История | АО «МПО им. И.Румянцева»
История нашего предприятия начинается с 1922 года, когда «Авиапоезд №11»
(так назывались мастерские на колесах, которые во время гражданской войны занимались ремонтом моторов в полевых условиях) был переведен в Москву и реорганизован в мастерскую для нужд военно-воздушного флота.
Мастерская обосновалась на Нижней Масловке в здании бывшей шорно-седельной фабрики. Здесь до 1928г. занимались ремонтом авиационных моторов (типа РОН), динамо-машин, оптических приборов, фотоустановок, компасов, высотомеров, тахометров, привязных ремней для летчиков и др.
В 1928 году мастерская была реорганизована в завод №33.
В 1931 году в ГУ АП принято решение о специализации завода на выпуске топливной аппаратуры для авиационных моторов. В этом году завод выпустил первый карбюратор отечественного производства.
К 1937 году завершилась первая плановая реконструкция завода: построены производственные корпуса, организовано изготовление топливной аппаратуры по полному производственному циклу.
С 1937 года завод осваивал и выпускал карбюраторы и другую топливно-механическую аппаратуру только отечественной разработки ОКБ Ф.А.Короткова.
До 1940 года завод №33 был единственным в стране предприятием, выпускавшим карбюраторы, которыми оснащались все отечественные авиационные моторы и, соответственно, все самолеты.
Осенью 1941 года завод был эвакуирован в Пермь на территорию завода- дублера, где коллектив быстро возобновил выпуск карбюраторов. Уже в январе 1942 года приказом Наркомата на заводе был начат ремонт карбюраторов, а весной этого же года по постановлению Государственного комитета обороны организовано производство карбюраторов по полному производственному циклу. В дни войны более половины всех рабочих на заводе составляла молодежь от 16 до 25 лет.
Этапным событием для завода №315 стало освоение первых плунжерных насосов для реактивных двигателей В.Я.Климова, которые устанавливались на истребители МиГ-15 и бомбардировщики Ил-28.
В последующие годы завод осваивал все более сложную топливную аппаратуру для двигателей В.Я.Климова, А.А.Микулина, А.И.Люльки, Н.Д.Кузнецова, А.Г.Ивченко, которые устанавливались на самолеты ОКБ, А.И.Микояна, П.О.Сухого, А.Н.Туполева, О.К.Антонова, С.В.Ильюшина, Г.М.Бериева.
С середины 60-х годов и в 70-е годы
С 1969 года осваивается программное оборудование. Корпусной цех почти полностью оснащен станками с ЧПУ, в других цехах оснащенность программным оборудованием достигает 70%. Строится филиал завода в городе Гаврилов-Ям. Ежегодно проводится освоение новых систем топливных агрегатов для двигателей гражданских и военных самолетов Ту-154, Ил-86, МиГ-21, МиГ-23, МиГ-25, МиГ-29, Су-27, Су-30, Ан-32, Ту-160.
За 70 – 80-е годы были также построены пансионат в Крыму, база отдыха в Подмосковье, детский оздоровительный лагерь, детские сады и ясли, санаторий-профилакторий, много жилых домов.
ММЗ «Знамя Революции» становится ведущим предприятием агрегатостроения Министерства авиационной промышленности СССР.
В 1992 году Генеральным директором предприятия становится В.И.Дидилов. Назначение на должность В.И. Дидилова совпало с значительными, историческими событиями, происходивших тогда в нашей стране. Развал Советского Союза привел экономику к системному кризису.
В тяжелом положении оказалась и оборонная промышленность России. Бешеная инфляция, резкое удорожание энергетических ресурсов, отсутствие государственного заказа, срыв контрактов – вот те проблемы, с которыми столкнулся коллектив завода в начале 90-х.
Приступив к работе, В.И.Дидилов сразу же определил, что основной областью деятельности предприятия остается авиация. При этом необходимо было искать новые решения в организации производства и сбыта продукции.
Последовательность и твердость в осуществлении принятых решений позволили Дидилову не только сохранить производство, высококвалифицированные кадры и социальные объекты, но и наладить выпуск новой для завода продукции.
В 1994–95 гг. освоены и запущены в серийное производство агрегаты САУ-38 (ДГ-38,НШ-38,ОГН-38,ОГВ-38,ОГТ-38,СК-38,КА-18) для силовых приводов НК-36СТ и НК-38СТ.
В 1995–96 гг. освоены и запущены в серийное производство дозаторы ДУС и стопорные клапаны ОГК для силовых приводов газоперекачивающих агрегатов НК-12СТ, НК-14СТ, НК–16СТ, НК-18СТ, НК-16-18СТ, Д-336, АЛ-31СТ, ПС-90 и многих других, включая силовые привода с двухзонной камерой сгорания, и силовые привода «Мотор-Сич» и «Зоря-машпроект».
Сегодня АО «МПО им. И. Румянцева» — современное динамично развивающееся предприятие. В объединении полным ходом идет реформа управления и техническое перевооружение производства.
|
|
Директор Трошин Сергей Петрович (8652) 94-11-25
Осуществляет в полном объеме руководство деятельностью ТФОМС СК, в целях реализации государственной политики в области обязательного медицинского страхования на территории Ставропольского края, взаимодействие с органами законодательной и исполнительной власти Ставропольского края, государственными органами субъекта по вопросам, связанным с организацией и перспективами развития системы обязательного медицинского страхования. Координирует и контролирует деятельность заместителей директора по курируемым ими направлениям деятельности. |
|
|
|
Заместитель директора
Легкова Инна Николаевна (8652) 94-11-30
Обеспечивает внедрение и развитие применения информационных технологий в сфере ОМС на территории Ставропольского края и в деятельности ТФОМС СК, совершенствование межведомственного информационного взаимодействия, телекоммуникационной среды, информационных ресурсов и систем ТФОМС СК. Координирует и контролирует деятельность ТФОМС СК в сфере общих вопросов, определяет направления работы отдела организации сети и обеспечения деятельности, управления информационно-аналитических технологий, в состав которого входят отделы сопровождения баз данных и межведомственного взаимодействия, информатизации и сетевых технологий. |
|
|
|
Заместитель директора
Нефетиди Николай Олегович (8652) 94-81-24
Осуществляет общее управление в сфере организации контроля и методического взаимодействия с обособленными структурными подразделениями, определяет направления работы контрольно-ревизионного управления, в состав которого входят отделы организации контроля и ревизий и проверок. Координирует и контролирует работу руководителей: отдела организации закупок и контрактной деятельности и межрайонных филиалов. |
|
|
|
Заместитель директора
Румянцева Наталья Кирилловна (8652) 94-11-41
Курирует работу Управления организации обязательного медицинского страхования, деятельность которого включает в себя обеспечение межведомственного взаимодействия между субъектами и участниками обязательного медицинского страхования, обеспечение прав застрахованных лиц, как субъектов обязательного медицинского страхования и контроля качества медицинской помощи, а также модернизации обязательного медицинского страхования. |
|
|
|
Заместитель директора
Фалькова Елена Николаевна (8652) 94-11-32
Обеспечивает работу по перспективному и текущему планированию формирования бюджета ТФОМС СК, проведению экономического анализа и контроля исполнения бюджета ТФОМС СК, а также работу по осуществлению межтерриториальных расчетов за медицинскую помощь, оказанную застрахованным лицам за пределами субъекта РФ, на территории которого выдан полис обязательного медицинского страхования. Обеспечивает надлежащую организацию в ТФОМС СК работы по формированию и экономическому обоснованию территориальной программы обязательного медицинского страхования. |
|
|
|
|
Управление информационно-аналитических технологий |
|
|
Начальник управления информационно-аналитических технологий
Гавриленко Константин Валентинович (8652) 94-11-47
Управление информационно-аналитических технологий управляет, координирует и контролирует деятельность отделов сопровождения баз данных и межведомственного взаимодействия, информатизации и сетевых технологий, информационной безопасности. Разрабатывает и внедряет концепции информационной политики и информационной безопасности. |
|
|
|
Начальник отдела информатизации и сетевых технологий
Манаев Евгений Игоревич (8652) 94-11-43
Отдел информатизации и сетевых технологий обеспечивает функционирование аппаратной и программной части информационных систем ТФОМС СК, обеспечивает работоспособность собственных локальных вычислительных сетей и корректность их сетевого взаимодействия с информационно-телекоммуникационной сетью Интернет, а также гарантированную работоспособность и доступность собственных сервисов ТФОМС СК. |
|
|
|
Начальник отдела сопровождения баз данных и межведомственного взаимодействия
Лагутин Константин Сергеевич (8652) 94-11-26
Отдел сопровождения баз данных и межведомственного взаимодействия обеспечивает сопровождение программных продуктов и баз данных, использующихся в ТФОМС СК, их стабильную работу, архивирование, резервирование, резервное копирование, корректный доступ к ним пользователей. |
|
|
|
|
Управление организации обязательного медицинского страхования |
|
|
Начальник управления организации обязательного медицинского страхования
Манкевич Яна Борисовна (8652) 94-81-21
Управление организации обязательного медицинского страхования управляет, координирует и контролирует деятельность отделов обеспечения межведомственного взаимодействия, защиты прав застрахованных и контроля качества медицинской помощи, модернизации системы обязательного медицинского страхования. |
|
|
|
Начальник отдела защиты прав застрахованных и контроля качества медицинской помощи
Храпач Марина Владимировна (8652) 94-11-35
Отдел защиты прав застрахованных и контроля качества медицинской помощи обеспечивает права граждан в сфере обязательного медицинского страхования, в том числе путем проведения контроля объемов, сроков, качества и условий предоставления медицинской помощи, информирование граждан о порядке обеспечения и защиты их прав в соответствии с Федеральным законом Российской Федерации от 29.11.2010 № 326-ФЗ «Об обязательном медицинском страховании в Российской Федерации», ведет территориальный реестр экспертов качества медицинской помощи в соответствии с порядком организации и проведения контроля объемов, сроков, качества и условий предоставления медицинской помощи. |
|
|
|
Начальник отдела обеспечения межведомственного взаимодействия
Алтухова Елена Петровна (8652) 94-11-38
Отдел обеспечения межведомственного взаимодействия организует взаимодействие между участниками обязательного медицинского страхования, обеспечивает консультативную работу по вопросу реализации прав застрахованных лиц на получение бесплатной медицинской помощи, в объеме и на условиях территориальной программы обязательного медицинского страхования, проверку сведений о застрахованных лицах в едином регистре застрахованных лиц. Осуществляет организационно-методическое обеспечение проведения государственной политики в области обязательного медицинского страхования. |
|
|
|
Начальник отдела модернизации системы обязательного медицинского страхования
Яковлева Надежда Сергеевна (8652) 94-11-40
Отдел модернизации системы обязательного медицинского страхования обеспечивает на территории Ставропольского края реализацию государственной программы Ставропольского края «Развитие здравоохранения», в части повышения доступности медицинской помощи населению края путем развития первичной медико-санитарной помощи и обеспечения приоритета профилактики в сфере охраны здоровья, повышения доступности оказания скорой, специализированной, включая высокотехнологичную медицинскую помощь в части внедрения новых способов оплаты в стационарных условиях и условиях дневных стационаров. |
|
|
|
|
Контрольно-ревизионное управление |
|
|
Начальник контрольно-ревизионного управления
Лянгузов Павел Степанович (8652) 94-81-24
Контрольно-ревизионное управление управляет, координирует и контролирует деятельность отделов организации контроля, ревизий и проверок. Координирует работу межрайонных филиалов. Осуществляет контроль за соблюдением действующего законодательства, регулирующего отношения по обязательному медицинскому страхованию и принятых на себя обязательств отдельными субъектами и участниками ОМС путём проведения контрольных мероприятий. |
|
|
|
Начальник отдела организации контроля
Проститова Валентина Ивановна (8652) 94-11-34
Деятельность отдела направлена на осуществление контроля за соблюдением действующего законодательства, регулирующего отношения в сфере обязательного медицинского страхования. Осуществление контроля за реализуемыми мероприятиями по обеспечению доступности и качества медицинской помощи, оказываемой в рамках территориальной программы обязательного медицинского страхования и базовой программы обязательного медицинского страхования, а также обеспечение финансовой устойчивости системы обязательного медицинского страхования на территории города Ставрополя. |
|
|
|
Начальник отдела ревизий и проверок
Лабузов Алексей Юрьевич (8652) 94-81-13
Отдел ревизий и проверок обеспечивает контрольные полномочия ТФОМС СК, регламентированные Федеральным законом Российской Федерации от 29. |
|
|
|
|
Финансово-экономическое управление |
|
|
Начальник финансово-экономического управления
Кульчановская Елена Васильевна (8652) 94-11-46
Финансово-экономическое управление координирует и контролирует деятельность отделов формирования и исполнения бюджета, формирования и экономического обоснования территориальной программы, межтерриториальных расчетов. |
|
|
|
Начальник отдела межтерриториальных расчетов
Маринина Олеся Николаевна
(8652) 94-11-27
Отдел межтерриториальных расчетов обеспечивает права граждан, застрахованных на территории других субъектов Российской Федерации, по получению бесплатной медицинской помощи за счет средств обязательного медицинского страхования на территории Ставропольского края. Организует расчеты с работающими в системе обязательного медицинского страхования на территории Ставропольского края медицинскими организациями, а также с территориальными фондами обязательного медицинского страхования Российской Федераций за медицинскую помощь, оказанную застрахованным лицам за пределами субъекта Российской Федерации, на территории которого выдан полис обязательного медицинского страхования. |
|
|
|
Начальник отдела формирования и исполнения бюджета
Аникушина Оксана Валериевна (8652) 94-11-33
Основными функциями отдела формирования и исполнения бюджета являются организация бюджетного процесса ТФОМС СК, составление и исполнение бюджета ТФОМС СК, текущее и перспективное планирование деятельности ТФОМС СК по финансированию бюджета и территориальной программы обязательного медицинского страхования. |
|
|
|
Начальник отдела формирования и экономического обоснования территориальной программы
Игнатова Наталия Владимировна (8652) 94-11-46
Отдел формирования и экономического обоснования территориальной программы участвует в формировании территориальной программы обязательного медицинского страхования, разрабатывает предложения по вопросам совершенствования методики ее формирования, участвует в формировании тарифов на медицинские услуги, оказываемые в системе обязательного медицинского страхования. |
|
|
|
Начальник отдела бухгалтерского учёта и отчётности
Захарова Людмила Георгиевна (8652) 94-11-28
Деятельность отдела бухгалтерского учёта и отчётности направлена на обеспечение организацию бухгалтерского учёта в ТФОМС СК, формирование учётной политики ТФОМС СК, в том числе для целей налогового учёта, полный и достоверный учёт движения денежных средств, материальных ценностей и основных средств, своевременное отражение в бухгалтерском учёте операций, достоверный учёт исполнения бюджета ТФОМС СК, бюджетной сметы ТФОМС СК. Отдел обеспечивает строгое соблюдение штатной, финансовой и кассовой дисциплины. Участвует в разработке и внедрении рациональной плановой и учётной документации, прогрессивных форм и методов ведения бухгалтерского учёта. |
|
|
|
Начальник отдела делопроизводства и архива
Ушанева Елена Петровна (8652) 94-11-29
Деятельность отдела делопроизводства и архива направлена на совершенствование системы делопроизводства в структурных и обособленных подразделениях ТФОМС СК, обеспечение оптимизации системы документооборота, своевременной обработки поступающей и отправляемой корреспонденции, доставки ее по назначению, контроля сроков исполнения документов и их правильного оформления, организацию и ведение архивного дела в ТФОМС СК. |
|
|
|
Начальник отдела информационной безопасности
Романов Станислав Анатольевич (8652) 94-11-42
Отдел информационной безопасности обеспечивает защиту конфиденциальной информации, работу систем защиты, в том числе средств защиты от несанкционированного доступа, программных и аппаратных комплексов защиты каналов связи (VipNet, Continent, SecretNet), ведет учет ключевых носителей, разрабатывает положения и инструкции в рамках общей концепции информационной безопасности, обеспечивает настройку и бесперебойную работу ведомственного удостоверяющего центра. Формирует и поддерживает в актуальном состоянии электронные подписи всех участников информационного обмена. |
|
|
|
Начальник отдела кадрового обеспечения
Кириченко Лариса Ивановна (8652) 94-81-12
Отдел кадрового обеспечения обеспечивает участие в разработке и реализации кадровой политики ТФОМС СК, подготовку и переподготовку кадров для осуществления деятельности в сфере обязательного медицинского страхования, осуществление учета личного состава структурных и обособленных структурных подразделений ТФОМС СК, участие в контроле за соблюдением работниками правил внутреннего трудового распорядка, участие в разработке проектов локальных нормативных актов ТФОМС СК, направленных на реализацию мер по предупреждению коррупции, проведение контрольных мероприятий, направленных на выявление коррупционных правонарушений работников. |
|
|
|
Начальник отдела организации закупок и контрактной деятельности
Прокопова Елена Анатольевна (8652)94-81-28 Основными функциями отдела организации закупок и контрактной деятельности при планировании и осуществлении закупок является обеспечение законности действий ТФОМС СК в рамках реализации Федерального закона от 05.04.2013 № 44-ФЗ «О контрактной системе в сфере закупок товаров, работ, услуг для обеспечения государственных и муниципальных нужд», заключение контрактов на условиях, обеспечивающих наиболее эффективное достижение заданных результатов обеспечения нужд ТФОМС СК. |
|
|
|
Начальник отдела организации сети и обеспечения деятельности
Кирпичев Анатолий Валерьевич (8652) 94-81-06
Деятельность отдела направлена на хозяйственное и материальное обеспечение деятельности структурных и обособленных подразделений ТФОМС СК, обеспечение надлежащего содержания помещений здания ТФОМС СК и прилегающей к нему территории, организацию и обеспечение надлежащего транспортного обслуживания работников, организацию и координацию работы по охране труда ТФОМС СК. |
|
|
|
Начальник отдела правового обеспечения
Васильев Михаил Юрьевич (8652) 94-11-45
Отдел правового обеспечения обеспечивает соблюдение законности в деятельности ТФОМС СК, проведение правовой экспертизы проектов документов правового характера, локальных нормативных актов и иных документов, принимаемых в ТФОМС СК, участвует в их разработке. Представляет интересы ТФОМС СК в государственных органах и учреждениях, судах общей юрисдикции и арбитражных судах. Организует правовое сопровождение деятельности ТФОМС СК, связанной с осуществлением закупок товаров, работ, услуг для нужд ТФОМС СК. Оказание правовой помощи структурным и обособленным подразделениям ТФОМС СК. |
|
|
|
Начальник отдела финансового анализа и мониторинга
Кутепова Марина Алексеевна (8652) 94-81-13
Отдел финансового анализа и мониторинга проводит анализ по основным группам показателей, характеризующих деятельность медицинских организаций по реализации территориальной программы государственных гарантий оказания бесплатной медицинской помощи в целях улучшения качества медицинской помощи и повышения доступности специализированной помощи населению. |
Проводит анализ информационной деятельности ТФОМС СК. Осуществляет взаимодействие с руководителями информационных служб органов государственной власти субъектов, муниципальных информационных служб.
Осуществляет обработку электронных запросов от медицинских организаций, страховых медицинских организаций, ФОМС, Пенсионного фонда, ЗАГСа, Фонда обязательного социального страхования, ФСБ РФ, МВД РФ и др.
Проводит мониторинг выполнения медицинскими организациями территориальной программы обязательного медицинского страхования.
11.2010 № 326-ФЗ «Об обязательном медицинском страховании в Российской Федерации», проводит проверки и ревизии страховых медицинских организаций и медицинских организаций, осуществляющими деятельность в сфере обязательного медицинского страхования на территории Ставропольского края.
Румянцева Анита Владиславовна :: Петрозаводский государственный университет
Статьи (11)
- Макарова Ю.Д. Психологическая компетентность педагогов среднего и старшего звена [Электронный ресурс] / Ю.Д. Макарова, А.В. Румянцева // Инновации. Наука. Образование. — Тольятти, 2021. — №26. — С.494-500. — Режим доступа: https://drive.google.com/file/d/17sUSzVyqVXfcsCcuTCBsnzgl8wWFzMCk/view. (РИНЦ)
- К проблеме изучения удовлетворенности потребностей девиантных подростков и их активности в интернете [Текст] / // Известия БГАРФ. — Калининград, 2020. — №4. — С.188-192. — Режим доступа: http//yadi.sk/d/ubB4oJaVrDXWQg?w=1. (ВАК, РИНЦ)
- Румянцева, А.В. К проблеме рисков Интернет-коммуникации для подростков [Текст] / А.В. Румянцева // Известия БГАРФ. — Калининград, 2020. — №3. — С.164-169. (ВАК, РИНЦ)
- Румянцева, А.В. Опыт дистанционного обучения глазами подростков [Электронный ресурс] / А.В. Румянцева // Непрерывное образование: XXI век. — Петрозаводск, 2020. — Вып.4, №32. — С.1-12. — Режим доступа: https://lll21.petrsu.ru/journal/article.php?id=6349. (ERIH PLUS, РИНЦ, ВАК)
- Румянцева, А.В. Интернет как угроза и ресурс в подростковом возрасте [Электронный ресурс] / А.В. Румянцева // Актуальные проблемы психологии [Электронный ресурс] : сборник статей, посвященный 25-летию начала подготовки психологов в Карельской государствен- ной педагогической академии (в настоящее время Институт педагогики и психоло- гии Петрозаводского государственного университета) / [отв. ред. и сост. С. В. Карпова] ; М-во науки и высшего образования Рос. Федерации, Федер. гос. бюджет. образоват. учреждение высш. образования Петрозавод. гос. ун-т. — Элек- трон. дан. — Петрозаводск : Издательство ПетрГУ, 2019. — 1 электрон. опт. диск (CD-R) ; 12 см.. — Петрозаводск, 2019. — С.15-20. (РИНЦ)
- Румянцева, А.В. К вопросу об удовлетворенности потребностей подростков и их активности в интернете [Текст] / А.В. Румянцева // Известия БГАРФ. — Калининград, 2019. — №2 (48). — С.215-221. (ВАК, РИНЦ)
- Румянцева, А.В. К проблеме исследования принятия решений студентами в Интернете [Текст] / А.В. Румянцева // Известия Балтийской государственной академии рыбопромыслового флота: психолого-педагогические науки . — Калининград, 2018. — №3 (45). — С.129-135. (РИНЦ, ВАК)
- Румянцева, А.В. Изучение особенностей принятия решений студентами и школьниками в Интернете с использованием метода «Мышление вслух» [Текст] / А.В. Румянцева // Известия БГАРФ. — Калининград, 2018. — №4. — С.150-153. (РИНЦ, ВАК)
- Юдина О.Ю. Виды профессиональных установок учителей на развитие подростков в учебной деятельности [Текст] / О.Ю. Юдина, Н.В. Юдин, А.В. Румянцева // Известия БГАРФ: психолого-педагогические науки. — Калининград, 2017. — №3 (41). — С.73-81. — Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=30273718. (ВАК, РИНЦ)
- Юдина О.Ю. Профессиональные установки учителей на развитие подростков в учебной деятельности [Текст] / О.Ю. Юдина, Н.В. Юдин, А.В. Румянцева // Известия БГАРФ: психолого-педагогические науки. — Калининград, 2017. — №2 (40). — С.84-93. — Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=29410614. (ВАК, РИНЦ)
- Показать все публикации «Статья» (11)
Учебно-методические пособия (1)
Богданович Модест Иванович — Алфавитный каталог — Электронная библиотека Руниверс
В настоящем сочинении подробно описаны две русско-турецкие войны в царствование императрицы Екатерины II (1769 – 1774; 1787 – 1791). К изданию прилагаются: карта пространства, служившего главным театром описанных войн; планы сражений при Кагуле и Рымнике; план Измаильского штурма.Потемкин Григорий Александрович (1739 – 1791) – русский государственный и военный деятель, генерал-фельдмаршал, организатор дворцового переворота 1762 г., фаворит и ближайший помощник Екатерины II. Способствовал освоению Северного Причерноморья, руководил строительством Черноморского флота. После присоединения Крыма получил титул светлейшего князя Таврического. Главнокомандующий русской армией в русско-турецкой войне 1787 – 1791 гг.
Румянцев-Задунайский Петр Александрович (1725 – 1796) – граф (1744), русский полководец, генерал-фельдмаршал (1770). В Семилетней войне овладел крепостью Кольберг (Колобжег). С 1764 г. – президент Малороссийской коллегии. В русско-турецкой войне 1768 – 1774 гг. одержал победы при Рябой Могиле, Ларге и Кагуле (1770). Впервые применил сочетание каре, колонн и легких батальонов, положив начало зарождению новой тактики колонн и рассыпного строя. Имеет военно-теоретические работы.
Суворов Александр Васильевич (1729 или 1730 – 1800), граф Рымникский (1789), князь Италийский (1799), русский полководец, генералиссимус (1799). Начал службу капралом в 1748 г. Участник семилетней войны. Во время русско-турецких войн (1749 – 1774, 1787 – 1791) одержал победы при Козлудже (1774), Кинбурне (1787), Фокшанах (1789), Рымнике (1789) и штурмом овладел крепостью Измаил (1790). При императоре Павле I в опале. В 1799 г. блестяще провел Итальянский и Швейцарские походы, разбив французские войска на рр. Адда и Требия и при Нови, а затем перешел швейцарские Альпы и вышел из окружения. Автор военно-теоретических работ. Создал оригинальную и прогрессивную систему взглядов на способы ведения войны и боя, воспитания и обучения войск, во многом опередив свое время. Стратегия Суворова носила наступательный характер, ставила главной задачей полный разгром противника в полевом сражении. Развил тактику колонн и рассыпного строя. Не проиграл ни одного сражения.
Биография академика РАН Александра Румянцева — Биографии и справки
ТАСС-ДОСЬЕ. 10 января 2018 года стало известно, что сопредседателем избирательного штаба Владимира Путина стал глава Национального медицинского исследовательского центра детской гематологии, онкологии и иммунологии имени Дмитрия Рогачева Александр Румянцев. Он будет одним из руководителей организации предвыборной кампании вместе с главой образовательного фонда «Талант и успех» Еленой Шмелевой и гендиректором «КамАЗа» Сергеем Когогиным.
Институт сопредседателей штаба введен впервые. В 2000 году избирательной кампанией Владимира Путина руководил Дмитрий Медведев, который на тот момент занимал должность заместителя руководителя Администрации президента РФ. В 2004-м главой штаба был замруководителя Администрации президента Дмитрий Козак, в 2012-м — сопредседатель центрального штаба Общероссийского народного фронта, депутат Госдумы, кинорежиссер Станислав Говорухин.
Александр Григорьевич Румянцев родился 12 февраля 1947 года в городе Новогеоргиевск Кировоградской области Украинской ССР (в 1961-м город был затоплен после сооружения Кременчугской ГЭС).
В 1971 году с отличием окончил педиатрический факультет 2-го Московского ордена Ленина государственного медицинского института имени Н. И. Пирогова (2-й МОЛГМИ, ныне — Российский национальный исследовательский медицинский университет имени Н. И. Пирогова, Москва), в 1976-м — аспирантуру того же факультета.
В 1977 году Румянцев защитил кандидатскую диссертацию на тему «Клиническая эффективность некоторых методов иммунотерапии острого лейкоза у детей». Доктор медицинских наук (1984). Академик отделения биомедицины Академии естественных наук Российской Федерации (1995). Академик Российской академии медицинских наук (2011). Академик Российской академии наук, РАН (2013). Член Президиума РАН (с 2017). Почетный профессор кафедры онкологии, гематологии и лучевой терапии Российского национального исследовательского медицинского университета имени Н. И. Пирогова.
С 1971-го по 1991 год работал во 2-м МОЛГМИ клиническим ординатором, ассистентом, доцентом, профессором и заведующим организованной им же в 1987-м кафедрой поликлинической педиатрии.
В 1986-1987 годах участвовал в ликвидации последствий аварии на Чернобыльской атомной электростанции.
В 1991-м Румянцев возглавил Научно-исследовательский институт детской гематологии (с 2005 года — Национальный медицинский исследовательский центр детской гематологии, онкологии и иммунологии им. Дмитрия Рогачева, НМИЦ ДГОИ).
В 1994-1997 годах — заместитель председателя правления, с 1998-го по н. в. — член правления Союза педиатров России.
В 2015 году назначен генеральным директором НМИЦ ДГОИ.
Румянцев организовал службу детской гематологии и онкологии в России, специализируется на лечении острых лейкозов, злокачественных лимфом и опухолей мозга у детей. Коллектив НМИЦ ДГОИ под его руководством разрабатывает новые методы трансплантации гемопоэтических клеток-предшественников костного мозга, периферической и пуповинной крови при генетических, гематологических и онкологических заболеваниях у детей и подростков.
Автор более 650 научных работ, в том числе 45 монографий и руководств в области детской гематологии и иммунологии, медицинской экологии, интенсивной и амбулаторной педиатрии, подростковой медицины и организации здравоохранения, клинической физиологии и патофизиологии крови, регуляции кроветворения и иммунного ответа, патогенеза и лечения наследственных и приобретенных заболеваний крови у детей, интенсивной полихимиотерапии и иммунотерапии лейкозов.
Румянцев — председатель секции гематологов Московского общества детских врачей (1989 — н. в.). Организатор программы НИР «Дети Чернобыля» в СССР (1990-1991) и РФ (1991-1995). Главный внештатный детский гематолог Минздрава РСФСР (1978-1991), и РФ (1992 — н. в.). Главный гематолог Минздрава СССР (1987-1991). Глава Центральной методической комиссии по педиатрическому образованию Минздрава России (1992-2004). Президент Национального общества детских гематологов и онкологов (2015 — н. в.).
Член научного совета и руководитель научной платформы «Онкология» Минздрава России. Главный редактор журнала «Вестник службы крови России», член редакционных коллегий журналов «Педиатрия», «Российский педиатрический журнал», «Вопросы практической педиатрии» и др. Член Фармацевтического комитета России, председатель Национального совета экспертов по иммунодефицитам, член Национального совета экспертов по редким заболеваниям.
Награжден орденом Дружбы народов (1994), медалью Минздрава РФ «За заслуги перед отечественным здравоохранением» (2004), знаком «Отличник здравоохранения» (2007).
Женат, двое детей.
Хейфиц, Иосиф | Encyclopedia.com
Национальность: Русский. Родился: Иосиф Ефимович Хейфиц (иногда транслитерируемый как Йозеф Хейфиц) в Минске, Россия, 17 декабря 1905 года. Образование: Ленинградская школа экранных искусств, окончил 1927 год. Семья: Женат, двое сыновей (режиссеры Владимир и Дмитрий Светозаровы ). Карьера: Создано партнерство с однокурсником Александром Зархи; они вместе сняли первый фильм « Песнь из стали» для Совкино, 1928 г .; вступил в Союзфильм, 1933, Ленфильм, 1935; прекратил сотрудничество с Зархи, 1950. Награды: Сталинская премия, за Разгром Японии , 1945. Умер: 24 апреля 1995 года в Санкт-Петербурге, Россия.
Films в качестве директора:
- 1928
Pesn ometallye ( A Song of Steel ) (co-d, + co-sc, co-ed)
- 1930
Veter v litso ( Лицом к ветру ) (co-d)
- 1931
Polden ( Noon ) (co-d, + co-sc)
- 1933
Моя родина ( Моя Родина ; Моя Страна ) (co-d, + co-sc)
- 1935
Горячие деньечки ( Hectic Days ) (co-d, + co-sc)
- 1936
Deputat Baltiki ( Балтийский заместитель ) (co-d, + co-sc)
- 1940
Член правительства ( Великое начало ; Член правительства ) (co-d, + co-sc)
- 1942
Y ево зовут Сухэ-Батор ( Его зовут Сухэ-Батор ) (co-d, + co-sc)
- 1944
Малахов курган (co-d, + co-sc)
- 1945
Разгром Японии ( Поражение Японии ) (co-d, + co-sc, co-ed)
- 1946
Во имя жизни ( Во имя жизни ) (co-d, + co-sc)
- 1948
Драгоценные зерна ( The Precious Grain ) (co-d)
- 1950
Огни Баку ( Пламя над Баку ; Пожары Баку ) (co-d) (выпущен в 1958)
- 1953
Весна в Москве ( Весна в Москве ) (co-d)
- 1954
Большая семья ( Большая семья )
- 1956
Дело Румянцева ( Дело Румянцева ) (+ co-sc)
- 1958
Дорогой мой человек ( Мой дорогой товарищ ; Дорогой мой ) (+ co-sc)
- 1960
Дама с собачкой ( Дама с собачкой ) (+ sc)
- 1962
Горизонт ( Горизонт )
- 1964
Дьен счастья ( День счастья ) (+ co-sc)
- 1967
В городе S ( В городе S ) ( + sc)
900 35- 1970
Салют Мария! ( Салют, Мария ) (+ co-sc)
- 1973
Плохой хороший человек ( Дуэль ; Плохой хороший человек ) (+ sc)
- 1976
Единственная ( Единственный ; Единственный ) (+ co-sc)
- 1977
Asya ( Love Should Be Guard ) (+ sc)
- 1979
Впервые замужем ( Замужем впервые ) (+ co-sc)
- 1982
Shurochka
- 1985
Подсудимый ( Обвиняемый ) (+ co -sc)
- 1987
Вспомним, Товариск
- 1988
Вы чё, старичё ( Кто вы, старики? ) (+ co-sc)
- 1989
Бродячий автобус ( Nomad Bus ) (+ co-sc)
Другие фильмы:
- 1928
Луна слева ( Луна слева ) (Иванов) (co -sc, asst-d)
- 1930
Транспорт Огня ( Транспорт огня ) (Иванов) (co-sc, asst-d)
Публикации
Автор HEIFITZ: статьи—
«Директорские записки», в Искусство кино (Москва), вып.1, 1966.
Интервью в Искусство кино (Москва), вып. 2, 1971.
Интервью в Советский Фильм (Москва), вып. 9, 1976.
Артикул в Советский фильм (Москва), вып. 11, 1978.
Hejfic, Iosif, «Vzlet I padenie Moej Rodiny», в Iskusstvo Kino (Москва), декабрь 1990 г.
О HEIFITZ: книги —
Christie, Ian и Richard Taylor, редакторы, Кинофабрика: русское и советское кино в документах 1896–1939 , Лондон, 1988.
Лейда, Джей, Кино: история русского и советского кино , Принстон, 1999.
На HEIFITZ: статьи —
Советское кино (Москва), вып. 2, 1967, и нет. 2, 1971.
Panoráma , no. 4, 1976.
Липков, «Иосиф Хейфитс», в Советский фильм (Москва), февраль 1983 г.
«Иосиф Хейфиц», в Film Dope (Лондон), сентябрь 1984 г.
Джиллет, Джон, и Клэр Китсон, «Чехов и после: Фильмы Иосифа Хейфица», в буклете Национального кинотеатра (Лондон), декабрь 1986 года.
Добротворский С., «Отец и сыновья», в Soviet Film (Москва), апрель 1987 г.
Бирчено, Том, «Иосиф Хейфиц», в Variety (Нью-Йорк) , 29 мая 1995 г.
Брандлмайер, Томас, «Иосиф Чейфик 4.12.1905 — 24.4.1995», некролог в, EPD Film (Франкфурт), август 1995.
Голдовская, Марина, «Старики», в Искусство кино (Москва) , Ноябрь 1995.
* * *
Невозможно говорить о карьере Иосифа Хейфица, не воздав должное Александру Зархи, с которым он работал более двадцати лет после того, как они оба покинули Ленинградский техникум киноискусства в 1927 году.Первым фильмом, который они сделали вместе, был фильм « A Head Wind », но их первым совместным проектом, получившим известность, стал фильм « Балтийский депутат », знаковый фильм «социалистического» или «исторического» реализма, выходящий за рамки обычной напыщенной пропаганды, морального и политического схематизма этого жанра. , и до невозможности идеальных и идеализированных героев и героинь. В этом фильме рассказывается о пожилом профессоре, который, несмотря на неодобрение своих чопорных коллег-академиков, в 1917 году присоединяется к революционным силам и в конечном итоге избирается в Петроградский Совет моряками Балтийского флота.Он содержит и юмор, и гуманистические ценности, и особенно отличается прекрасным центральным исполнением Николая Черкасова. Не менее впечатляющим по тем же причинам является член правительства. Этот фильм, действие которого происходит в период сельской коллективизации и фокусируется на молодой сельскохозяйственной работнице, которая поднимается до государственной должности, несмотря на противодействие ее мужа, рассказывает об улучшении положения женщин в СССР после 1917 года. Подобное внимание уделяется социальному положению женщин. можно увидеть в его более позднем фильме « женат впервые». Вера Марецкая превосходна во всем Член правительства , первая из нескольких запоминающихся женских главных ролей в фильмах Хейфица.
И Зархи, и Хейфиц творчески извлекли пользу из своего раскола в 1950 году, хотя Хейфиц, несомненно, стал более известным. Его второй впечатляющий собственный фильм « Большая семья » признан одним из предвестников постсталинского возрождения советского кино. Этот фильм представляет жизнь семьи судостроителей с чувством повседневной реальности, живой, детализированной текстурой, озабоченностью проблемами отдельного человека, а не массами, и, как правило, пытается избежать создания аккуратного, шаблонного, идеологически «звука». «решения.
В 1960 году Хейфиц снял фильм, по которому он, вероятно, наиболее известен, « Дама с собачкой », первый из чеховской трилогии, включающей « В городе S » и «Плохой хороший человек». Неудивительно, что режиссера тянуло к Чехову, и что его чеховские адаптации являются одними из лучших его работ, поскольку оба разделяют понимание сложности человеческого существа, чувство минуты, выразительные детали и замечательные детали. способность вызывать почти осязаемое ощущение атмосферы.Действительно, в трилогии некоторые из самых «чеховских» моментов вообще отсутствуют в оригинальных рассказах! Поэтому неудивительно, что Хейфиц признает (в интервью в журнале « Советский фильм »), что «как бы я ни люблю Достоевского, я считаю Чехова своим учителем». Подчеркивая озабоченность Чехова важностью ясного и разборчивого письма (в обоих смыслах этого слова), он добавляет: «Я стараюсь применять законы чеховской прозы с должными корректировками, соответствующими нашему времени, в моих фильмах о настоящем.Я всегда считал Чехова одним из самых современных писателей и никогда не относился к нему как к почтенному, «изъеденному молью» классику. Для меня Чехов всегда был примером социально ориентированного писателя. . . . Отличительной чертой подхода Чехова является то, что, описывая этих маленьких, слабых людей, живущих в атмосфере обыденности и бездействия, он сохранил веру в лучшее будущее и в силу человеческого духа. Таким образом, он передал им важное качество — способность критически оценивать окружающий мир и самого себя.Это качество, которое я ценю больше всего ».
Таким образом, несмотря на его очевидное пристрастие к ощущению старины в Чехове (и Тургеневе в прекрасной Asya ), Хейфиц был явно чем-то большим, чем« периодом ». Заявив, что современные советские кинематографисты являются «наследниками гуманистических традиций русской литературы», он однажды сказал, что его фильмы — «панорама большей части века». Глядя на замечательную галерею персонажей, которую он представил своим миксом с повседневным героизмом и человечностью трудно не согласиться.Хейфиц не был стилистическим новатором, но все его фильмы, как в прошлом, так и в настоящем, демонстрируют одинаково сильное чувство мелочей повседневной жизни и человечности своих персонажей. В этом отношении следует отметить, что Хейфиц был виртуозным режиссером актеров и что он в значительной степени «открыл» Николая Черкасова, Веру Марецкую, Ию Саввину и Алексея Баталова, которые сыграли в его фильмах одни из своих лучших исполнений. Как он сам заявил, «многие режиссеры сегодня стремятся к документальному реализму и естественности тона.Но в этом случае индивидуальность исчезает, и человеческий голос с его бесконечными интонациями уступает место банальности ». Хейфиц добавил:« Режиссура в кино — это прежде всего режиссура актера. Актер является средоточием усилий и опыта режиссера ».
— Джулиан Петли
Информационные системы и технологии
Имя: Эдгар Солис Ромеу,
Гражданство: Мексика,
Тема диссертации: Алгоритмы обнаружения беспилотных летательных аппаратов по аудиоподписи
Текущая должность: докторант Томского государственного университета (Россия)
Имя: Майнак Мондал
Гражданство: Индия
Тема диссертации: Интеллектуальные системы управления беспилотными летательными аппаратами / системами
Текущая должность: инженер, докторант Томского государственного университета (Россия)
Имя: Майкл Одуро,
Гражданство: Гана,
Тема диссертации: Анализ уязвимостей стандартов безопасности беспроводной связи
Текущая должность: М.Sc. Магистр кибербезопасности, Технологический университет Мюнстера (Ирландия)
Имя: Алаззави Абир Ясин,
Гражданство: Ирак
Тема диссертации: Интеллектуальная автоматизированная информационная система для контроля распространения документов, которые будут использоваться в организациях Ирака
Текущая должность: Главное управление образования Диялы и программист в Министерстве образования (Ирак)
Имя: Касим Рамзан
Национальность: Пакистан
Тема диссертации: Общая ЭЭГ (алгоритм аутентификации на основе сигналов электроэнцефалографии)
Текущая должность: бизнес-аналитик в Advanced Elite Inc.(США)
Имя: Anachack Phongtraychack
Национальность: Лаос
Тема диссертации: Лаосский мобильный портал науки и технологий
Текущая должность: докторант Томского государственного университета (Россия)
Имя: Phonepaseuth Soulinthone
Национальность: Лаос
Тема диссертации: Лаосский научно-технический веб-портал
Текущая должность: Директор центра ИТ-услуг и передачи в Министерстве науки и технологий (Лаос)
% PDF-1.4 % 1 0 объект > поток PScript5.dll Версия 5.2.22021-11-28T22: 29: 14-08: 002015-07-08T14: 23: 23 + 02: 002021-11-28T22: 29: 14-08: 00application / pdf
iText 4.2.0 от 1T3XTuuid: e091526c-d105-4f4a-8a4d-dbe28c86b7d6uuid: db976786-36b3-4a66-b38b-3ed186cbf399 конечный поток эндобдж 2 0 obj > эндобдж 3 0 obj > поток xXMo7 ﯘ? E «v מ [SR # стр.$ rFl ׀ EQ {> ̤!? B> F5) `6 ۣ; 0 SR [ʼn || JΠ: t9 |! MAS @ TL8] ϿhSO *! YkCPo ݳ 9 f ~ / w6 ~ B4ÝDxeZvD ~ JK; YlR [p% aячеек | Бесплатный полнотекстовый | Выявление структурных адаптаций, которые управляют ростом скелетных мышц под действием механической нагрузки: обзорный обзор
5.1. Продольный рост миофибрилл
Как обобщено в предыдущем разделе, убедительная литература показала, что экстремальные модели механической нагрузки могут способствовать продольному росту миофибрилл. Кроме того, несколько линий доказательств предполагают, что продольный рост миофибрилл также может быть вызван физиологически релевантными формами механической нагрузки.Поскольку миофибры состоят из последовательно соединенных саркомеров, из этого следует, что увеличение длины миофибрилл будет опосредовано увеличением длины саркомеров и / или последовательным добавлением новых саркомеров. При рассмотрении этих вариантов важно иметь в виду, что оптимальная длина саркомеров (≈2,5 мкм) очень консервативна, и большинство мышц работают в узком диапазоне оптимальной длины саркомеров (94 ± 13%) [43]. Следовательно, можно сделать вывод, что увеличение длины миофибрилл, вызванное механической нагрузкой, скорее всего, будет вызвано последовательным добавлением новых саркомеров, так как это позволит поддерживать оптимальную длину саркомеров в удлиненном миофибрилле.В поддержку вышеприведенного обоснования Уильямс и Голдспинк (1971) продемонстрировали, что увеличение длины миофибрилл, происходящее во время развития, сильно коррелирует с последовательным добавлением новых саркомеров [51], и аналогичная взаимосвязь наблюдается во время удлинения миофибрилл, которое происходит. в ответ на повышенную механическую нагрузку. Например, Williams и Goldpink (1973) продемонстрировали, что количество саркомеров по длине миофибрилл камбаловидной мышцы мыши увеличивается на 23% после 7 дней тенотомии (более мягкая форма модели синергетической абляции) [135].Аналогичным образом, Aoki et al. (2009) показали, что количество саркомеров по длине мышечных волокон камбаловидной мышцы крысы увеличивается на 27% уже через 4 дня хронического растяжения [54]. В совокупности эти и многие другие исследования [51,54,95,96,97,135,136,137,138,139] не только показали, что механическая нагрузка может привести к последовательному добавлению новых саркомеров, но также предполагают, что этот тип роста может происходить очень быстро. Если механическая нагрузка приводит к последовательному добавлению новых саркомеров, возникает вопрос, где по длине миофибрилл добавляются новые саркомеры.Согласно Голдспинку (1983) «Точка или точки, в которые добавляются саркомеры, до недавнего времени оставались довольно неопределенными. Было показано, что с радиоактивно меченными аминокислотами и радиоактивно меченным аденозином место продольного роста находится на концах миофибрилл »[140]. Хотя это принципиально важный вывод, его обоснованность остается весьма спорной. Первое исследование, которое Голдспинк процитировал как подтверждающее его заключение, было опубликовано Griffin et al. (1971) и использовали 3 H-аденозин как средство для маркировки мест, где вновь синтезированный актин откладывался во время постнатального роста миофибрилл [141].В частности, молодым мышам вводили 3 H-аденозин, а затем визуализировали отдельные миофибриллы с помощью авторадиографии. По результатам Griffin et al. пришли к выводу, что 3 H-аденозин в основном откладывается на концах миофибрилл. Однако важно отметить, что этот вывод не был подтвержден количественными данными, а изображения, включенные в рукопись, были далеко не убедительными [141]. Во втором исследовании, которое Голдспинк процитировал в качестве подтверждения своего вывода, использовался 3 H-аденозин в попытке определить, где были добавлены новые саркомеры в камбаловидных мышцах взрослых, которые восстанавливались после иммобилизации в укороченном положении [135].Исследование началось с четкой демонстрации того, что серийное добавление саркомеров происходило в период восстановления. После установления этой точки мышцы были разрезаны на 5 отдельных областей вдоль продольной оси и затем проанализированы на 3 H-аденозин. Как показано на рисунке 5, результаты показали, что количество 3 H-аденозина в двух наиболее дистальных областях мышцы было значительно повышено в мышцах, которые подвергались восстановлению. Однако важно отметить, что было ли усиление отложения 3 H-аденозина из-за образования новых саркомеров на концах миофибрилл, непосредственно не проверялось.В самом деле, можно утверждать, что результаты этого исследования просто отражают тип региональных различий в росте, вызванном механической нагрузкой, который мы описали в разделе 3.1. В отличие от представления о том, что новые саркомеры добавляются на концах миофибрилл, другие предоставили доказательства, которые предполагают, что новые саркомеры могут быть вставлены по всей длине миофибрилл [118, 143, 144, 145, 146, 147, 148, 149, 150]. Например, при изучении роста отдельных миофибрилл, обладающих двумя отдельными моторными концевыми пластинками, Bennett et al.(1985) обнаружили, что расстояние между моторными замыкательными пластинами увеличивается прямо пропорционально увеличению длины миофибрилл [146]. Аналогичные доказательства были получены Mackay и Harrop (1969), которые вставили проволочные маркеры в различные точки по длине грудинно-сосцевидной и передней тонкой мышц 4-недельных крыс, а затем отслеживали их положение с помощью рентгеновских изображений в течение последующих 8 недель развития. рост [145]. В этом случае пропорциональное увеличение расстояния между проволоками происходило по мере роста мышц, и это привело авторов к выводу, что миофибриллы «должны добавлять новый материал в точках по всей своей длине по мере роста».Действительно, Джахроми и Чарльтон (1979) получили поддержку этой концепции, когда они нашли доказательства процесса продольного роста, который, по-видимому, включает поперечное расщепление саркомеров, встроенных в середину миофибрилл (рис. 6А) [143]. Джахроми и Чарльтон (1979), поперечное расщепление саркомеров, по-видимому, происходит в результате упорядоченной последовательности событий, которые включают: (1) расщепление толстых нитей в H-зоне, (2) удлинение двух половин толстой нитей вместе с образованием новых тонких нитей в предыдущей H-зоне и (3) формированием нового Z-диска в центре вновь образованных тонких нитей [143].Хотя этот процесс был первоначально описан в скелетных мышцах крабов, есть основания предполагать, что тот же процесс имеет место и у позвоночных. Например, как показано на рис. 6В, Воган и Голдспинк (1979) наблюдали аналогичный феномен в камбаловидной мышце мышей, подвергшихся синергетической абляции; однако в данном случае считалось, что расщепление отражает повреждение саркомеров [118]. Фактически, очаговые нарушения саркомера, такие как повреждения, поток Z-диска и смазывание Z-диска, долгое время рассматривались как маркеры повреждения [152,153,154,155,156].Однако, как подробно описано в серии публикаций Yu et al., Эти области могут быть просто областями ремоделирования, которые приводят к образованию новых саркомеров [147,148,149]. Например, при исследовании камбаловидной мышцы людей, которые участвовали в серии интенсивных эксцентрических сокращений, Yu et al. обнаружили 5-кратное увеличение появления областей с «лишними саркомерами» (рис. 6C, D) [147]. Такие области удивительно похожи на области «сфеноды», которые были описаны Хайденхайном более 100 лет назад, которые характеризуются наличием дополнительных саркомеров, которые не соответствуют окружающим саркомерам [151].Интересно, что эти области, по-видимому, включают области, которые напоминают поперечное расщепление саркомера H-зоны, а также другой потенциальный тип поперечного расщепления саркомера, который происходит на Z-диске (Рис. 6F) [150]. Таким образом, при рассмотрении исследований, которые были выделены в этом разделе, справедливо заключить, что механическая нагрузка может привести к продольному росту миофибрилл, и этот процесс в первую очередь обусловлен последовательным добавлением новых саркомеров. Однако, как именно и где добавляются новые саркомеры по длине миофибрилл, еще предстоит решить.5.2. Радиальный рост миофибрилл
В Разделе 4.2.1 мы рассмотрели доказательства, указывающие на то, что радиальный рост миофибрилл (т.е. гипертрофия миофибрилл) является одним из, если не основным фактором роста, который происходит в ответ на повышенную механическую нагрузку. Теперь мы рассмотрим, что известно об ультраструктурных адаптациях, которые управляют этим процессом. Однако, прежде чем углубляться в эту тему, важно рассмотреть концепцию удельного натяжения, которое определяется как максимальная изометрическая сила, создаваемая CSA.На уровне миофибрилл основная предпосылка этой концепции заключается в том, что максимальная изометрическая сила напрямую зависит от количества генерирующих силу элементов, которые действуют параллельно с линией производства силы, и что количество этих элементов напрямую зависит на CSA миофибры [157,158]. Этот тезис становится особенно важным при формулировании гипотез о механизмах, которые потенциально способствуют радиальному росту миофибрилл. Например, если CSA миофибры увеличивается, а удельное натяжение остается постоянным, то можно сделать вывод, что радиальный рост был обусловлен пропорциональным добавлением обоих элементов, генерирующих силу (например,g., миофиламенты / саркомеры / миофибриллы) и не генерирующие силу элементы (например, митохондрии, саркоплазматический ретикулум, внутриклеточная жидкость, соединительная ткань и т. д.). В качестве альтернативы, если CSA миофибры увеличивается, а удельное натяжение уменьшается, то можно сделать вывод, что радиальный рост был вызван непропорционально большим увеличением количества элементов, не генерирующих силу. Таким образом, путем измерения удельного натяжения можно получить фундаментальное представление о механизмах, которые управляют радиальным ростом миофибрилл.Как резюмировано в недавнем метаанализе Dankel et al. (2019), по крайней мере, 15 различных исследований оценили, влияет ли удельное напряжение отдельных миофибрилл при выполнении упражнений с отягощениями. Важно отметить, что подавляющее большинство этих исследований пришли к выводу, что удельное напряжение либо существенно не изменяется, либо слегка увеличивается в гипертрофированных миофибриллах [159, 160, 161, 162, 163, 164, 165, 166, 167]. Подобные наблюдения также были сделаны в миофибриллах, которые были изолированы от мышц, которые адаптировались к экстремальным формам механической нагрузки, таким как синергетическая аблация [168].Таким образом, может показаться, что радиальный рост миофибрилл происходит за счет пропорционального увеличения элементов, генерирующих и не генерирующих силу. Однако, несмотря на это свидетельство, некоторые утверждали, что непропорциональное увеличение количества элементов, не генерирующих силу, может внести существенный вклад в радиальный рост. Этот тип радиального роста обычно называют саркоплазматической гипертрофией, и в следующих разделах мы более подробно рассмотрим, вызван ли рост радиальных миофибрилл саркоплазматической гипертрофией и / или расширением генерирующих силу элементов, которые действуют параллельно с линия производства силы.5.2.1. Саркоплазматическая гипертрофия
Анекдотические наблюдения показывают, что, хотя у бодибилдеров мышцы больше, чем у пауэрлифтеров, они не так сильны. Такие наблюдения заставили многих утверждать, что гипертрофия миофибрилл у бодибилдеров происходит из-за непропорционально большего увеличения не генерирующих силу элементов (то есть саркоплазматической гипертрофии). Также была выдвинута гипотеза, что эти не генерирующие силу элементы могут включать осмотически активные метаболиты (например, креатин и гликоген), которые будут втягивать воду в миофибриллы, и / или органеллы, такие как саркоплазматический ретикулум и митохондрии [101, 169, 170].Однако актуальность этих гипотез зависит от того, вносит ли саркоплазматическая гипертрофия существенный вклад в индуцированный механической нагрузкой рост миофибрилл. Таким образом, в этом разделе мы критически оценим доказательства, которые окружают эту концепцию. Несколько исследований обычно упоминаются как подтверждающие существование саркоплазматической гипертрофии [32,36,163,171,172,173,174]. Например, D’Antona et al. (2006) измерили удельное напряжение отдельных миофибрилл у рекреационно активных субъектов и у субъектов, которые занимались бодибилдингом не менее 2 лет.Что касается поддержки саркоплазматической гипертрофии, часто упоминаемым результатом является то, что специфическое напряжение было ниже в волокнах типа I у бодибилдеров [163]. Однако важно отметить, что в том же исследовании также наблюдалось увеличение удельного напряжения миофибрилл типов IIA и IIX у одних и тех же бодибилдеров [163]. Работа Meijer et al. (2015) — еще одно часто цитируемое исследование, в котором измерялось удельное натяжение отдельных миофибрилл. В этом случае удельное напряжение было измерено в миофибриллах контрольных субъектов, бодибилдеров и пауэрлифтеров.Важно отметить, что был сделан вывод о том, что удельное напряжение было ниже в миофибриллах, полученных от бодибилдеров [172]. На первый взгляд может показаться, что это исследование четко подтверждает идею о том, что бодибилдеры испытывают саркоплазматическую гипертрофию; однако 9 из 12 бодибилдеров в исследовании признались, что недавно принимали анаболические стероиды [172]. Это примечательно, потому что использование анаболических стероидов было связано с изменениями белкового состава и морфологических свойств миофибрилл [175,176].Действительно, MacDougall et al. (1982) сообщили о снижении на 9,8% доли CSA миофибрилл, занятых миофибриллами у элитных бодибилдеров и пауэрлифтеров (6 из 7 из которых признались, что принимали анаболические стероиды), тогда как разница наблюдалась только на 1,6% после 6 месяцев упражнений с отягощениями у субъектов, которые не принимали анаболические стероиды [32]. В дополнение к вышеупомянутым опасениям следует также упомянуть, что исследования D’Antona et al. и Meijer et al. оба были поперечными по своей природе.Это важно, потому что хорошо известно, что перекрестные исследования не могут использоваться для вывода причинно-следственных связей [177,178,179,180]. Таким образом, следует проявлять осторожность при рассмотрении вопроса о том, могут ли результаты D’Antona et al. и Meijer et al. подтверждают наличие саркоплазматической гипертрофии.Другие исследования, которые упоминались как подтверждающие существование саркоплазматической гипертрофии, включают работу Пенмана (1969), который подверг участников 8-недельному упражнению, которое включало либо прогрессивные упражнения с отягощениями, либо изометрические упражнения. схватки или бег по лестнице [171].Часто цитируемый результат этого исследования заключается в том, что физические упражнения привели к снижению «концентрации миозина» (определяемой как количество миофибрилл в области 5 мкм 2 ) [171]. Тем не менее, это исследование включало только 2 субъекта на группу, в данных имелась значительная разница, и статистический анализ не проводился. Другое часто цитируемое исследование включает работу Toth et al. (2012), которые подвергали пожилых людей (≈73 года) 18-недельным упражнениям с отягощениями и наблюдали значительное уменьшение доли ППС миофибрилл, занятых миофибриллами [36].Однако важно отметить, что программа упражнений с отягощениями, использованная в этом исследовании, не привела к значительному увеличению ППС миофибрилл. Таким образом, во всяком случае, наблюдаемое уменьшение доли CSA, занятой миофибриллами, может свидетельствовать о том, что программа упражнений с отягощениями привела к избирательной потере миофибрилл, а не к непропорционально большому увеличению не генерирующих силу элементов (т. Е. , саркоплазматическая гипертрофия). Совсем недавно Haun et al. (2019) пришли к выводу, что гипертрофия миофибрилл, возникающая после 6 недель интенсивных тренировок с отягощениями, может быть в значительной степени связана с саркоплазматической гипертрофией [173].В частности, ключевым доказательством в этом исследовании была наблюдаемая тенденция к снижению концентраций миозина и актина после 6 недель тренировок (P = 0,052 и P = 0,055, соответственно) [173]. Хотя эти результаты интересны, следует отметить, что в этом исследовании было проанализировано 15 субъектов, и они представляли только подмножество из 31 субъекта, которые участвовали в первоначальном обучающем вмешательстве [180]. Что еще более важно, 15 обследованных субъектов включали только тех, у которых наблюдалось «увеличение» CSA миофибрилл (респонденты по определению авторов) [173].Это важно, потому что, когда были рассмотрены все 31 субъект из первоначального тренировочного вмешательства, было определено, что 6 недель тренировок не вызвали гипертрофии миофибрилл [180]. Соответственно, результаты Haun et al. (2019) не могут рассматриваться как репрезентативные для всей популяции, и поэтому их трудно интерпретировать в контексте того, обычно ли саркоплазматическая гипертрофия вносит существенный вклад в индуцированный механической нагрузкой рост миофибрилл. это, как резюмировано Dankel et al.(2019), большое количество продольных исследований показали, что специфическое напряжение сохраняется в миофибриллах, которые испытали радиальный рост в результате повышенной механической нагрузки [159, 160, 161, 162, 163, 164, 165, 166, 167, 168]. Этот последовательный набор доказательств убедительно свидетельствует о том, что радиальный рост миофибрилл не вызван саркоплазматической гипертрофией, а скорее обусловлен пропорциональным увеличением генерирующих и не генерирующих силу элементов, которые действуют параллельно с линией производства силы. .5.2.2. Расширение генерирующих силу элементов
В миофибриллах позвоночных миофиламенты, генерирующие силу, содержатся внутри саркомера и организованы в гексагональный массив толстых и тонких миофиламентов [181]. Общая геометрия и расстояние между миофиламентами очень консервативны, и, таким образом, любые изменения в количестве генерирующих силу миофиламентов, которые выровнены параллельно, вероятно, будут соответствовать пропорциональному изменению CSA, который занят саркомерами / миофибриллами [ 182 183].Учитывая, что удельное напряжение сохраняется в миофибриллах, которые подверглись радиальному росту в результате повышенной механической нагрузки, и что удельное напряжение зависит от количества параллельно расположенных элементов, генерирующих силу, из этого следует, что радиальный рост опосредуется пропионатом. увеличение CSA, занятого саркомерами / миофибриллами. Действительно, несколько исследований напрямую проверили этот тезис, и все они сообщили, что индукция гипертрофии миофибрилл была связана с минимальными изменениями (≤4%) относительной доли CSA, которая была занята миофибриллами [32,33, 34,35,184].Например, MacDougall et al. (1982) сообщили, что 6 месяцев упражнений с отягощениями у людей привели к увеличению ППС миофибрилл на 22-25% при почти неизменном соотношении ППС, занятых миофибриллами (84,2% против 82,6% у состояния до и после тренировки, соответственно) [32]. Иными словами, данные MacDougall et al. указали, что общая площадь, занимаемая миофибриллами, увеличилась на ≈23%, но было ли это связано с радиальным ростом ранее существовавших миофибрилл (гипертрофия миофибрилл) и / или увеличением количества миофибрилл (гиперплазия миофибрилл) не было установлено ( Рисунок 7A) [32].Фактически, нам не известны какие-либо исследования, которые систематически рассматривали бы, является ли гипертрофия миофибрилл, вызванная механической нагрузкой, опосредованной гипертрофией миофибрилл и / или гиперплазией миофибрилл. По нашему мнению, легко представить, как индукция гипертрофии миофибрилл и / или гиперплазии миофибрилл может служить основополагающим фактором, посредством которого механическая нагрузка стимулирует радиальный рост миофибрилл, поэтому отсутствие знаний по этой теме весьма удивительно. хотя концепции гипертрофии миофибрилл и гиперплазии миофибрилл не были тщательно изучены в рамках роста скелетных мышц, вызванного механической нагрузкой, есть еще многое, чему можно научиться из смежных областей исследования (например,g., рост скелетных мышц, вызванный механической нагрузкой рост сердца и т. д.). Например, в основополагающей работе Goldspink (1970) на мышах разного возраста было установлено, что существует положительная линейная взаимосвязь между диаметром миофибрилл и CSA миофибрилл, а также была обнаружена аналогичная взаимосвязь между числом миофибрилл и CSA миофибрилл (рис. 7B, C). ) [185]. В совокупности результаты этого исследования предоставили одни из первых доказательств того, что как гипертрофия миофибрилл, так и гиперплазия миофибрилл могут вносить вклад в радиальный рост миофибрилл.Более того, эти наблюдения легли в основу интригующей модели радиального роста доктора Голдспинка, которая включает процесс, который он назвал расщеплением миофибрилл [141,185,186,187]. В частности, д-р Голдспинк предположил, что увеличение числа миофибрилл, которое происходит во время радиального роста миофибрилл, можно объяснить продольным расщеплением ранее существовавших миофибрилл. В поддержку своей гипотезы он опубликовал многочисленные продольные изображения одиночных миофибрилл, которые, по-видимому, разделились на две более мелкие дочерние миофибриллы (рис. 8A) [185,186,187].Более того, он продемонстрировал, что расщепления обычно происходят в середине Z-диска и обычно обнаруживаются в миофибриллах, которые в два раза больше, чем миофибриллы, не содержащие расщеплений [185]. В дополнение к своим наблюдениям за продольным расщеплением, доктор Голдспинк также отметили, что тонкие миофиламенты в саркомерах не проходят прямо перпендикулярно Z-диску, а вместо этого смещены под слегка наклонным углом (≈6–10 °) [186]. Это было важным наблюдением, потому что оно предполагало, что тонкие миофиламенты могут оказывать внешнее радиальное воздействие на Z-диск при сокращении саркомеров.В самом деле, это стало ключевой частью его модели расщепления миофибрилл, в которой было высказано предположение, что миофибриллы изначально претерпевают гипертрофию и по мере увеличения их диаметра наружные радиальные силы, которые они оказывают на Z-диск, также возрастают. Направленные наружу радиальные силы создают деформацию в центре Z-диска, и когда эти силы достигают критического порога, это приводит к поломке Z-диска (Рисунок 8B). Разрыв начинается в центре Z-диска и образует разрыв, который затем распространяется через оставшуюся часть миофибриллы и в конечном итоге формирует две дочерние миофибриллы меньшего размера.Модель расщепления миофибрилл, предложенная доктором Голдспинком, была разработана более 40 лет назад и часто использовалась в учебниках для объяснения того, как количество миофибрилл может увеличиваться во время радиального роста миофибрилл [188,189,190,191]. Однако, несмотря на широкое признание, достоверность модели не была тщательно проверена. Например, нам не известны какие-либо прямые доказательства того, что одна миофибрилла может расщепляться на дочерние миофибриллы. Более того, нам не известны какие-либо исследования, которые установили бы, могут ли направленные наружу радиальные силы, создаваемые наклонно выровненными миофиламентами, физически «сломать» Z-диск.Помимо ограниченных доказательств, есть также части модели расщепления миофибрилл, которые кажутся неполными. Например, как показано на рисунке 8B, было показано, что диаметр миофибрилл напрямую связан с размером миофибрилл, и с нашей точки зрения модель доктора Голдспинка не способна объяснить эту взаимосвязь [185]. Тем не менее, общие концепции модели расщепления миофибрилл хорошо аргументированы и, как таковые, она послужит основой для оставшейся части наших дискуссий о гипертрофии миофибрилл и гиперплазии миофибрилл.5.2.3. Гипертрофия миофибрилл
Если мы предположим, что основные концепции модели расщепления миофибрилл верны и что они могут быть применены к радиальному росту миофибрилл, который происходит в ответ на повышенную механическую нагрузку, тогда первая часть общего процесса роста будет вовлекают гипертрофию миофибрилл. Этот начальный гипертрофический ответ будет продолжаться до тех пор, пока миофибриллы не достигнут критического размера, который вызывает расщепление. Расщепление привело бы к образованию дочерних миофибрилл, которые затем подверглись бы гипертрофии до тех пор, пока не расщепятся, и цикл будет повторяться до тех пор, пока не начнется радиальный рост миофибрилл.Теперь мы исследуем ограниченный объем литературы, которая окружает этот тезис.
Насколько нам известно, только в одном исследовании выяснялось, связана ли гипертрофия миофибрилл, вызванная механической нагрузкой, с гипертрофией миофибрилл [184]. Это исследование было выполнено Эшмором и Саммерсом (1981) и было сосредоточено на определении изменений, которые происходят в патигиалисной мышце молодых цыплят после 1-7 дней взвешивания крыльев [184]. Важно отметить, что та же группа ранее продемонстрировала, что их модель утяжеления крыльев приводит к ≈55% ППС миофибер через 7 дней [136], и неудивительно, что их публикация 1981 г. показала, что увеличение ППС миофибр соответствовало пропорциональному увеличению. в ЦСА, занятом миофибриллами [185].В этом исследовании они также обнаружили, что средний CSA отдельных миофибрилл увеличился на 36% через 7 дней, и это было связано с 2,6-кратным увеличением доли миофибрилл, которые имели признаки расщепления [136]. Взятые вместе, эти результаты очень примечательны, потому что они предоставляют критическую поддержку представлению о том, что механическая нагрузка может вызывать гипертрофию миофибрилл и что этот эффект связан с увеличением расщепления миофибрилл. Результаты Ashmore и Summers (1981) подтвердили, что представление о том, что механическая нагрузка может вызывать гипертрофию миофибрилл, и поэтому возникают вопросы о процессах, которые управляют этой реакцией [184].При рассмотрении этих процессов важно помнить, что генерирующие силу миофиламенты внутри миофибрилл организованы в гексагональный массив, и расстояние между миофиламентами очень консервативно [181, 182, 183]. Таким образом, можно предсказать, что увеличение CSA миофибриллы будет встречено пропорциональным увеличением количества генерирующих силу миофиламентов на CSA. Если это верно, то остается вопрос, где находятся новые миофиламенты.Как показано на Рисунке 9, некоторые возможные места отложения новых миофиламентов включают, но не ограничиваются: (A) периферией ранее существовавшей миофибриллы, (B) центром ранее существовавшей миофибриллы или (C) по всей длине ранее существовавшая миофибрилла. Все эти варианты кажутся правдоподобными, но варианты B и C, вероятно, потребуют обширного ремоделирования ранее существовавшей решетки миофиламентов, тогда как вариант A предположительно не потребует. Таким образом, с точки зрения ресурсов / энергии, отложение новых миофиламентов на периферии ранее существовавшей миофибриллы может оказаться наиболее экономичным и наименее разрушительным вариантом.Работу Моркина (1970) часто цитируют как подтверждающую идею о том, что новые миофиламенты добавляются к периферии миофибрилл [192]. В частности, в этом исследовании мышцы диафрагмы крысы инкубировали с 3 H-лейцином для мечения вновь синтезированных белков, а затем использовали авторадиографию под электронным микроскопом для определения местоположения вновь синтезированных белков [192]. Как показано на фиг. 10A, расположение вновь синтезированных белков было указано по наличию относительно больших (≈300 нм) зерен с электронной плотностью.Количественные результаты этого исследования показаны на рисунке 10B, где столбцы показывают, как часто центр зерен появляется на разных расстояниях от периферии миофибриллы, а выделенная зеленым кривая показывает теоретическое распределение зерен, которое можно было бы ожидать, если бы миофибриллы были помечены исключительно на периферии. На первый взгляд, близкое соответствие между теоретическими и наблюдаемыми значениями, кажется, обеспечивает убедительную поддержку вывода о том, что новые миофиламенты добавляются к периферии миофибрилл [192].Однако это свидетельство становится менее убедительным, если учесть, что рибосомы обычно локализуются в межмиофибриллярном пространстве, и многие из этих рибосом появляются в полисомальных конфигурациях, что указывает на активный синтез белка (Рисунок 10C) [193,194]. Это заставляет нас задаться вопросом, насколько хорошо данные Моркина (1970) соответствуют другой гипотезе. В данном случае гипотеза заключалась в том, что рибосомы в интермиофибриллярном пространстве активно участвуют в синтезе новых белков.На рис. 10D, E мы проиллюстрировали, насколько хорошо данные Моркина (1970) соответствуют теоретическому распределению зерен, которое можно было бы ожидать, если бы миофибриллы были помечены исключительно на периферии, и сравнили это с теоретическим распределением зерен. этого можно было бы ожидать, если бы вновь синтезированные белки были расположены исключительно в межмиофибриллярном пространстве. Ключевым моментом этой иллюстрации является то, что данные, по-видимому, согласуются с обоими теоретическими распределениями, и это связано с тем, что разрешение, обеспечиваемое авторадиографией, просто не позволяет провести четкое различие между двумя возможностями.Ограничения разрешения, которое может быть получено с помощью авторадиографии с помощью электронного микроскопа, были подробно описаны Caro (1962) и Salpeter et al. (1969) [195,198]. Важно отметить, что оба этих исследования демонстрируют, что в типичных условиях 50% зерен будут развиваться в пределах ≈130 нм от источника, а 95% зерен будут развиваться в пределах ≈300 нм [195,198] (Рисунок 10F). Этот уровень разрешения был бы выдающимся, если бы целью было определение местоположения вновь синтезированных белков в миофибрилле (типичный диаметр 25000 нм), но он далек от идеала, когда целью является определение местоположения вновь синтезированных белков в пределах миофибры. миофибриллы (типичный диаметр 850 нм).Для эффективного достижения этой цели необходимы технологии, предлагающие гораздо более высокий уровень разрешения, и, к счастью, такие технологии сейчас доступны. Например, теперь стало возможно идентифицировать местоположение вновь синтезированных белков с помощью иммунологических технологий и технологий, основанных на щелчке-химии [199,200]. Это примечательно, потому что, как показано на рисунке 10F, типичный подход, основанный на иммуноэлектронной микроскопии, приведет к тому, что 100% сигнала появится в пределах 20 нм от источника, и будут использоваться более продвинутые подходы (например.g., 1 нм фрагменты конъюгированных с золотом Fab-антител или линкеры на основе клик-химии) могут обеспечить разрешение менее 7 нм [197,201,202,203]. Таким образом, хотя мы до сих пор не знаем, вызвана ли гипертрофия миофибрилл, вызванная механической нагрузкой, гипертрофией миофибрилл или же в процессе гипертрофии миофибрилл добавляются новые миофиламенты, но технологии, которые необходимы для ответа на эти фундаментальные вопросы, теперь доступны. .