаменимые аминокислоты.Это может быть особой проблемой для людей, которые не употребляют в пищу продукты животного происхождения. Отрицательный азотный баланс также может возникнуть после операции и на поздних стадиях рака.

Общие болезни и расстройства

Состояние здоровья, связанное с метаболизмом белка, обычно обусловлено количеством потребляемого с пищей белка. Недостаточное потребление белка редко является проблемой в Соединенных Штатах, потому что большинство людей обычно едят пищу, содержащую гораздо больше белка, чем рекомендовано DRI. Люди, которые едят слишком много белка, рискуют набрать вес, поскольку избыток белка превращается в жир.Мясо, являющееся хорошим источником белка, также содержит жир и холестерин. Диета, в которой слишком много белка из жирного мяса, может привести к высокому уровню холестерина и увеличению риска сердечных заболеваний.

Кроме того, чрезмерное потребление белка увеличивает количество кальция, выводимого с мочой. Кальций имеет решающее значение для здоровья костей, поэтому длительная диета с высоким содержанием белка может повлиять на прочность костей. Избыток диетического белка также может повредить печень и почки. Кроме того, рекомендованное ежедневное потребление белка для здоровых людей вредно для людей с циррозом печени, поэтому люди с поражением печени или почек могут быть переведены на диеты с низким содержанием белка.

Недостаточное потребление белка может подавлять рост, уменьшать мышечную массу, ослаблять иммунную систему. Со временем это может перегрузить сердце и стать причиной смерти. Острая нехватка белка, известная как белково-энергетическая недостаточность, может быть вызвана расстройствами пищевого поведения, такими как анорексия и булимия.

Голодание — еще одна причина низкого потребления белка. Голод (потребление недостаточного количества калорий) может быть результатом голода, экономических условий или жестокого обращения со стороны воспитателя. В бедных странах серьезное белковое голодание вызывает заболевание, называемое квашиоркор.Это заболевание в первую очередь поражает детей в возрасте от 1 до 3 лет. После того, как эти дети отлучены от груди и больше не получают грудное молоко, их рацион будет состоять из продуктов, содержащих мало белка. Симптомы этого состояния включают нарушение роста, вздутие живота и утомляемость. Лечение заключается в постепенном возвращении к сбалансированной высококалорийной диете. Если не лечить, квашиоркор может привести к повреждению печени и смерти.

КЛЮЧЕВЫЕ ТЕРМИНЫ

Кальций — Минеральное вещество, содержащееся в костях и зубах.

Холестерин — Мягкое, восковидное и жирное вещество (липид), обнаруженное в тканях и жире животных.

Клетка — Основная структурная единица всех живых организмов, таких как животные и растения.

Цирроз — Состояние, при котором здоровые клетки печени заменяются рубцовой тканью. Заболевание чаще всего вызвано алкоголизмом.

Фермент — Белок, который помогает регулировать скорость химической реакции.

Глюкоза — Простой сахар, который может быть использован организмом.

Азот — Химический элемент, содержащийся во всех белках.

Триглицериды — жирные соединения, состоящие из трех жирных кислот и одной молекулы глицерина.

Ресурсы

КНИГИ

Гаррисон-младший, Роберт и Элизабет Сомеры. The Nutrition Desk Reference New York: McGraw-Hill, 1998.

Tortora, Gerard, and Sandra Reynolds Grabowski. Введение в человеческое тело Нью-Йорк: JohnWiley & Sons, 2001.

ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ИЗДАНИЯ

Дэвис, Карла. «Вопрос о белке». Vegetarian Times 331 (май 2005 г.): 26.

Hrastar, Laura M. «Новые амины на пороге: синтетические аминокислоты помогают понять большие белковые комплексы». Ученый 19 i11 (6 июня 2005 г.): 34.

ОРГАНИЗАЦИИ

Американская диетическая ассоциация. 120 South Riverside Plaza, Suite 2000, Чикаго, Иллинойс 60606-6995. (800) 877-1600. http://www.eatright.org

4.1 Энергия и метаболизм — Концепции биологии — 1-е канадское издание

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

Объясните, что такое метаболические пути
Изложите первый и второй законы термодинамики
Объясните разницу между кинетической и потенциальной энергией
Описать эндергонические и экзэргонические реакции
Обсудить, как ферменты действуют как молекулярные катализаторы

Посмотрите видео о гетеротрофах.

Ученые используют термин биоэнергетика для описания концепции потока энергии (рис. 4.2) через живые системы, такие как клетки. Клеточные процессы , такие как построение и разрушение сложных молекул , происходят посредством ступенчатых химических реакций . Некоторые из этих химических реакций являются спонтанными и высвобождают энергию, тогда как другие требуют энергии для протекания. Точно так же, как живые существа должны постоянно потреблять пищу для пополнения своих запасов энергии, клетки должны постоянно производить больше энергии, чтобы восполнить то, что используется многими химическими реакциями, требующими энергии, которые постоянно происходят.Вместе, , все химические реакции , которые происходят внутри клеток, включая те, которые потребляют или генерируют энергию, называются метаболизмом клетки .

Рис. 4.2. В конечном счете, большинство форм жизни получают энергию от солнца. Растения используют фотосинтез для захвата солнечного света, а травоядные животные поедают растения для получения энергии. Плотоядные животные едят травоядных, и возможное разложение растительного и животного материала способствует пополнению запасов питательных веществ.

Рассмотрим метаболизм сахара.Это классический пример одного из многих клеточных процессов, которые используют и производят энергию. Живые существа потребляют сахар в качестве основного источника энергии, потому что молекулы сахара имеют много энергии, хранящейся в их связях. По большей части фотосинтезирующие организмы, такие как растения, производят эти сахара. Во время фотосинтеза растения используют энергию (первоначально из солнечного света) для преобразования газообразного диоксида углерода (CO ₂) в молекулы сахара (например, глюкозы: C ₆ H ₁₂ O ₆).Они потребляют углекислый газ и выделяют кислород в качестве побочного продукта. Эта реакция резюмируется как:

6CO ₂ + 6H ₂ O + энергия ——-> C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O ₂

Поскольку этот процесс включает синтез молекулы, накапливающей энергию, для его выполнения требуется подача энергии. Во время световых реакций фотосинтеза энергия обеспечивается молекулой, называемой аденозинтрифосфатом (АТФ) , которая является основным источником энергии для всех клеток.Так же, как доллар используется в качестве валюты для покупки товаров, клетки используют молекулы АТФ в качестве энергетической валюты для выполнения немедленной работы. Напротив, молекулы-накопители энергии, такие как глюкоза, потребляются только для того, чтобы расщепиться для использования своей энергии. Реакцию, которая собирает энергию молекулы сахара в клетках, нуждающихся в кислороде для выживания, можно описать обратной реакцией на фотосинтез. В этой реакции расходуется кислород и выделяется углекислый газ в качестве побочного продукта. Реакция резюмируется как:

C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O ₂ ——> 6CO ₂ + 6H ₂ O + энергия

Обе эти реакции включают много этапов.

Процессы производства и расщепления молекул сахара иллюстрируют два примера метаболических путей. Метаболический путь — это серия химических реакций, в которых исходная молекула изменяется, шаг за шагом, через ряд промежуточных продуктов метаболизма, в конечном итоге приводя к конечному продукту. В примере метаболизма сахара первый путь метаболизма синтезирует сахар из более мелких молекул, а другой путь расщепляет сахар на более мелкие молекулы. Эти два противоположных процесса — первый, требующий энергии, а второй — производящий энергию — называются анаболическими путями (строительные полимеры) и катаболическими путями (разрушение полимеров на их мономеры) соответственно.Следовательно, метаболизм состоит из синтеза (анаболизма) и деградации (катаболизма) (рис. 4.3).

Важно знать, что химические реакции метаболических путей не происходят сами по себе. Каждая стадия реакции ускоряется или катализируется белком, называемым ферментом. Ферменты важны для катализирования всех типов биологических реакций — как тех, которые требуют энергии, так и тех, которые выделяют энергию.

Рис. 4.3. Катаболические пути — это те пути, которые генерируют энергию, расщепляя более крупные молекулы.Анаболические пути — это те, которые требуют энергии для синтеза более крупных молекул. Оба типа путей необходимы для поддержания энергетического баланса клетки.

Термодинамика относится к изучению энергии и передачи энергии с участием физической материи. Материя, относящаяся к конкретному случаю передачи энергии, называется системой, а все, что находится вне этой материи, называется окружающей средой. Например, при нагревании кастрюли с водой на плите система включает плиту, кастрюлю и воду.Энергия передается внутри системы (между плитой, кастрюлей и водой). Есть два типа систем: открытая и закрытая. В открытой системе можно обмениваться энергией с окружающей средой. Плита открыта, потому что тепло может быть потеряно в воздухе. Закрытая система не может обмениваться энергией с окружающей средой.

Биологические организмы — открытые системы. Между ними и их окружением происходит обмен энергией, поскольку они используют энергию солнца для фотосинтеза или потребляют молекулы, накапливающие энергию, и выделяют энергию в окружающую среду, выполняя работу и выделяя тепло.Как и все в физическом мире, энергия подчиняется физическим законам. Законы термодинамики управляют передачей энергии внутри и между всеми системами во Вселенной.

В общем, энергия определяется как способность выполнять работу или создавать какие-либо изменения. Энергия существует в разных формах. Например, электрическая энергия, световая энергия и тепловая энергия — это разные виды энергии. Чтобы понять, как энергия поступает в биологические системы и выходит из них, важно понимать два физических закона, управляющих энергией.

Первый закон термодинамики гласит, что общее количество энергии во Вселенной постоянно и сохраняется. Другими словами, во Вселенной всегда было и будет точно такое же количество энергии. Энергия существует во многих различных формах . Согласно первому закону термодинамики, энергия может передаваться с места на место или преобразовываться в различные формы, , но она не может быть создана или уничтожена . Передачи и преобразования энергии происходят вокруг нас постоянно.Лампочки преобразуют электрическую энергию в световую и тепловую. Газовые плиты преобразуют химическую энергию природного газа в тепловую. Растения осуществляют одно из наиболее биологически полезных преобразований энергии на Земле: преобразование энергии солнечного света в химическую энергию, хранящуюся в органических молекулах (рис. 4.2). Некоторые примеры преобразования энергии показаны на Рисунке 4.4.

Задача всех живых организмов состоит в том, чтобы получать энергию из окружающей среды в формах, которые они могут передавать или преобразовывать в полезную энергию для выполнения работы.Живые клетки эволюционировали, чтобы справиться с этой задачей. Химическая энергия, хранящаяся в органических молекулах, таких как сахара и жиры, передается и преобразуется через ряд клеточных химических реакций в энергию в молекулах АТФ. Энергия в молекулах АТФ легко доступна для работы. Примеры типов работы, которую должны выполнять клетки, включают построение сложных молекул, транспортировку материалов, обеспечение движения ресничек или жгутиков и сокращение мышечных волокон для создания движения.

Рисунок 4.4 Показаны некоторые примеры передачи и преобразования энергии из одной системы в другую и из одной формы в другую. Пища, которую мы потребляем, обеспечивает наши клетки энергией, необходимой для выполнения функций организма, так же как световая энергия дает растениям средства для создания необходимой им химической энергии. (кредит «мороженое»: модификация работы Д. Шэрон Прюитт; кредит «дети»: модификация работы Макса из Провиденса; кредитный «лист»: модификация работы Кори Занкера)

Основные задачи получения живой клетки, преобразование и использование энергии для работы может показаться простым.Однако второй закон термодинамики объясняет, почему эти задачи сложнее, чем кажется. Всякая передача энергии и преобразования никогда не бывают полностью эффективными . При каждой передаче энергии некоторое количество энергии теряется в непригодной для использования форме. В большинстве случаев это форма тепловой энергии. Термодинамически тепловая энергия определяется как неработающая энергия, передаваемая от одной системы к другой. Например, когда включается электрическая лампочка, часть энергии, преобразуемой из электрической энергии в энергию света, теряется в виде тепловой энергии.Точно так же часть энергии теряется в виде тепловой энергии во время клеточных метаболических реакций.

Важным понятием физических систем является понятие порядка и беспорядка. Чем больше энергии теряется системой в окружающую среду, тем менее упорядоченной и случайной является система. Ученые называют меру случайности или беспорядка в системе энтропией . Высокая энтропия означает высокий беспорядок и низкую энергию. Молекулы и химические реакции также имеют разную энтропию. Например, энтропия увеличивается, когда молекулы с высокой концентрацией в одном месте диффундируют и разлетаются.Второй закон термодинамики гласит, что энергия всегда будет теряться в виде тепла при передаче или преобразовании энергии.

Живые существа очень упорядочены, и для их поддержания в состоянии низкой энтропии требуется постоянный ввод энергии.

Когда объект находится в движении, с ним связана энергия. Подумайте о шаре для разрушения. Даже медленно движущийся шар-разрушитель может нанести большой урон другим объектам. Энергия, связанная с движущимися объектами, называется кинетической энергией (Рисунок 4.5). Ускоряющаяся пуля, идущий человек и быстрое движение молекул в воздухе (выделяющих тепло) — все они обладают кинетической энергией.

А что, если тот же самый неподвижный шар для разрушения поднять краном на два этажа над землей? Если подвешенный шар для разрушения неподвижен, связана ли с ним энергия? Ответ положительный. Энергия, которая требовалась для подъема разрушающего шара, не исчезла, но теперь сохраняется в разрушающем шаре в силу его положения и силы тяжести, действующей на него.Этот вид энергии называется потенциальной энергией (рис. 4.5). Если мяч упадет, потенциальная энергия будет преобразована в кинетическую энергию до тех пор, пока вся потенциальная энергия не будет исчерпана, когда мяч упадет на землю. Шары-крушители тоже качаются, как маятник; во время качания происходит постоянное изменение потенциальной энергии (самая высокая в верхней части качания) на кинетическую энергию (самая высокая в нижней части качания). Другие примеры потенциальной энергии включают энергию воды, удерживаемой за плотиной, или человека, который собирается прыгнуть с парашютом из самолета.

Рисунок 4.5 У негазированной воды есть потенциальная энергия; движущаяся вода, например, в водопаде или быстро текущей реке, обладает кинетической энергией. (кредит «дамба»: модификация работы «Паскаля» / Flickr; кредит «водопад»: модификация работы Фрэнка Гуалтьери)

Потенциальная энергия связана не только с расположением материи, но и со структурой материи. Даже пружина на земле имеет потенциальную энергию, если она сжата; то же самое происходит и с туго натянутой резинкой. На молекулярном уровне связи, которые удерживают атомы молекул вместе, существуют в определенной структуре, обладающей потенциальной энергией.Помните, что анаболические клеточные пути требуют энергии для синтеза сложных молекул из более простых, а катаболические пути выделяют энергию, когда сложные молекулы расщепляются. Тот факт, что энергия может выделяться при разрыве определенных химических связей, означает, что эти связи обладают потенциальной энергией. Фактически, в связях всех пищевых молекул, которые мы едим, хранится потенциальная энергия, которая в конечном итоге используется для использования. Это потому, что эти связи могут высвобождать энергию при разрыве.Тип потенциальной энергии, которая существует в химических связях и высвобождается при разрыве этих связей, называется химической энергией. Химическая энергия отвечает за обеспечение живых клеток энергией из пищи. Высвобождение энергии происходит при разрыве молекулярных связей в молекулах пищи.

Посмотрите видео о килокалориях.

Концепция в действии

Посетите сайт и выберите «Маятник» в меню «Работа и энергия», чтобы увидеть изменение кинетической и потенциальной энергии маятника в движении.

После того, как мы узнали, что химические реакции высвобождают энергию при разрыве энергонакопительных связей, возникает следующий важный вопрос: как количественно и выражается энергия, связанная с этими химическими реакциями? Как можно сравнить энергию, выделяемую в результате одной реакции, с энергией другой реакции? Измерение свободной энергии используется для количественной оценки этой передачи энергии. Напомним, что согласно второму закону термодинамики, любая передача энергии связана с потерей некоторого количества энергии в непригодной для использования форме, такой как тепло.Свободная энергия, в частности, относится к энергии, связанной с химической реакцией, которая доступна после учета потерь. Другими словами, свободная энергия — это полезная энергия или энергия, доступная для выполнения работы.

Если энергия выделяется во время химической реакции, то изменение свободной энергии, обозначенное как ∆G (дельта G), будет отрицательным числом. Отрицательное изменение свободной энергии также означает, что продукты реакции имеют меньше свободной энергии, чем реагенты, потому что они выделяют некоторую свободную энергию во время реакции.Реакции, которые вызывают отрицательное изменение свободной энергии и, следовательно, высвобождают свободную энергию, называются экзергоническими реакциями. Подумайте: ex эргономичный означает, что энергия ex в системе. Эти реакции также называются спонтанными реакциями, и их продукты имеют меньше накопленной энергии, чем реагенты. Необходимо провести важное различие между термином «спонтанный» и идеей немедленного протекания химической реакции. В отличие от повседневного использования этого термина, спонтанная реакция — это не реакция, которая возникает внезапно или быстро.Ржавчина железа — это пример спонтанной реакции, которая происходит медленно, мало-помалу, с течением времени.

Если химическая реакция поглощает энергию, а не высвобождает энергию в балансе, то ∆G для этой реакции будет положительным значением. В этом случае продукты имеют больше свободной энергии, чем реагенты. Таким образом, продукты этих реакций можно рассматривать как молекулы, запасающие энергию. Эти химические реакции называются эндергоническими реакциями, а — несамопроизвольными .Эндергоническая реакция не будет происходить сама по себе без добавления свободной энергии.

Рисунок 4.6. Показаны некоторые примеры эндергонических процессов (требующих энергии) и экзэргонических процессов (тех, которые выделяют энергию). (кредит а: модификация работы Натали Мэйнор; кредит b: модификация работы Министерством сельского хозяйства США; кредит c: модификация работы Кори Занкера; кредит d: модификация работы Гарри Мальша)

Посмотрите на каждый из показанных процессов и решите если он эндергонический или экзергонический.

Есть еще одна важная концепция, которую необходимо учитывать в отношении эндергонических и экзэргонических реакций. Экзергонические реакции требуют небольшого количества энергии для начала, прежде чем они смогут приступить к своим этапам высвобождения энергии. Эти реакции имеют чистое высвобождение энергии, но все же требуют некоторого ввода энергии вначале. Это небольшое количество энергии, необходимое для протекания всех химических реакций, называется энергией активации.

Концепция в действии

Посмотрите анимацию перехода от свободной энергии к переходному состоянию реакции.

Вещество, которое способствует протеканию химической реакции, называется катализатором, а молекулы, катализирующие биохимические реакции, называются ферментами. Большинство ферментов — это белков, и выполняют критическую задачу , снижая энергию активации химических реакций внутри клетки. Большинство реакций, критических для живой клетки, протекают слишком медленно при нормальной температуре, чтобы быть полезными для клетки. Без ферментов ускорить эти реакции , жизнь не могла бы существовать.Ферменты делают это, связываясь с молекулами реагентов и удерживая их таким образом, чтобы облегчить процессы разрыва и образования химических связей. Важно помнить, что ферменты не изменяют, является ли реакция экзергонической (спонтанной) или эндергонической. Это потому, что они не изменяют свободную энергию реагентов или продуктов. Они только уменьшают энергию активации, необходимую для продолжения реакции (рис. 4.7). Кроме того, сам фермент не изменяется в результате реакции, которую он катализирует.После того, как одна реакция катализируется, фермент может участвовать в других реакциях.

Рис. 4.7. Ферменты снижают энергию активации реакции, но не изменяют свободную энергию реакции.

Химические реагенты, с которыми связывается фермент, называются субстратами фермента. В зависимости от конкретной химической реакции может быть один или несколько субстратов. В некоторых реакциях один реагент-субстрат распадается на несколько продуктов. В других случаях два субстрата могут объединиться, чтобы создать одну большую молекулу.Два реагента также могут вступить в реакцию, и оба они станут модифицированными, но выходят из реакции в виде двух продуктов. Место внутри фермента, где связывается субстрат, называется активным сайтом фермента . Активный сайт — это место, где происходит «действие». Поскольку ферменты являются белками, в активном центре существует уникальная комбинация боковых цепей аминокислот. Каждая боковая цепь характеризуется разными свойствами. Они могут быть большими или маленькими, слабокислотными или основными, гидрофильными или гидрофобными, положительно или отрицательно заряженными или нейтральными.Уникальная комбинация боковых цепей создает очень специфическую химическую среду в активном центре. Эта специфическая среда подходит для связывания с одним конкретным химическим субстратом (или субстратами).

Активные сайты подвержены влиянию местной среды. Повышение температуры окружающей среды обычно увеличивает скорость реакции, катализируемой ферментами или иначе. Однако температуры за пределами оптимального диапазона снижают скорость, с которой фермент катализирует реакцию. Высокие температуры в конечном итоге вызывают денатурирование ферментов, необратимое изменение трехмерной формы и, следовательно, функции фермента.Ферменты также подходят для наилучшего функционирования в определенном диапазоне pH и концентрации соли, и, как и в случае с температурой, экстремальные значения pH и концентрации соли могут вызывать денатурирование ферментов.

В течение многих лет ученые считали, что связывание фермента с субстратом происходит простым «замком и ключом». Эта модель утверждает, что фермент и субстрат идеально сочетаются друг с другом за один мгновенный шаг. Однако текущие исследования поддерживают модель, называемую индуцированной подгонкой (рис. 4.8). Модель индуцированной подгонки расширяет модель блокировки и ключа, описывая более динамическое связывание между ферментом и субстратом.Когда фермент и субстрат объединяются, их взаимодействие вызывает небольшой сдвиг в структуре фермента, который формирует идеальную структуру связывания между ферментом и субстратом.

Концепция в действии

Просмотрите анимацию индуцированной посадки.

Когда фермент связывает свой субстрат, образуется комплекс фермент-субстрат. Этот комплекс снижает энергию активации реакции и способствует ее быстрому развитию одним из множества возможных способов. На базовом уровне ферменты способствуют химическим реакциям, в которых участвует более одного субстрата, объединяя субстраты вместе в оптимальной ориентации для реакции.Другой способ, которым ферменты способствуют реакции своих субстратов, — это создание оптимальной среды в активном центре для протекания реакции. Химические свойства, проистекающие из особого расположения R-групп аминокислот в активном центре, создают идеальную среду для реакции определенных субстратов фермента.

Комплекс фермент-субстрат может также снизить энергию активации за счет нарушения структуры связи, так что ее легче разорвать. Наконец, ферменты также могут снижать энергию активации, принимая участие в самой химической реакции.В этих случаях важно помнить, что фермент всегда возвращается в исходное состояние по завершении реакции. Одним из отличительных свойств ферментов является то, что они в конечном итоге остаются неизменными в результате катализируемых ими реакций. После того, как фермент катализирует реакцию, он высвобождает свой продукт (ы) и может катализировать новую реакцию.

Рис. 4.8. Модель индуцированной подгонки представляет собой корректировку модели «замок-и-ключ» и объясняет, как ферменты и субстраты претерпевают динамические модификации во время переходного состояния для увеличения сродства субстрата к активному сайту.

Казалось бы, идеальным иметь сценарий, в котором все ферменты организма существуют в изобилии и оптимально функционируют во всех клеточных условиях, во всех клетках, во все времена. Однако множество механизмов гарантирует, что этого не произойдет. Клеточные потребности и условия постоянно меняются от клетки к клетке и со временем меняются внутри отдельных клеток. Необходимые ферменты клеток желудка отличаются от ферментов жировых клеток, клеток кожи, клеток крови и нервных клеток. Кроме того, клетка пищеварительного органа намного усерднее обрабатывает и расщепляет питательные вещества в течение времени, которое следует за едой, по сравнению со многими часами после еды.Поскольку эти клеточные потребности и условия меняются, должны меняться количества и функциональность различных ферментов.

Поскольку скорость биохимических реакций контролируется энергией активации, а ферменты ниже и определяют энергию активации химических реакций, относительные количества и функционирование различных ферментов в клетке в конечном итоге определяют, какие реакции будут протекать и с какой скоростью. Это определение строго контролируется в клетках. В определенных клеточных средах активность ферментов частично контролируется факторами окружающей среды, такими как pH, температура, концентрация соли и, в некоторых случаях, кофакторами или коферментами.

Ферменты также можно регулировать способами, которые либо стимулируют, либо снижают активность фермента. Есть много видов молекул, которые подавляют или стимулируют функцию ферментов, и различные механизмы, с помощью которых они это делают. В некоторых случаях ингибирования фермента молекула ингибитора достаточно похожа на субстрат, чтобы она могла связываться с активным сайтом и просто блокировать связывание субстрата. Когда это происходит, фермент ингибируется посредством конкурентного ингибирования , потому что молекула ингибитора конкурирует с субстратом за связывание с активным сайтом.

С другой стороны, при неконкурентном ингибировании молекула ингибитора связывается с ферментом в месте, отличном от активного сайта, называемом аллостерическим сайтом , но все же удается блокировать связывание субстрата с активным сайтом. Некоторые молекулы ингибитора связываются с ферментами в том месте, где их связывание вызывает конформационное изменение, которое снижает сродство фермента к его субстрату. Этот тип торможения называется аллостерическим торможением (рис. 4.9).Большинство аллостерически регулируемых ферментов состоят из более чем одного полипептида, что означает, что они имеют более одной белковой субъединицы. Когда аллостерический ингибитор связывается с областью фермента, все активные центры белковых субъединиц слегка изменяются, так что они связывают свои субстраты с меньшей эффективностью. Есть аллостерические активаторы, а также ингибиторы. Аллостерические активаторы связываются с участками фермента, удаленными от активного сайта, вызывая конформационные изменения, которые увеличивают сродство активного сайта (ов) фермента к его субстрату (ам) (рис.9).

Рис. 4.9. Аллостерическое ингибирование работает, косвенно вызывая конформационные изменения активного сайта, так что субстрат больше не подходит. Напротив, при аллостерической активации молекула активатора изменяет форму активного сайта, чтобы обеспечить лучшее прилегание субстрата.
Через призму коренных народов
Растения не могут убежать или спрятаться от своих хищников, и они разработали множество стратегий, чтобы отпугнуть тех, кто их съел. Подумайте о шипах, раздражителях и вторичных метаболитах: это соединения, которые напрямую не помогают растениям расти, а созданы специально для защиты от хищников.Вторичные метаболиты — наиболее распространенный способ отпугивания хищников. Некоторые примеры вторичных метаболитов — атропин, никотин, ТГК и кофеин. Люди обнаружили, что эти вторичные метаболиты являются богатым источником материалов для лекарств. Подсчитано, что 90% лекарств в современной аптеке имеют свои «корни» в этих вторичных метаболитах.
Лечение травами первых людей открыло миру эти вторичные метаболиты. Например, коренные народы издавна использовали кору ивовых кустарников и ольхи для приготовления чая, тонизирующего средства или припарок, чтобы уменьшить воспаление.Вы узнаете больше о воспалительной реакции иммунной системы в главе 11.
Рис. 4.10. Кора тихоокеанской ивы содержит соединение салицин.
И ива, и кора ольхи содержат соединение салицин. У большинства из нас в аптечке есть это соединение в виде салициловой кислоты или аспирина. Доказано, что аспирин уменьшает боль и воспаление, а попав в наши клетки, салицин превращается в салициловую кислоту.
Так как это работает? Салицин или аспирин действуют как ингибитор ферментов.В воспалительной реакции ключевыми в этом процессе являются два фермента, COX1 и COX2. Салицин или аспирин специфически модифицируют аминокислоту (серин) в активном центре этих двух родственных ферментов. Эта модификация активных центров не позволяет нормальному субстрату связываться и, таким образом, нарушается воспалительный процесс. Как вы читали в этой главе, это делает его конкурентным ингибитором ферментов.
Разработчик фармацевтических препаратов
Рис. 4.11 Задумывались ли вы, как создаются фармацевтические препараты? (кредит: Дебора Остин)
Ферменты — ключевые компоненты метаболических путей.Понимание того, как работают ферменты и как их можно регулировать, — ключевые принципы, лежащие в основе разработки многих фармацевтических препаратов, представленных сегодня на рынке. Биологи, работающие в этой области, совместно с другими учеными разрабатывают лекарства (рис. 4.11).
Рассмотрим, к примеру, статины. Статины — это название одного класса лекарств, которые могут снижать уровень холестерина. Эти соединения являются ингибиторами фермента HMG-CoA редуктазы, который является ферментом, синтезирующим холестерин из липидов в организме.Ингибируя этот фермент, можно снизить уровень холестерина, синтезируемого в организме. Точно так же ацетаминофен, широко продаваемый под торговой маркой Tylenol, является ингибитором фермента циклооксигеназы. Хотя он используется для снятия лихорадки и воспаления (боли), его механизм действия до сих пор полностью не изучен.
Как обнаруживаются наркотики? Одна из самых больших проблем в открытии лекарств — это определение мишени для лекарства. Мишень лекарства — это молекула, которая буквально является мишенью лекарства.В случае статинов мишенью для лечения является HMG-CoA редуктаза. Цели лекарств определяются путем кропотливых лабораторных исследований. Одной идентификации цели недостаточно; ученым также необходимо знать, как мишень действует внутри клетки и какие реакции идут наперекосяк в случае болезни. Как только цель и путь определены, начинается фактический процесс разработки лекарств. На этом этапе химики и биологи работают вместе, чтобы разработать и синтезировать молекулы, которые могут блокировать или активировать определенную реакцию.Однако это только начало: если и когда прототип лекарства успешно выполняет свою функцию, он подвергается множеству тестов, от экспериментов in vitro до клинических испытаний, прежде чем он сможет получить одобрение Управления по контролю за продуктами и лекарствами США. магазин.
Многие ферменты не работают оптимально или даже не работают, если они не связаны с другими специфическими небелковыми вспомогательными молекулами. Они могут связываться либо временно посредством ионных или водородных связей, либо навсегда посредством более прочных ковалентных связей.Связывание с этими молекулами способствует оптимальной форме и функционированию соответствующих ферментов. Двумя примерами этих типов вспомогательных молекул являются кофакторы и коферменты. Кофакторы — это неорганические ионы, такие как ионы железа и магния. Коферменты — это органические вспомогательные молекулы, имеющие базовую атомную структуру, состоящую из углерода и водорода. Подобно ферментам, эти молекулы участвуют в реакциях без изменения самих себя и в конечном итоге перерабатываются и используются повторно. Витамины являются источником коферментов.Некоторые витамины являются предшественниками коферментов, а другие действуют непосредственно как коферменты. Витамин C является прямым коферментом множества ферментов, которые участвуют в создании важной соединительной ткани — коллагена. Следовательно, функция фермента частично регулируется обилием различных кофакторов и коферментов, которые могут поступать с пищей организма или, в некоторых случаях, вырабатываться организмом.
Рис. 4.12. Витамины являются важными коферментами или предшественниками коферментов и необходимы для правильного функционирования ферментов.Мультивитаминные капсулы обычно содержат смеси всех витаминов в разном процентном соотношении.
Подавление обратной связи в метаболических путях
Молекулы могут регулировать функцию ферментов разными способами. Однако остается главный вопрос: что это за молекулы и откуда они берутся? Как вы уже знаете, некоторые из них являются кофакторами и коферментами. Какие другие молекулы в клетке обеспечивают ферментативную регуляцию, такую как аллостерическая модуляция, а также конкурентное и неконкурентное ингибирование? Возможно, наиболее подходящими источниками регуляторных молекул для ферментативного клеточного метаболизма являются продукты самих клеточных метаболических реакций.Наиболее эффективным и элегантным образом клетки эволюционировали, чтобы использовать продукты собственных реакций для подавления активности ферментов с помощью обратной связи. Подавление обратной связи предполагает использование продукта реакции для регулирования его собственного дальнейшего производства (рис. 4.12). Клетка реагирует на обилие продуктов замедлением производства во время анаболических или катаболических реакций. Такие продукты реакции могут ингибировать ферменты, катализирующие их производство, с помощью механизмов, описанных выше.
Рисунок 4.13 Метаболические пути — это серия реакций, катализируемых множеством ферментов. Ингибирование обратной связи, когда конечный продукт пути ингибирует вышестоящий процесс, является важным регуляторным механизмом в клетках.
Производство как аминокислот, так и нуклеотидов контролируется посредством ингибирования с обратной связью. Кроме того, АТФ является аллостерическим регулятором некоторых ферментов, участвующих в катаболическом распаде сахара, процессе, который создает АТФ. Таким образом, когда АТФ в избытке, клетка может предотвратить производство АТФ.С другой стороны, АДФ служит положительным аллостерическим регулятором (аллостерическим активатором) для некоторых из тех же ферментов, которые ингибируются АТФ. Таким образом, когда относительные уровни АДФ высоки по сравнению с АТФ, клетка начинает производить больше АТФ за счет катаболизма сахара.
Клетки выполняют жизненные функции посредством различных химических реакций. Метаболизм клетки — это комбинация химических реакций, которые происходят в ней. Катаболические реакции расщепляют сложные химические вещества на более простые и связаны с выделением энергии.Анаболические процессы создают сложные молекулы из более простых и требуют энергии.
При изучении энергии термин «система» относится к веществу и окружающей среде, участвующим в передаче энергии. Энтропия — это мера беспорядка системы. Физические законы, описывающие передачу энергии, являются законами термодинамики. Первый закон гласит, что общее количество энергии во Вселенной постоянно. Второй закон термодинамики гласит, что каждая передача энергии включает некоторую потерю энергии в непригодной для использования форме, такой как тепловая энергия.Энергия бывает разных форм: кинетической, потенциальной и свободной. Изменение свободной энергии реакции может быть отрицательным (высвобождает энергию, экзергоническое) или положительным (потребляет энергию, эндергоническое). Все реакции требуют начального ввода энергии, называемой энергией активации.
Ферменты — это химические катализаторы, которые ускоряют химические реакции за счет снижения их энергии активации. Ферменты имеют активный центр с уникальной химической средой, которая соответствует определенным химическим реагентам для этого фермента, называемым субстратами.Считается, что ферменты и субстраты связываются в соответствии с моделью индуцированной подгонки. Действие ферментов регулируется для сохранения ресурсов и оптимального реагирования на окружающую среду.
Глоссарий
энергия активации: количество начальной энергии, необходимой для протекания реакции
активный сайт: специфическая область на ферменте, где субстрат связывается
аллостерическое ингибирование: механизм ингибирования действия фермента, при котором регуляторная молекула связывается со вторым сайтом (не активным сайтом) и инициирует изменение конформации в активном сайте, предотвращая связывание с субстратом
анаболический: описывает путь, который требует ввода чистой энергии для синтеза сложных молекул из более простых
биоэнергетика: концепция потока энергии через живые системы
катаболический: описывает путь, по которому сложные молекулы распадаются на более простые, выделяя энергию в качестве дополнительного продукта реакции.
конкурентное ингибирование: общий механизм регуляции активности фермента, при котором молекула, отличная от субстрата фермента, способна связывать активный сайт и предотвращать связывание самого субстрата, тем самым подавляя общую скорость реакции фермента
endergonic: описывает химическую реакцию, в результате которой образуются продукты, которые хранят больше химической потенциальной энергии, чем реагенты.
фермент: молекула, катализирующая биохимическую реакцию
exergonic: описывает химическую реакцию, в результате которой образуются продукты с меньшей химической потенциальной энергией, чем у реагентов, плюс высвобождение свободной энергии
ингибирование обратной связи: механизм регулирования активности фермента, в котором продукт реакции или конечный продукт ряда последовательных реакций ингибирует фермент на более ранней стадии в серии реакций
тепловая энергия: энергия, передаваемая из одной системы в другую, которая не работает
кинетическая энергия: тип энергии, связанной с движущимися объектами
метаболизм: все химические реакции, происходящие внутри клеток, включая те, которые используют энергию, и те, которые выделяют энергию
неконкурентное ингибирование: общий механизм регуляции активности фермента, при котором регуляторная молекула связывается с сайтом, отличным от активного сайта, и предотвращает связывание активного сайта с субстратом; таким образом, молекула ингибитора не конкурирует с субстратом за активный центр; аллостерическое торможение — это форма неконкурентного торможения
потенциальная энергия: тип энергии, который относится к потенциалу совершать работу
субстрат: молекула, на которую действует фермент
термодинамика: наука о взаимосвязи тепла, энергии и работы
МЕТАБОЛИЗМ
МЕТАБОЛИЗМ
Метаболизм
Метаболизм — это слово, которое мы используем для управления материальными и энергетическими ресурсами.Энергия может быть получена путем разрушения сложных молекул (катаболизм) или энергия может быть использована для создания сложных молекул (анаболизм). Анаболические и катаболические процессы часто сочетаются таким образом, что энергия, полученная в результате анаболизма, может быть использована для катаболизма.
Несколько слов об энергии:
Энергию можно передавать. Это не может быть создано. Передача энергии всегда неэффективна — некоторая часть энергии всегда теряется в виде тепла. Бесплатная энергия — это энергия, доступная для выполнения работы. Есть два типа химических реакций.Экзергонические реакции протекают с чистым высвобождением свободной энергии. Эндергонические реакции поглощают свободную энергию.
Я знаю, что говорил вам, что вы не будете нести ответственности за термины экзергонический и эндергонический, но вам все равно полезно знать их, чтобы вы могли прочитать оставшиеся примечания.
Другой способ представить себе эти реакции — рассмотреть относительную потенциальную энергию продуктов и реагентов (5,3 стр. 74). Эндергонические реакции требуют затрат энергии для получения простых реагентов с низким энергопотреблением и создания сложных высокоэнергетических продуктов.Экзергонические реакции высвобождают энергию, связанную с реагентами, и дают более простые низкоэнергетические продукты. Ключевой стратегией в управлении эндергоническими реакциями является их соединение с экзэргоническими реакциями через энергетический челнок, называемый АТФ.
Зачем нам эта энергия? Ячейка выполняет три вида работы:
1. Механические работы. Примеры: биение ресничек, мышечные сокращения, внутриклеточные движения.
2. Транспортные работы. Примеры: перекачка веществ через градиенты.
3. Химические работы. Примеры: синтез полимеров из мономеров.
Непосредственным источником энергии для этой работы, так называемого энергетического челнока, является АТФ, аденозинтрифосфат.
ATP
АТФ представляет собой нуклеозидтрифосфат, состоящий из аденина, связанного с рибозой, который связан с тремя фосфатными группами (5.4a, стр. 75).
Когда фосфатная группа отрывается от хвоста молекулы АТФ (путем гидролиза), молекула становится АДФ (аденозиндифосфат).Этот гидролиз является экзергонической реакцией и дает энергию. Связи, удерживающие фосфат на АТФ, слабые. Они известны как высокоэнергетические связи, но не потому, что они прочные (если бы они были прочными, для их разрыва потребовалось бы много энергии. Думайте об АТФ как о подпружиненной молекуле с этим последним фосфатом, только что застрявшим на конце).
Когда фосфат удаляется из АТФ, он добавляется к молекуле, которая является частью эндергонической реакции, в которой мы заинтересованы.Теперь эта молекула нестабильна (т.е. более реактивна), поэтому некоторая энергия была доступна для эндергонической реакции. Молекула, к которой добавлена фосфатная группа, называется фосфорилированным промежуточным продуктом.
АТФ регенерируется посредством клеточного дыхания, в котором энергия глюкозы используется для фосфорилирования АДФ с образованием АТФ. Растения также могут использовать энергию света для производства АТФ.
Клеточное дыхание
Жизнь — это работа. Клетки всегда работают: строят молекулы, накачивают ионы, движутся и т. Д.Для этой работы клеткам нужна энергия из внешних источников. Энергия поступает в (большинство) экосистем в виде солнечной энергии, а затем растения превращают ее в химическую энергию. Все остальные организмы получают энергию из пищи, которая восходит к этим растениям.
Клетки высвобождают энергию, связанную с пищей, в результате систематического разложения молекул пищи на простые низкоэнергетические отходы. Часть химической энергии используется для работы, часть теряется в виде тепла. Пути распада называются катаболическими путями.Одним из таких катаболических путей является ферментация (без кислорода). Более распространенный и более эффективный путь называется клеточным дыханием. Кислород соединяется с органическими молекулами, выделяя энергию.
Органические соединения + кислород
CO2 + вода + энергия
Все типы макромолекул могут быть разрушены и использованы в качестве топлива. Обычно мы изучаем разложение глюкозы:
C ₆ H ₁₂ O ₆ +6 O ₂
6 CO ₂ + 6 H ₂ O + энергия (ATP + тепло)
Мы склонны потреблять белки, углеводы и жиры с пищей.Если мы используем разные типы молекул для определения их энергетического содержания (в отличие от использования их для их
Aspare частей @ для создания некоторых новых молекул), молекулы распадаются на промежуточные молекулы, которые входят в дыхательный путь глюкозы где-то вдоль линии.
Клеточное дыхание не перемещает непосредственно жгутики, не перекачивает растворенные вещества и не выполняет какую-либо клеточную работу. Клеточное дыхание генерирует АТФ, который, в свою очередь, расходуется клеткой для выполнения работы. Помните, что ATP подобен нагруженной пружине.Фосфаты застревают на конце АДФ с образованием АТФ. Этот процесс называется фосфорилированием.
Дыхание делится на три стадии: гликолиз, цикл Кребса и система переноса электронов. Вы должны прочитать модули 6.1 и 6.2 в своем учебнике. Они в значительной степени охватывают то, что я сказал в классе о клеточном дыхании. Обратите внимание, что хотя мы считаем клеточное дыхание эффективным способом преобразования энергии глюкозы в АТФ (пригодную для использования форму), мы все равно не получаем
= t получаем ее полностью.(Куда уходит остальная энергия?)
6.3 говорит о том, сколько энергии мы используем для различных видов деятельности. Это может вас заинтересовать. Обратите внимание, что они используют термин
AK-cal @ или Akilocalorie @. Это эквивалент того, что мы называем калорийностью на обыденном языке.
Ферменты
Ферменты — катализаторы. Катализаторы — это химические агенты, которые изменяют скорость реакции, но не расходуются в ней. Это то, что регулирует различные реакции обмена веществ.
Несмотря на то, что многие реакции являются экзергоническими, они все же требуют некоторой энергии для их запуска.Этот дополнительный импульс называется энергией активации. Ферменты действуют, чтобы снизить энергию активации, необходимую для запуска реакций. Они не влияют на изменение чистой энергии уравнения. (5.5a и b, стр. 76)
Реагент, над которым работает фермент, называется его субстратом. Ферменты очень специфичны для субстрата. Обычно это белки. Напомним, что белки имеют определенную форму. Есть область фермента, называемая активным центром, куда подходят молекулы субстрата. Катализатор (фермент) может выполнять ряд функций, облегчающих реакцию.Он может скручивать молекулы, способствуя разрыву связи, он может служить шаблоном для размещения молекул субстрата в правильном положении, он может обеспечивать «микросреду», способствующую ускорению реакции (например, pH). (5,6, стр 77)
На действие ферментов влияют многие вещи. Большинство ферментов функционируют в определенном оптимальном диапазоне температуры и pH. Многие ферменты требуют помощи кофакторов. Ингибиторы ферментов могут мешать действию фермента, связываясь (постоянно или временно) с участком на ферменте.Ингибитор может прикрепляться к активному сайту, блокируя субстраты (так называемый конкурентный ингибитор), или он может прикрепляться в другом месте, вызывая изменение формы (следовательно, функции) фермента (неконкурентный ингибитор) (5.8, стр. 78). Производство ферментов, кофакторов, ингибиторов и т. Д. — это средства, с помощью которых организм контролирует метаболизм.
Калорийные подсластители, содержащие фруктозу, как причина ожирения и метаболических нарушений | Журнал экспериментальной биологии
Существует множество доказательств того, что прием чистой фруктозы или FCCS резко стимулирует глюконеогенез и de novo липогенез в чревных тканях здоровых людей, и что диета с высоким содержанием FCCS может вызывать потенциально неблагоприятные эффекты. на уровни глюкозы и липидов в крови, а также на уровни внутрипеченочных липидов у людей, ведущих малоподвижный образ жизни.Есть также убедительные доказательства того, что спортсмены могут потреблять большие суточные дозы FCCS без видимых побочных эффектов. Также появляются новые доказательства того, что FCCS могут давать некоторое энергетическое преимущество во время упражнений. Эти явно противоречивые наблюдения могут быть объяснены двухступенчатым метаболизмом фруктозы, который включает начальную переработку углеродов фруктозы в лактат, глюкозу и жирные кислоты в внутренних клетках, экспрессирующих фруктокиназу и альдолазу B. судьба углерода фруктозы зависит от других факторов окружающей среды.Поэтому можно предложить следующую модель (Tappy and Rosset, 2017) для учета влияния диетической фруктозы на гомеостаз липидов и глюкозы. (1) Поглощение фруктозы и превращение ее в триозофосфат прямо пропорционально всасыванию фруктозы из пищеварительного тракта. Чем выше потребление фруктозы, тем выше скорость и количество триозофосфата, вырабатываемого в внутренних органах, метаболизирующих фруктозу. Можно предположить, что образующийся таким образом триозофосфат будет предпочтительно метаболизироваться по путям, требующим меньше энергии, чтобы использовать энергию как можно более эффективно.Согласно этой схеме, триозофосфат будет предпочтительно окисляться in situ и / или превращаться в лактат, поскольку эти метаболические процессы будут происходить с минимальными потерями энергии на тепло. Глюконеогенез и de novo липогенез могут быть использованы в качестве второго выбора, как только предпочтительные пути насыщаются, поскольку оба процесса потребляют значительные количества АТФ (Tappy et al., 2013). Следовательно, любые неблагоприятные метаболические эффекты фруктозы будут наблюдаться в основном в условиях, когда удаление фруктозы через лактат количественно невелико.(2) Максимальная скорость синтеза лактата из фруктозы и ее ограничивающие факторы в настоящее время остаются в значительной степени спекулятивными (рис. 1). Тем не менее, можно предположить, что производство лактата на внутренних органах зависит от обмена АТФ на внутренних органах, от окислительно-восстановительных условий на внутренних органах и от градиента концентрации между внутриклеточным лактатом в внутренних тканях и лактатом крови; количество и функциональная активность ключевых ферментов, таких как лактатдегидрогеназа, и транспортеров лактата также будут задействованы.Однако продуцирование лактата внутренними органами также будет зависеть от метаболизма лактата вне внутренних органов, который будет влиять на концентрацию лактата в крови. Во время упражнений повышенный обмен АТФ заметно стимулирует активность трикарбонового цикла и окислительное фосфорилирование в окислительных мышечных волокнах и, следовательно, может способствовать поглощению лактата мышцами и его окислительной деградации до CO ₂. (3) В периоды отсутствия физической активности обмен АТФ во всем организме низкий, и внутренняя выработка лактата может быть быстро подавлена увеличением концентрации лактата в крови.В этих условиях утилизация фруктозы может первоначально переключиться на глюконеогенез, потому что этот процесс связан со значительными, но относительно небольшими затратами энергии по сравнению с липогенезом de novo . Что касается выработки лактата, то внутренняя выработка глюкозы тесно регулируется как инсулином, так и самой глюкозой в крови и, следовательно, количественно ограничена в условиях покоя. De novo липогенез очень энергетически неэффективен и, следовательно, может быть активирован в основном, когда выработка триозофосфата и внутренняя выработка лактата достигли своих максимальных скоростей по отношению к общему обмену энергии.Этот процесс может быть до некоторой степени усилен при однократном введении фруктозы, но действительно станет количественно важным, когда потребление фруктозы останется высоким в течение нескольких дней и повышается экспрессия липогенных ферментов.
Эта модель, пытающаяся описать, как метаболизм фруктозы изменяется в зависимости от общего оборота энергии, на данном этапе является гипотетической и основана на многих предположениях, которые еще предстоит рассмотреть.Мы надеемся, что быстрое развитие неинвазивных методов, позволяющих оценить метаболизм органов, принесет важную новую информацию, которая позволит нам заполнить пробелы в ближайшем будущем.
.