Цикл сна человека: всё о том, как, сколько и зачем спать

Американские учёные обнаружили мутировавший ген ADRB1, благодаря которому его носители высыпаются не за восемь, а за шесть часов….

— Есть мнение, что сон влияет на продолжительность жизни. Насколько правильный сон может продлить или укоротить жизнь?

— Дело в том, что здесь нет прямой зависимости. Есть зависимость, которая в медицине часто фигурирует, так называемая J-образная. Это означает, что при сокращении сна уменьшается продолжительность жизни. Но, как это ни странно, при увеличении продолжительности сна ещё больше сокращается продолжительность жизни. Это говорит о том, что не только сама продолжительность сна, но и его качество играет роль, это первое.

И второе — те лица, которые умирают при длительном сне, по всей видимости, у них сон является защитной реакцией на какие-то хронические, прежде всего воспалительные процессы. И это не говорит о том, что сам длинный сон привёл к ранней смерти, это говорит о том, что организм пытался адаптироваться, пытался бороться с хроническим состоянием, но смерть связана, скорее всего, с развитием хронического воспалительного процесса.

— То есть, если человек долго спит, это может быть поводом, чтобы обратиться к врачу?

— Это прогностически неблагоприятный признак. Норма составляет от семи до девяти часов сна, продолжительность жизни максимальная при этой продолжительности сна. Допустимым временем считается шесть часов — минимальное время сна, максимальное — десять часов.

— Как лучше высыпаться? Может ли что-то способствовать этому: растения, увлажнители воздуха, проветривание?

— Факторы окружающий среды, конечно же, во многом определяют качество сна, и прежде всего самый главный фактор регуляции сна и бодрствования — это свет. Поэтому мы и говорим о том, что у человека сон должен быть максимально сопряжён с тёмным временем суток. Но все факторы окружающей среды — и температура, и влажность, и атмосферное давление (в меньшей степени) — все они влияют на качество сна.

Температура зависит от того, насколько человек накрыт одеялом либо раскрыт полностью. Стандартные условия (обычно 19—21 °C) считаются оптимальными. Если человек полностью открыт, то есть не использует какие-либо одеяла, то температура должна быть чуть повыше, примерно в районе 28 °C.

Влажность имеет большое значение. Прежде всего это очень актуально для многоквартирных домов, потому что в осенне-зимний период, когда включается центральное отопление, резко падает влажность в таких квартирах. А сухой воздух влияет на увеличение сопротивления верхних дыхательных путей, прежде всего на уровне носа, это способствует нарушению дыхания у человека. Оптимальная влажность в квартирах должна быть от 60 до 80%.

человек привыкли спать в две смены, и, возможно, нам следует сделать это снова

Около трети населения имеют проблемы со сном, в том числе трудности с поддержанием сна в течение ночи.

В то время как ночные пробуждения причиняют боль большинству страдающих, есть некоторые свидетельства из нашего недавнего прошлого, которые предполагают, что период бодрствования, происходящий между двумя отдельными периодами сна, был нормой.

На протяжении всей истории было множество сообщений о сегментированном сне, от медицинских текстов до судебных протоколов и дневников, и даже у африканских и южноамериканских племен, с общими ссылками на «первый» и «второй» сон.

В книге Чарльза Диккенса Barnaby Rudge (1840) он пишет:

«Он знал это, даже в ужасе, с которым он начинал свой первый сон, и распахнул окно, чтобы рассеять его присутствие за пределами комнаты какого-то предмета, который, так сказать, не был свидетелем Его мечта.»

Антропологи обнаружили доказательства того, что во времена доиндустриальной Европы бимодальный сон считался нормой. Начало сна определялось не установленным временем отхода ко сну, а тем, есть ли дела.

В книге историка А. Роджера Экирча На закате дня: Ночь в прошлые времена описывается, как в это время домохозяйства уходили на пенсию через пару часов после сумерек, просыпались через несколько часов на один-два часа, а затем спали второй раз, пока Рассвет.

Во время этого периода бодрствования люди расслаблялись, обдумывали свои сны или занимались сексом. Некоторые из них занимались шитьем, рубили дрова или читали, полагаясь на свет луны или масляные лампы.

Экирх обнаружил, что упоминания о первом и втором сне начали исчезать в конце 17 века.Считается, что это началось в высших классах Северной Европы и просочилось до остальной части западного общества в течение следующих 200 лет.

Интересно, что появление бессонницы для поддержания сна в литературе в конце 19 века совпадает с периодом исчезновения описаний раздельного сна. Таким образом, современное общество может оказывать ненужное давление на людей, заставляя их каждую ночь получать непрерывный консолидированный сон, что усиливает беспокойство по поводу сна и увековечивает проблему.

Биологическая основа

Менее драматические формы двухфазного сна очевидны в современном обществе, например, в культурах, которые проводят послеобеденную сиесту. Наши биологические часы поддаются такому графику, снижая бдительность в начале дня (так называемое «падение после обеда»).

В начале 1990-х годов психиатр Томас Вер провел лабораторный эксперимент, в котором он подверг группу людей короткому световому периоду, то есть их оставляли в темноте на 14 часов каждый день вместо обычных 8 часов — в течение месяца. .

(simpleinsomnia / Flickr)

Потребовалось некоторое время, чтобы их сон отрегулировался, но к четвертой неделе сформировался отчетливый двухфазный режим сна. Сначала они спали 4 часа, затем просыпались от 1 до 3 часов, прежде чем впали во второй 4-часовой сон. Это открытие предполагает, что двухфазный сон — это естественный процесс с биологической основой.

Плюсы и минусы

Сегодняшнее общество часто не допускает такой гибкости, поэтому мы должны соответствовать сегодняшним графикам сна / бодрствования.Обычно считается, что непрерывный непрерывный сон продолжительностью от 7 до 9 часов, вероятно, лучше всего подходит для того, чтобы почувствовать себя отдохнувшим. Однако такой график может не соответствовать нашим циркадным ритмам, поскольку мы десинхронизируемся с внешним 24-часовым циклом свет / темнота.

Чтобы успешно поддерживать раздельный график сна, вы должны правильно выбрать время — то есть начинать сон при сильном желании спать и во время низкой циркадной точки, чтобы быстро заснуть и сохранить сон.

Некоторые из ключевых преимуществ раздельного режима сна включают гибкость, которую он дает с учетом рабочего и семейного времени (там, где такая гибкость предоставляется).Некоторые люди в современном обществе приняли этот тип расписания, поскольку он обеспечивает два периода повышенной активности, творчества и бдительности в течение дня, а не длительный период бодрствования, когда в течение дня нарастает сонливость, а продуктивность снижается.

В поддержку этого появляется все больше свидетельств того, что дневной сон может иметь важные преимущества для памяти и обучения, повышая нашу бдительность и улучшая настроение. Некоторые считают, что нарушения сна, такие как бессонница для поддержания сна, коренятся в естественном предпочтении организмом разделенного сна.Поэтому для некоторых людей разделенный график сна может быть более естественным ритмом.

Значение для сменной работы

Режимы сна с раздельным режимом в последнее время стали появляться как потенциальная альтернатива непрерывной работе в ночную смену. Работа в ночное время имеет комбинированные проблемы, связанные с длительным бодрствованием (часто при работе с 8–12-часовыми сменами) и циркадным смещением (работа в ночное время, когда вы обычно спите).

Сменные рабочие часто жалуются на усталость и снижение производительности труда, и они подвергаются повышенному риску хронических заболеваний, таких как ожирение, диабет 2 типа и болезни сердца.

В некоторых отраслях промышленности используются графики с более короткими, но более частыми возможностями сна, исходя из предположения, что стремление засыпать будет меньше при сокращении времени. Например, 6 часов работы / 6 часов отдыха, 4 часа работы / 8 часов отдыха и 8 часов работы / 8 часов отдыха, ограничивая время работы в смену и сокращая длительные периоды бодрствования.

Разделенные графики сна / работы делят день на несколько циклов работы / отдыха, поэтому сотрудники работают несколько коротких смен, разбиваясь на короткие перерывы каждые 24 часа.

Распределение смены, обеспечивающее достаточное время сна в течение 24 часов, может быть полезно для сна, производительности и безопасности. Ряд недавних исследований показали, что разделенный сон обеспечивает сравнимые преимущества по производительности с одним большим сном, если поддерживать общее время сна за 24 часа (примерно 7-8 часов за 24 часа).

Однако, как и следовало ожидать, производительность и безопасность все же могут быть снижены, если вставать и начинать работу рано утром.И мы не знаем, приносят ли эти расписания какую-либо пользу для здоровья и снижают ли риск хронических заболеваний.

Хотя проблемы, связанные с работой в ночную смену, не могут быть устранены, преимущество некоторых графиков разделения смен заключается в том, что все работники получают хотя бы некоторую возможность спать по ночам и им не нужно сохранять бдительность более 6-8 часов.

Хотя мы стремимся к крепкому сну, это может не подходить для всех биологических часов или рабочего графика. Фактически, это могло быть возвратом к бимодельному режиму сна наших доиндустриальных предков и, возможно, могло бы хорошо сработать в современных промышленных условиях.

Версия этой истории была впервые опубликована в июне 2016 года.

Мелинда Джексон, старший научный сотрудник Школы здравоохранения и биомедицинских наук, Университет RMIT, и Сиобан Бэнкс, старший научный сотрудник, Центр исследований сна, Университет Южной Австралии.

Эта статья была первоначально опубликована The Conversation. Прочтите оригинальную статью.

Влияние самостоятельно выбранных циклов свет-темнота и социальных ограничений на сон человека и суточные ритмы: подход к моделированию

Границы | Анализ многоканальных паттернов ЭЭГ во время сна человека: новый подход

Введение

Классификация стадий сна в значительной степени основана на анализе частотных диапазонов электроэнцефалограммы (ЭЭГ), дополненном обнаружением электроокулограммы движений глаз (ЭОГ) и субментальной ЭМГ.В 1937 году Лумис и др. Впервые классифицировали сон на пять различных стадий (от A до E). (1937) на основе различных паттернов ЭЭГ. Затем записи мозговых волн были сконцентрированы на визуально распознаваемых моделях мозговой активности во время сна с небыстрым движением глаз (NREM). Первоначально были идентифицированы только волновые паттерны активности альфа- и дельта-частотных диапазонов и отдельные графические элементы, такие как K-комплексы, веретена, вершинные волны и задние затылочные резкие переходные процессы. Быстрое движение глаз (REM), связанное с респираторными и сердечными событиями, было впервые описано в 1953 году, а затем формально объединено, чтобы сформировать дополнительную стадию быстрого сна (Aserinsky and Kleitman, 1953).

Поскольку надежность индивидуальных интерпретаций паттернов ЭЭГ была относительно низкой, в 1968 году было создано стандартизированное руководство по оценке сна для классификации сна (Rechtschaffen and Kales, 1968). Его достоинства заключаются во введении стандартизированной терминологии и технологий, а также во внедрении системы классификации сна, которая использовалась во всем мире почти 40 лет. Дальнейшее руководство по оценке не было опубликовано до 2007 года, когда Американская академия медицины сна (AASM) выпустила более полное руководство с учетом последних достижений в медицине сна, включая дополнительные категории измерений и явления, связанные со сном, а также эволюционный сон. изменения (Silber et al., 2007). Актуальность пространственных паттернов ЭЭГ для интерпретации уровня бдительности в расширении классического анализа частотных диапазонов отражена в текущем руководстве AASM путем модификации рекомендаций по размещению электродов (F ₄ -M ₁ , C ₄ -M ₁ , O ₂ -M ₁ ) и на сегодняшний день является золотым стандартом классификации стадий сна (Iber et al., 2007).

Тем не менее, широко распространено мнение о том, что классификация различных стадий цикла сна-бодрствования на основе классического анализа частотных диапазонов ЭЭГ все еще в значительной степени искусственна (Uchida et al., 1992; Younes et al., 2015). К сожалению, существующие подходы к автоматической классификации стадий сна на основе данных ЭЭГ, хотя и довольно успешные для здоровых субъектов, пока не работают удовлетворительно у пациентов (Boostani et al., 2017). Следовательно, было бы желательно иметь альтернативные признаки для классификации стадий сна. Хотя существуют попытки использовать пространственные различия веретен сна (Cox et al., 2017), здесь мы демонстрируем, что пространственно распределенная корковая активность, отраженная эффективным (т.е., среднеквадратичное значение, RMS) амплитуды ЭЭГ по разным каналам регистрации уже включает всю необходимую информацию для различения стадий сна. Мы считаем, что этот новый, альтернативный подход к классификации стадий сна, помимо классического извлечения характеристик ЭЭГ, таких как анализ спектральной плотности мощности (СПМ), позволит разработать полностью автоматизированный и, следовательно, полностью объективный анализ стадий сна с еще более высоким временным разрешением, чем у метода. стандартные 30-секундные интервалы в будущем.

Материалы и методы

База данных

Исследование проводилось в отделении оториноларингологии, хирургии головы и шеи Университета Фридриха-Александра в Эрлангене-Нюрнберге (FAU) в период с марта 2016 г. по ноябрь 2016 г. после одобрения местного этического комитета (№ 323_16 Bc). Все 40 участников, 27 мужчин и 13 женщин, средний возраст 32,5 (± 11,5) года, были отобраны отделением оториноларингологии, хирургии головы и шеи. Письменное информированное согласие было получено от участников перед кардиореспираторной полисомнографией (PSG).Критерием включения в это исследование был возраст от 21 до 80 лет. Критерии исключения: наличие в анамнезе злоупотребления седативными средствами, алкоголем или наркотиками, а также нелеченные нарушения сна. Анализ данных проводился во время «нахождения в постели» субъектов с накоплением общего времени записи 310 ч, 14 мин, 30 с (среднее время записи / время в постели для каждого субъекта: 7 ч, 34 мин).

Средние доли общего времени сна на отдельных стадиях сна (REM, N1, N2, N3; см. Ниже) не различались в зависимости от возраста субъектов.Этот вывод был сделан из того факта, что, во-первых, не было обнаружено никаких линейных корреляций для долей стадий сна от общего времени сна и возраста испытуемых (всегда p > 0,05). Во-вторых, когорта испытуемых была разделена по среднему возрасту (45 лет) на «младшую» и «старшую» группы. Опять же, не было обнаружено никаких существенных различий в долях стадий сна от общего времени сна (тесты Стьюдента t , всегда p > 0,05, см. Таблицу 1). Как показал двухфакторный дисперсионный анализ (возрастная группа × стадия сна; факторная стадия сна: F ₍₃₁₁₆₎ = 80.45, p <0,001), возрастные группы не отличались друг от друга по доле стадий сна ( F _(1,116) <0,001; n.s.). Кроме того, тесты Tukey Post hoc показали ( F _(3,116) = 1,51; p = 0,21), что у N2 была наибольшая доля (около 45%) от общего времени сна в обеих возрастных группах (всегда p <0,001).

Таблица 1 . Относительная доля стадий сна в процентах.

Кардиореспираторная полисомнография (ПСГ)

Кардиореспираторный ПСГ выполнялся с использованием 33-канальной кардиореспираторной диагностической системы SOMNOscreen (SOMNOmedics, Randersacker, Германия). Техническая реализация PSG следовала рекомендациям AASM с использованием стандартизированных процедур, включая ЭЭГ, правую и левую ЭОГ, электромиограмму (ЭМГ) подбородочной и большеберцовой мышц, датчик носового дыхательного потока (канюля назального давления), грудной и брюшной респираторные системы. датчики усилия (индукционная плетизмография), датчики положения тела, пульсоксиметрия, микрофон храпа, одноканальная ЭКГ и инфракрасная видеозапись (Iber et al., 2007). Что касается записи данных ЭЭГ, использовались следующие отведения ЭЭГ: F ₄ -M ₁ , C ₄ -M ₁ , O ₂ -M ₁ . Импедансы поддерживались ниже 5 кОм, а данные отбирались на частоте 256 Гц с фильтрами высоких и низких частот на 0,2 Гц и 35 Гц соответственно. Минимальное цифровое разрешение составляло 16 бит на выборку. Исключение ЭКГ-сигнала производилось для M1. Стадии сна (бодрствование, N1, N2, N3, REM) анализировались и оценивались визуально в 30-секундные эпохи, а также связанные события в соответствии с критериями AASM (версия 2.1, 2014) специалистом по сну, аккредитованным Немецким обществом сна (DGSM; Iber et al., 2007; Berry et al., 2012). Таким образом, типичные артефакты (Tatum et al., 2011) были помечены и впоследствии удалены для дальнейшего анализа и обработки.

Анализ пространственно-временных паттернов нейронной активности: общий подход, предварительная обработка и визуализация данных ЭЭГ

Нейрофизиологические методы регистрации позволяют измерить активность нейронов, которая со временем меняется. Поэтому мы можем рассматривать такие данные как временные ряды значений амплитуды, и в случае многоканальной записи, такой как ЭЭГ, это отдельно применяется к каждому каналу записи (рис. 1А).Следовательно, значения амплитуды, записанные по разным каналам записи в течение одного временного интервала, отражают пространственный паттерн нейронной активности, присутствующей в это время. В случае трех каналов записи, как в наших измерениях ЭЭГ, такие паттерны могут быть визуализированы как точки в трехмерном пространстве, а эволюция записанного паттерна во времени образует траекторию в трехмерном пространстве (рис. 1В). Обратите внимание, что расстояние между точками в трехмерном пространстве является мерой несходства узоров.Для анализа пространственных паттернов ЭЭГ у каждого отдельного испытуемого регистрировались потенциалы трех каналов ЭЭГ (F ₄ -M ₁ , C ₄ -M ₁ , O ₂ -M ₁ ) считались размерами трехмерного вектора: необработанные данные (значения амплитуды) в пределах каждого канала регистрации ЭЭГ (C ₄ -M ₁ (для оси x), F ₄ -M ₁ ( для оси y), O ₂ -M ₁ (для оси z)) были оценены по z (т.е.е., нормализованные к нулевому среднему и единичной дисперсии), а затем разделены на интервалы в 30 секунд с помощью среднеквадратичного усреднения (рис. 1A; цвета от черного к желтому обозначают изменение во времени). Среднеквадратичные амплитуды трех каналов записи соответствуют трехмерному вектору для каждого 30-секундного интервала, тогда как последовательные векторы образуют траекторию в трехмерном пространстве (рисунок 1B; цвета, как на рисунке 1A).

Рис. 1. (A) Данные электроэнцефалограммы (ЭЭГ), записанные от одного пациента при трех положениях электродов (верхняя панель: C ₄ , средняя панель: F ₄ , нижняя панель O ₂ ).Среднеквадратичные значения (RMS) в пределах 30 секунд исходных данных записи с z-шкалой нанесены на график как функция времени. Обратите внимание, что пики соответствуют состояниям сна. Значения RMS служат координатами для трехмерного графика данных, приведенных в (B) . Цвета от черного к желтому обозначают ход времени как в (A, B), так и в . Обратите внимание, что каждая точка в (B) представляет собой пространственно-временной образец активации на трех записывающих электродах, а траектория через эти точки отражает развитие этих образцов во времени. (C) Для целей визуализации данные проецировались из 3-х мерного пространства на 2-х мерную плоскость посредством многомерного масштабирования (MDS) таким образом, что все взаимные евклидовы расстояния в многомерном (3D) пространстве, отражающие различия в образцах, сохраняются в целевом (2D) пространстве. Цвета теперь обозначают стадии сна, классифицированные с помощью визуальной оценки сна аккредитованным медицинским специалистом по сну: красный: REM; синий: N1; зеленый: N2; желтый: N3; розовый: бодрствовать. Абсолютные координаты точек не имеют особого значения, кроме масштабирования относительных расстояний между любой парой точек, при этом расстояние отражает несходство рисунка.

Для облегчения визуализации мы можем затем спроецировать эти точки из трехмерного пространства на двухмерную плоскость с помощью многомерного масштабирования (MDS). MDS используется для проецирования точек из исходного пространства в целевое пространство более низкой размерности, так что все взаимные евклидовы расстояния, отражающие несходство паттернов ЭЭГ, сохраняются (Torgerson, 1958; Kruskal, 1964a, b; рисунок 1C).

Затем каждая точка (эпоха) на 2D-графике присваивается отдельной эпохе стадии сна (W, N1, N2, N3, REM), которая классифицируется с помощью визуальной оценки стадии сна.Визуальный анализ стадии сна не учитывал результаты МДС. Кроме того, для четкого графического представления каждая точка (представляющая одну эпоху) была закодирована цветом (быстрый сон (красный), N1 (синий), N2 (зеленый), N3 (желтый), W (розовый)). Точки (эпохи) одного цвета соответствуют одной и той же стадии сна. В идеале в результате получится пять облаков точек с цветовым разделением. Как видно на рисунке 1С, образцы пространственно-временной активности, записанные во время различных стадий сна, образуют кластеры точек, а не «цветовой шум», то есть образцы активности нейронов, записанные во время сна, более похожи внутри, чем между стадиями сна.Основываясь на этих сходствах и различиях, мы можем теперь сравнить группы точек, связанных с различными стадиями сна.

Статистика многомерного кластера

Мы применили недавно разработанный метод для статистического сравнения кластеров точек данных в n-мерном пространстве. Метод позволяет определить, существенно ли отличаются друг от друга перекрывающиеся кластеры. Он основан на вычислении так называемого значения дискриминации с учетом всех внутри- и межкластерных расстояний между каждой парой точек данных в n-мерном пространстве.Эти расстояния являются мерой того, насколько похожи или отличны две точки в n-мерном пространстве. Чем они больше похожи, тем меньше расстояние до них.

После этого выполняется ряд перестановок меток точек (т. Е. Случайная перемаркировка) и пересчитываются внутри- и межкластерные расстояния, что приводит к новому значению различения для каждой перестановки. Распределение этих значений дискриминации используется для оценки значения p , которое указывает, значительно ли разделены два заданных кластера.Метод подробно описан в Krauss et al. (2016).

Результаты

Разделение стадий сна на основе пространственно распределенных паттернов ЭЭГ

На рис. 2А показана визуализация паттернов ЭЭГ во время сна для одного примерного субъекта. Очевидно, что паттерны ЭЭГ во время разных стадий сна образовывали кластеры точек в четко разделимых областях (см. Заштрихованные области), хотя некоторое перекрытие все же оставалось. Интересно, что эти кластеры схожих паттернов нейрональной активности, связанные с конкретными стадиями сна, не были случайным образом распределены в двумерной плоскости, а скорее образовывали систематический градиент, от быстрого сна к N1 и N2 к N3.

Рис. 2. (A) Визуализация сходств и различий в паттернах ЭЭГ, связанных со стадией сна, у одного примерного субъекта. Паттерны ЭЭГ, связанные с определенными стадиями сна, образуют кластеры точек, которые смещаются по систематическому, упорядоченному градиенту от быстрого сна к N1, N2 и N3. Результаты многомерной кластерной статистики (MCS) приведены на вставке. Числа в матрице соответствуют проценту значимых значений p парных сравнений кластеров стадий сна отдельных субъектов.Обратите внимание, что значительное значение p в MCS указывает на то, что два заданных кластера значительно отличаются друг от друга, несмотря на возможное перекрытие. Абсолютные координаты точек не имеют особого значения, кроме масштабирования относительных расстояний между любой парой точек, при этом расстояние отражает несходство рисунка. (B) Тот же тип анализа для 39 дополнительных предметов.

На рис. 2В показан анализ того же типа для еще 39 испытуемых. Хотя между субъектами могут быть значительные различия, общая систематика, описанная для субъекта на Рисунке 2A, снова присутствовала почти во всех субъектах.Исключениями может быть более высокая степень разброса точек внутри кластера, отражающая более высокую вариабельность паттернов ЭЭГ во время стадии сна и или более высокую степень перекрытия паттернов ЭЭГ, связанных с разными стадиями сна (см., Например, Рисунок 2B, панели 19, 33). ). У других испытуемых были обнаружены очень однородные и разделимые кластеры паттернов ЭЭГ (см., Например, рис. 2В, панели 14, 22, 26). У одного субъекта, у которого отсутствовал REM-сон (рис. 2B, панель 31), систематическая связь паттернов ЭЭГ между стадиями NREM-сна, тем не менее, сохранялась.

Мы проанализировали данные с помощью многомерной кластерной статистики (MCS; раздел «Материалы и методы», Krauss et al., 2016). Результаты приведены на врезке на рис. 2А. Числа в матрице соответствуют проценту p -значений парного сравнения между различными кластерами стадий сна для отдельных субъектов, которые стали значимыми ( p <0,05). Значимое значение p в MCS указывает на то, что два заданных кластера значительно отличаются друг от друга, несмотря на возможное перекрытие.

В поисках общей, индивидуальной систематики паттернов ЭЭГ мы объединили данные по всем 40 субъектам (с рисунков 1C, 2) на рисунке 3. Рисунок 3A дает полный обзор по всем 37229 точкам данных (т. Е. Периодам 30 с. записи ЭЭГ), полученные от 40 субъектов, что позволяет сравнивать связанные со сном паттерны ЭЭГ с паттернами, измеренными во время бодрствования. Очевидно, что паттерны ЭЭГ во время бодрствования гораздо более неоднородны, чем паттерны на всех стадиях сна.На рисунках 3B, C показано увеличение графика, представленного на рисунке 3A, так что окно дисплея на рисунке 3C примерно соответствует окнам, представленным на рисунке 2, с акцентом только на стадиях сна. Описанная систематическая связь между паттернами ЭЭГ, связанными со стадией сна, которые уже можно было увидеть для отдельных субъектов — несмотря на значительные межиндивидуальные различия — снова была очевидна в объединенных данных по субъектам: опять же, систематический сдвиг кластеров можно увидеть в REM-сне (красный) к N1 (синий) к N2 (зеленый) к N3 (желтый).Это становится еще более очевидным, когда центроиды различных кластеров объединенных данных — так сказать «прототипные» паттерны ЭЭГ для данной стадии сна — наносятся на график, как показано на рисунке 3D. Очевидно, что эта систематическая связь между паттернами ЭЭГ, связанными с различными стадиями сна, отражает общий принцип, который неизменен для индивидуального мозга испытуемых.

Рисунок 3 . Визуализация сходств и различий в паттернах ЭЭГ, связанных со стадией сна, у всех 40 отдельных субъектов. (A) Полный обзор, охватывающий все 37229 точек данных (стадии бодрствования и сна). (B, C) Увеличьте масштаб данных, показанных в (A) , чтобы выделить только стадии сна. (D) Центроиды скоплений, указанные в (A) . Систематический сдвиг кластеров и центроидов демонстрирует межиндивидуальное сходство паттернов ЭЭГ, связанных со стадией сна. Абсолютные координаты точек не имеют особого значения, кроме масштабирования относительных расстояний между любой парой точек, при этом расстояние отражает несходство рисунка.

Неожиданно мы обнаружили наибольшую разницу между паттернами ЭЭГ, связанными с быстрым сном, и паттернами, записанными во время бодрствования, хотя соответствующие следы ЭЭГ во время бодрствования и быстрого сна выглядят очень похожими (оба показывают низковольтные десинхронизированные мозговые волны в альфа-диапазон и выше, см. раздел «Обсуждение»). С другой стороны, наименьшие различия наблюдались между «прототипными» паттернами ЭЭГ N1 и N2.

Наконец, эти отношения между паттернами ЭЭГ, связанными с различными стадиями сна / бодрствования, дополнительно количественно выражены на рисунке 4: на основе индивидуальных данных с рисунков 1C, 2, 4 показаны средние расстояния между точками (внутренние круги) и стандартное отклонение (внешние круги). ), как внутри кластеров (внутрикластерные расстояния; на диагонали графика), так и между кластерами (межкластерные расстояния; вне диагонали).Этот количественный анализ подтверждает, что действительно состояние бодрствования показывает самую высокую вариабельность паттернов ЭЭГ (большие расстояния между точками кластера), и что эти паттерны также показывают самые большие различия для всех стадий сна (верхний ряд на Рисунке 4). Кроме того, быстрый сон характеризуется очень однородными паттернами ЭЭГ (то есть небольшим расстоянием между точками кластера), как и паттерны из N2 и N3. Тем не менее, межкластерные различия между стадиями REM и NREM сна больше (N1, N2, N3), демонстрируя, что паттерны ЭЭГ во время различных стадий сна NREM более похожи друг на друга, чем во время REM-сна.

Рисунок 4 . Количественный анализ сходства и различий между паттернами ЭЭГ, связанными с разными стадиями сна / бодрствования. Диаметр круга представляет собой среднее расстояние между точками (внутренние круги) и стандартное отклонение (внешние круги) как внутри кластеров (на диагонали графика), так и между кластерами (вне диагонали) отдельных записей, представленных на рисунках 1C, 2.

Обсуждение

Когда в 2007 году уже проводилась оптимизация визуального анализа стадий сна, осознание пространственной организации конкретных графических элементов ЭЭГ (K-комплексы и дельта-активность во фронтальных отведениях, веретена сна в центральных отведениях и альфа-ритм в затылочной коре) привели к AASM, чтобы изменить более ранние рекомендации по конфигурации электродов, сделанные Rechtschaffen и Kales (McCormick et al., 1997; Werth et al., 1997; Де Дженнаро и др., 2000; Happe et al., 2002; Ибер и др., 2007). Основываясь на этом, в настоящем исследовании изучались пространственно распределенные паттерны ЭЭГ на основе амплитуд RMS и коррелировали их с текущим золотым стандартом (визуальный анализ стадии сна в соответствии с AASM). Мы смогли предоставить доказательство принципа того, что стадии сна можно дифференцировать только на основе среднеквадратичных амплитуд по трем каналам регистрации ЭЭГ (F ₄ -M ₁ , C ₄ -M ₁ , O ₂ -M ₁ ) и без использования классического анализа частотных диапазонов ЭЭГ, сопоставления с шаблоном или вейвлет-анализа.

Кроме того, этот новый подход позволяет даже качественно и количественно оценивать архитектуру сна: качественно однородность или неоднородность пространственно-временных паттернов ЭЭГ данной стадии сна, а также сходство или несходство таких паттернов между различными стадиями сна могут объективно быть оценен.

В настоящем отчете это сравнение дало два важных вывода о взаимосвязи между паттернами ЭЭГ, связанными с различными стадиями сна / бодрствования. Во-первых, мы обнаружили наименьшее различие между паттернами ЭЭГ, связанными с N1 и N2.По определению, основное различие между N1 и N2 заключается в наличии или отсутствии K-комплексов и сонных веретен (Rechtschaffen and Kales, 1968; Iber et al., 2007), тогда как текущая активность ЭЭГ (низкоамплитудная смешанная частота) в оба случая одинаковы. Поэтому кажется правдоподобным, что паттерны ЭЭГ, которые мы обнаружили во время N1 и N2, не сильно различаются. Этот факт становится еще более понятным, если взглянуть на устаревшее правило 3 минут из руководства Rechtschaffen and Kales, где наличие веретена или K-комплекса определяет следующие 6 эпох (3 минуты) как N2, а не как N1, даже если не далее веретено К-комплекса было обнаружено (Rechtschaffen, Kales, 1968).Поэтому можно обсудить, действительно ли N1 и N2 являются отдельными стадиями сна или, скорее, подтипами одной и той же стадии сна. С другой стороны, поскольку наш метод в равной степени может быть применен к данным ЭЭГ с более чем тремя каналами записи, он может открыть возможность предоставить более подробное описание стадий сна, которое может выявить дополнительные подтипы стадий сна. Тем не менее, тот факт, что уже возможно различать классические стадии сна на основе паттернов ЭЭГ среднеквадратичных амплитуд только сильно подчеркивает аналитическую силу нашего нового подхода.

Несколько неожиданным результатом нашего исследования была большая разница между паттернами ЭЭГ, связанными с бодрствованием и стадиями быстрого сна. Основываясь на исследованиях на животных, записи ЭЭГ между этими двумя состояниями считаются практически неразличимыми на глаз (см., Например, Corsi-Cabrera et al., 2001; Horne, 2013), а также для сна человека эти две стадии имеют больше общего, чем разделяющие их особенности (подробный обзор см. в Matarazzo et al., 2011; Siegel, 2011; Horne, 2013). Поэтому наш инструмент, кажется, предоставляет новый, простой и надежный метод отделения быстрого сна от бодрствования.

Что касается ограничений исследования, мы думаем, что, несмотря на четкую терминологию, а также подробные технические характеристики и правила оценки, визуальный анализ стадий сна все еще имеет проблему значительной межэкспертной надежности. Многочисленные исследования уже касались этой темы и сообщают о межэкспертных соглашениях (Cohens kappa; κ) по классификации стадий сна на уровне 0,65–0,78 (Danker-Hopfe et al., 2004, 2009; Pittman et al., 2004; Anderer et al. ., 2005; Malinowska et al., 2009; Magalang et al., 2013; Wendt et al., 2015). В частности, стадии N1 и N2 сна NREM, по-видимому, демонстрируют только удовлетворительное или умеренное согласие наблюдателя с κ = 0,31–0,46 и κ = 0,60 соответственно (Danker-Hopfe et al., 2004, 2009; Magalang et al., 2013). Хотя наблюдатели в этом исследовании имеют многолетний опыт визуальной оценки данных ЭЭГ сна и были аккредитованы DGSM, это ограничение, безусловно, относится и к нашему исследованию. Однако, поскольку визуальная оценка продолжает оставаться золотым стандартом, этого ограничения пока не избежать.С другой стороны, это может объяснить наименьшее различие между прототипными паттернами ЭЭГ N1 и N2, как показано на рисунке 3.

Еще одним ограничением этого исследования является то, что наше доказательство концепции все еще необходимо протестировать на пациентах с нелеченными нарушениями сна, например, с нарушением дыхания во сне.

Мы полагаем, что в будущем, основанном на этом новом подходе, обычная, но искусственная сегментация записей ЭЭГ на эпохи с 30-секундными временными интервалами, назначенными одной единственной стадии сна, может быть преодолена с помощью полностью автоматизированного и, следовательно, полностью объективного метода, который может быть использован для выполнить классификацию стадий сна с гораздо более высоким временным разрешением (т.е., приписывая этапы сна к более коротким временным интервалам, чем обычные 30-секундные интервалы). Результирующая адаптивная система оценки, определяющая начало и конец каждой стадии сна, не полагаясь на отдельные эпохи, уже была рассмотрена Целевой группой AASM Visual Scoring Task Force (Iber et al., 2007). Одним из возможных преимуществ такого подхода может быть более естественное представление непрерывности сна, включая более подробное представление о микроструктуре фрагментации сна (Silber et al., 2007). В заключение мы полагаем, что этот новый подход к анализу многоканальных паттернов ЭЭГ, основанный на среднеквадратичных амплитудах, станет мощным дополнением для улучшения классификации последующих стадий сна на основе e.г., машинное обучение и методы глубокого обучения.

Авторские взносы

PK, MT и HS. PK и CM разработали методы анализа. PK и AS подготовили цифры и проанализировали данные. JB и MT провели эксперименты. PK, AS, KT, CM, HS и MT обсудили результаты.

Финансирование

Это исследование было поддержано программой финансирования ELAN медицинского факультета Университета Фридриха-Александра в Эрлангене-Нюрнберге (FAU), грант ELAN-16-08-22-1 для MT.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны Андреасу Хартманну и Фабьену Исбрехту за квалифицированную техническую помощь.

Список литературы

Андерер П., Грубер Г., Парапатикс С., Вертц М., Мяжинская Т., Клош Г. и др. (2005).Решение E-health для автоматической классификации сна в соответствии с Рехтшаффеном и Калесом: валидационное исследование Somnolyzer 24 × 7 с использованием базы данных Siesta. Нейропсихобиология 51, 115–133. DOI: 10.1159 / 000085205

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Асеринский Э., Клейтман Н. (1953). Регулярно возникающие периоды моторики глаз и сопутствующие явления во время сна. Наука 118, 273–274.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Берри, Р.Б., Брукс, Р., Гамальдо, К. Э., Хардинг, С. М., Маркус, К., и Вон, Б. (2012). Руководство AASM по подсчету сна и связанных с ним событий: правила, терминология и технические спецификации. Дариен, Иллинойс: Американская академия медицины сна.

Бустани Р., Каримзаде Ф. и Нами М. (2017). Сравнительный обзор методов классификации стадий сна у пациентов и здоровых людей. Comput. Методы Программы Биомед. 140, 77–91. DOI: 10.1016 / j.cmpb.2016.12.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Корси-Кабрера, М., Перес-Гарси, Э., Рио-Портилья, Ю. Д., Угальде, Э. и Гевара, М. А. (2001). Полосы ЭЭГ во время бодрствования, медленного сна и парадоксального сна в результате анализа главных компонентов у крысы. Сон 24, 374–380. DOI: 10.1093 / сон / 24.4.374

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кокс, Р., Шапиро, А. К., Маноач, Д. С., и Стикголд, Р.(2017). Индивидуальные различия в частоте и топографии веретен медленного и быстрого сна. Фронт. Гм. Neurosci. 11: 433. DOI: 10.3389 / fnhum.2017.00433

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Danker-Hopfe, H., Anderer, P., Zeitlhofer, J., Boeck, M., Dorn, H., Gruber, G., et al. (2009). Надежность между экспертами для оценки сна в соответствии с Rechtschaffen and Kales и новым стандартом AASM. J. Sleep Res. 18, 74–84. DOI: 10.1111 / j.1365-2869.2008.00700.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Danker-Hopfe, H., Kunz, D., Gruber, G., Klösch, G., Lorenzo, J. L., Himanen, S. L., et al. (2004). Надежность между оценками между участниками восьми европейских лабораторий сна у субъектов с различными нарушениями сна. J. Sleep Res. 13, 63–69. DOI: 10.1046 / j.1365-2869.2003.00375.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Дженнаро, Л., Феррара, М., и Бертини, М. (2000). Топографическое распределение веретен: различия между циклами сна NREM и внутри них. Sleep Res. Интернет 3, 155–160. DOI: 10.1046 / j.1365-2869.2000.00193.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаппе С., Андерер П., Грубер Г., Клёш Г., Салету Б. и Цайтлхофер Дж. (2002). Топография кожи головы спонтанного К-комплекса и дельта-волн во сне человека. Brain Topogr. 15, 43–49. DOI: 10.1046 / j.1365-2869.1999.00164.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ибер, К., Анколи-Исраэль, С., Чессон, А., и Куан, С. (2007). Quan для Американской академии медицины сна. Руководство AASM по оценке сна и связанных с ним событий: правила, терминология и технические спецификации. 1-е изд. Вестчестер, Иллинойс: Американская академия медицины сна.

Краусс, П., Мецнер, К., Шиллинг, А., Циридис, К., Траксдорф, М., и Шульце, Х. (2016). Статистический метод анализа и сравнения пространственно-временных паттернов корковой активации. arXiv препринт arXiv: 1611.07677.

Google Scholar

Крускал, Дж. Б. (1964a). Многомерное масштабирование путем оптимизации соответствия неметрической гипотезе. Психометрика 29, 1–27. DOI: 10.1007 / bf02289565

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крускал, Дж. Б. (1964b). Неметрическое многомерное масштабирование: численный метод. Психометрика 29, 115–129. DOI: 10.1007 / bf02289694

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лумис, А. Л., Харви, Э. Н., и Хобарт, Г. (1937). Церебральные состояния во время сна по данным потенциала человеческого мозга. J. Exp. Psychol. 21, 127–144. DOI: 10.1037 / h0057431

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Магаланг, У. Дж., Чен, Н. Х., Систулли, П. А., Федсон, А. К., Гисласон, Т., Хиллман, Д., и др. (2013). Согласование оценок респираторных событий и сна между международными центрами сна. Сон 36, 591–596. DOI: 10.5665 / sleep.2552

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Малиновска У., Клекович Х., Вакаров А., Немцевич С. и Дурка П. Дж. (2009). Полностью параметрическая стадия сна, соответствующая классическим критериям. Нейроинформатика 7, 245–253. DOI: 10.1007 / s12021-009-9059-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Матараццо, Л., Форе, А., Маскетти, Л., Муто, В., Shaffii, A., and Maquet, P. (2011). Системный подход к быстрому сну человека. Rapid Eye Mov. Сон 8, 71–79. DOI: 10.1017 / CBO9780511

9.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

McCormick, L., Nielsen, T., Nicolas, A., Ptito, M., and Montplaisir, J. (1997). Топографическое распределение веретен и К-комплексов у нормальных субъектов. Сон 20, 939–941. DOI: 10.1093 / сон / 20.11.939

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Питтман, С.Д., Макдональд, М. М., Фогель, Р. Б., Малхотра, А., Тодрос, К., Леви, Б. и др. (2004). Оценка автоматической оценки полисомнографических записей в популяции с подозрением на нарушение дыхания во сне. Сон 27, 1394–1403. DOI: 10.1093 / сон / 27.7.1394

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rechtschaffen, A., и Kales, A. (1968). Руководство по стандартизированной терминологии, методам и оценочным системам для стадий сна людей. Вашингтон, округ Колумбия: Служба общественного здравоохранения, Типография правительства США.

Зильбер М. Х., Анколи-Исраэль С., Боннет М. Х., Чокроверти С., Григ-Дамбергер М. М., Хиршковиц М. и др. (2007). Визуальная оценка сна у взрослых. J. Clin. Sleep Med. 3, 121–131.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Торгерсон, В. С. (1958). Теория и методы масштабирования. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Джон Вили.

Google Scholar

Учида, С., Мэлони, Т., и Файнберг, И. (1992). Бета (20–28 Гц) и дельта (0,3–3 Гц) ЭЭГ колеблются взаимно во время медленного и быстрого сна. Сон 15, 352–358. DOI: 10.1093 / сон / 15.4.352

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wendt, S. L., Welinder, P., Sorensen, H. B., Peppard, P. E., Jennum, P., Perona, P., et al. (2015). Межэкспертная и внутриэкспертная надежность в оценке шпинделя сна. Clin. Neurophysiol. 126, 1548–1556. DOI: 10.1016 / j.clinph.2014.10.158

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Юнес, М., Островски, М., Сойферман, М., Юнес, Х., Юнес, М., Ранери, Дж. И др. (2015). Произведение отношения шансов ЭЭГ сна как непрерывного показателя состояния сна. Сон 38, 641–654. DOI: 10.5665 / sleep.4588

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Наука и эволюция сна

Почему мы спим? Изображение Марка Себастьяна.

Уже поздно, и глаза начинают опускаться. Переодевшись в удобную пижаму, вы залезаете под одеяло кровати. Ваш разум успокаивается, и, прежде чем вы это осознаете, вы начинаете погружаться в сон. Во время сна вы можете сбросить одеяло или потуже затянуть его. В определенные периоды времени ваши глаза будут быстро перемещаться за закрытыми веками. А во время других вы, вероятно, не отреагируете на лай собаки на улице или на внезапный брызг дождя в окно. На самом деле, чтобы привлечь ваше внимание, когда вы спите, может потребоваться небольшое землетрясение.После полноценного ночного сна вы просыпаетесь, задаваясь вопросом о значении ваших странных снов.

Знакомая история? Конечно, есть; мы все спим. Однако, несмотря на то, что мы посвящаем сну около 1/3 своей жизни, ученые до сих пор не до конца понимают, как и почему мы спим. В этой статье мы узнаем, что такое сон, почему он необходим и как возник сон.

Что такое сон?

Сон чрезвычайно сложно определить, но ученые разделили его на две основные фазы.В течение хорошего ночного сна наш мозг переключается между этими стадиями, и на каждой из них происходит определенная активность мозга.

Во время глубоких фаз медленного сна звуки, похожие на лай собаки, вряд ли разбудят нас. Изображение предоставлено Getoutofherenow.

Когда мы начинаем засыпать, мы входим в фазу небыстрых движений глаз (NREM). За это время наши тела остынут и станут относительно менее восприимчивыми к таким помехам, как гудок машин или лай собак. Однако, если бы кто-то ударил нас, пока мы спали, большинство из нас легко проснулись бы.Со временем мы погружаемся в все более глубокие состояния медленного сна.

Примерно через час наш мозг входит в фазу быстрого движения глаз (REM). Во время быстрого сна наши глаза быстро двигаются вперед и назад за закрытыми веками. В это время человека можно легко разбудить, и он может вспомнить сон.

Сны обычно возникают во время быстрого сна, но бывают случаи, когда они могут возникать во время быстрого сна. Ученые только недавно начали исследовать, что такое странные галлюцинаторные переживания и почему они у нас возникают.Большинство исследований сходятся во мнении, что сны не просто воспроизводят события дня. Напротив, содержание сновидений может быть связано с личностью, интересами и общим жизненным опытом сновидца.

Нашему телу нужен сон

Интуитивно мы знаем, что сон необходим. Если мы пропускаем ночь, чтобы поспать, мы обычно чувствуем себя капризными и усталыми, пока снова не получим возможность заснуть. Хотя ученые до сих пор не уверены в том, почему сон важен, мы знаем, что сон необходим для поддержания здоровых функций тела и мозга.Эти функции включают поддержание стабильного веса и способность помнить, как выполнять сложные задачи.

Апноэ во сне — это нарушение сна, вызывающее нарушение дыхания во время сна. Люди с апноэ во сне часто носят маски, доставляющие сжатый воздух во время сна. Изображение Зборальского.

К сожалению, не все могут спать постоянно. Есть много состояний, которые затрудняют сон. Например, бессонница или неспособность заснуть поражает около 40 миллионов человек в Соединенных Штатах и ​​является наиболее распространенным нарушением сна.Люди, страдающие бессонницей, испытывают такие симптомы, как недостаток энергии, сонливость, беспокойство и трудности с обучением и запоминанием. К счастью, в большинстве случаев бессонницу можно вылечить путем изменения поведения или образа жизни. Эти изменения включают регулярное время отхода ко сну и отказ от техники перед сном.

Человеческое происхождение сна

В то время как ученые все еще изучают, почему людям нужен сон в повседневной жизни, мы пришли к тому, чтобы собрать гораздо более точную картину того, как с течением времени менялись режимы сна человека.Люди произошли от общего предка с другими обезьянами, поэтому, чтобы понять, как происходит человеческий сон, мы обратимся к режимам сна других обезьян.

Ученые выдвигают гипотезу о том, что в ходе эволюции человека характер сна менялся по мере развития у нас более высокого интеллекта. Более мелкие обезьяны эволюционировали раньше, и поэтому считается, что у них есть привычки сна, указывающие на более ранние стадии эволюции сна. Более мелкие обезьяны спали на ветвях или в других временных местах, и поэтому отдыхали, что не позволяло спать в течение длительного времени, потому что эти места были уязвимы для хищников или других нарушений окружающей среды.Со временем обезьяны стали спать в более защищенных и стабильных местах, что позволило им спать глубже и дольше.

Гиббоны спят в развилках между ветвями и не модифицируют ветки, чтобы создать спящие гнезда. Нажмите, чтобы увеличить.

Ученые считают, что это улучшение качества сна в конечном итоге привело к улучшению работы мозга, что повысило интеллект человекообразных обезьян. И поэтому, когда древние люди в конечном итоге перешли от сна на деревьях к сну на земле, улучшенная продолжительность и качество сна обеспечили более высокий интеллект у людей, чем у других человекообразных обезьян.Более качественный сон также позволял людям спать более короткую часть дня, давая им больше времени для обучения, общения и защиты своих сообществ.

Модели сна животных

В то время как мы часто думаем о снах людей, которые обычно спят ночью и активны днем, у многих других животных режим сна отличается. Например, вы, наверное, заметили, что если у вас есть собака, она спит почти весь день, время от времени прогуливаясь или принимая пищу.

Дельфины и другие киты позволяют половине своего мозга спать одновременно, сохраняя вторую половину на низком уровне бдительности, чтобы не упустить препятствия и хищников.Изображение Фараджа.

Насколько нам известно, все млекопитающие, живущие на суше, испытывают некоторые вариации циклов NREM-REM сна. Но морские млекопитающие, такие как дельфины, на самом деле спят только половиной своего мозга. Это может позволить им оставаться на плаву или продолжать плавать, потому что морским млекопитающим необходимо всплывать на поверхность, чтобы дышать.

Помимо млекопитающих, наши знания о сне животных ограничены количеством видов, которых нам удалось подключить к аппарату ЭЭГ. Ученые сделали это на животных, таких как птицы, лягушки, черепахи и рыбки данио, у всех из которых есть очень уникальный режим сна.Ученым предстоит еще много работы, чтобы понять сон у самых разных животных.

Дополнительные изображения с Wikimedia Commons. Лягушка-бык Карла Д. Хоу.

Как наши привычки сна помогли нам стать людьми

Наш эволюционный успех обычно объясняется самыми яркими достижениями наших предков: правильной ходьбой, владением огнем, использованием инструментов и социальным сотрудничеством.

«Сон обычно не упоминается», — говорит Дэвид Самсон, антрополог из Университета Торонто, штат Миссиссауга. «Но мое предубеждение в том, что оно должно быть … потому что оно так уникально выражено в людях».

Примерно 8 миллионов лет назад в Африке гоминины — эволюционная ветвь, включающая людей и наших вымерших предков — отделились от других приматов. После этого раскола у гомининов выработались особые привычки сна, которые сохранились у нас и сегодня.

Во-первых, мы меньше спим. У людей в среднем семь часов, у других приматов — от чуть менее девяти часов (голубоглазые черные лемуры) до 17 (совы-обезьяны).Шимпанзе, наши ближайшие живые эволюционные родственники, проводят в среднем около девяти с половиной часов. И хотя люди спят меньше времени, большую долю составляет сон с быстрым движением глаз (REM), самая глубокая фаза, когда разворачиваются яркие сны.

Эти различия были впервые замечены в 1960-х годах, когда ученые записали фазы сна обезьян с помощью электроэнцефалограмм (ЭЭГ). Но только недавно антропологи начали рассматривать роль сна в эволюции человека. «Для меня это дико, потому что мы тратим на это треть своей жизни», — говорит Самсон.

Благодаря новым исследованиям Самсон и его коллеги пришли к выводу, что наши уникальные привычки во сне, возможно, были столь же важны для успеха гомининов, как ходьба на двух ногах, хотя ученые и не понимают, почему мы вообще спим.

Большинство приматов, таких как эти макаки-резус, спят на деревьях, чтобы избежать хищников. Наши предки, возможно, выработали более короткий и эффективный режим сна, чтобы оставаться в безопасности на земле. Флориан Мёллерс / naturepl.com

Некоторые животные действительно спят с одним или двумя открытыми глазами, но другие, как правило, спят полностью.В этом состоянии они циклически проходят через ступени сознания. Во время стадий без быстрого сна частота сердечных сокращений и дыхания замедляются, мышцы расслабляются, и осознание внешних раздражителей исчезает. Мозговая активность сводится к подобным низкочастотным электрическим волнам, обнаруживаемым с помощью ЭЭГ. Затем следует быстрый сон, характеризующийся быстрыми мозговыми волнами и сновидениями.

Самая глубокая стадия REM «настолько мертва для мира, насколько вы когда-либо будете». Вы в значительной степени не рассчитываете и не оцениваете то, что происходит в вашем окружении, — говорит Самсон.

Зачем рисковать?

В то время как цена сна очевидна — животное уязвимо для хищников и других угроз и теряет возможность найти пищу и помощников — пользы нет. Различные гипотезы о том, почему нам нужен сон, включают развитие и поддержание нервной системы, обработку памяти и иммунную защиту, но единого мнения нет.

Привычки сна также сильно различаются у разных видов. Слоны могут спать два часа, а броненосцам нужно 20 часов. Исследователи обнаружили несколько факторов, которые влияют на эти вариации режима сна.Например, животные с высоким метаболизмом меньше спят — предположительно потому, что они больше времени бодрствуют и едят. А животные с большим мозгом проводят большую часть сна в фазе быстрого сна.

В результате разные виды нуждаются в разном количестве сна в зависимости от их диеты, размера мозга и других переменных: час броненосца не равен часу слона, когда дело доходит до ловли Z.

В исследовании 2018 года, опубликованном в Американском журнале физической антропологии, Самсон и его коллега Чарльз Нанн, антрополог из Университета Дьюка, использовали сложный статистический метод для сравнения режимов сна, обнаруженных у 30 видов приматов, включая наш собственный.По словам Самсона, они обнаружили, что люди являются значительными «эволюционными отклонениями». Мы спим меньше, но тратим на REM примерно на 10 процентов больше общего времени сна, чем ожидалось. Человеческий сон короче и глубже, иными словами, более эффективен, чем у наших ближайших родственников.

Это открытие подтверждает гипотезу, предложенную дуэтом в 2015 году: хороший сон дал нашим предкам-гомининам эволюционное преимущество. Уменьшая общую продолжительность, гоминины сократили свое время в качестве бессознательных целей для хищников и добавили часы бодрствования для выполнения важных задач, таких как обучение, обеспечение ресурсов и поддержание социальных связей.

Также до сих пор неизвестно, когда наши предки развили этот необычный режим сна. Самсон предполагает, что это могло произойти, когда они стали слишком большими, чтобы спать на деревьях, примерно 2 миллиона лет назад с Homo erectus. В то время как другие обезьяны избегают хищников, строя древесные гнезда, вполне возможно, что гоминины, спящие на земле, развили более эффективный сон, позволяющий им проводить больше времени в бодрствовании и быть начеку для потенциальных угроз.

Однократный ночной сон, который сейчас типичен в индустриальных обществах, — это относительно недавняя адаптация.Историки и антропологи задокументировали прошлые и настоящие неиндустриальные культуры, где два или более приступов сна в сутки являются нормой. Элисон Макки / Discover

Основываясь на почти 70 исследованиях, проведенных в разных культурах, в том числе без электричества или с 9 до 5 рабочих дней, Самсон и Нанн определили, что люди спят в среднем семь часов из каждых 24. Но, по словам Самсона, «где? Сложность состоит в том, что если посмотреть на разные культуры, то выражение этих семи часов может быть довольно гибким.

В современных индустриальных обществах люди обычно спят в течение одной непрерывной схватки. Но в других культурах сон делится на несколько сеансов: дневной сон или два ночных эпизода, разделенных примерно часом бодрствования.

Согласно исследованию историка Роджера Экирха, последнее было нормой для людей до промышленной революции. В доиндустриальных документах Экирх обнаружил более тысячи упоминаний о так называемом первом и втором сне, а также о делах между ними, таких как работа по дому, молитвы и даже посещение соседей.Найденные в газетах, судебных протоколах, дневниках и литературе, от «Одиссеи» Гомера до «Войны и мира» Льва Толстого, ссылки пронизывают более 2000 лет письменной культуры.

Привычка к сегментированному сну была отброшена к началу 1900-х годов, вероятно, из-за искусственного освещения и изменения социальных взглядов, которые приравнивали одиночный сон к продуктивности и благополучию. И все же Экирх считает, что среди жителей Запада, которые спонтанно просыпаются посреди ночи, сохраняется «стойкое эхо образа сна»… доминирует буквально тысячи лет ».

Гипотеза часового

В любой культуре люди также предпочитают отдыхать и вставать в разное время: в большинстве популяций люди варьируются от полуночников до утренних жаворонков в распределении, близком к колоколообразной кривой. То, где кто-то попадает в этот континуум, часто зависит от пола (женщины, как правило, встают раньше) и возраста (молодые люди, как правило, полуночники, а дети и пожилые люди обычно ложатся спать до предрассветных часов).

Гены тоже имеют значение.Недавние исследования выявили около десятка генетических вариаций, которые предсказывают привычки сна, некоторые из которых расположены в генах, которые, как известно, влияют на циркадные ритмы.

Хотя сегодня это изменение может вызвать конфликт — скажем, между поздно вставшими подростками и ранними родителями, — оно может быть пережитком решающей адаптации. Согласно гипотезе дозорных, периодический сон эволюционировал, чтобы гарантировать, что некоторая часть группы всегда была бодрствующей и способной обнаруживать угрозы.

Исследование хадза, охотников-собирателей Танзании, проведенное в 2017 году, подтвердило гипотезу о дозорных: естественный чередование индивидуальных режимов сна обеспечивает безопасность всей группы.National Geographic Image Collection / Alamy Стоковое Фото

Идея, впервые предложенная в 1966 году психологом Фредериком Снайдером, в последнее время получила некоторую поддержку. В исследовании 2017 года, опубликованном в Proceedings of the Royal Society B, Самсон дал сообществу охотников-собирателей хадза в Танзании трекеры активности, которые могут приблизительно определять время сна. За 20 ночей было всего 18 периодов по одной минуте, когда все спали. Большую часть времени около 40 процентов группы были активны.

Исследование «показало, что существует какой-то тип механизма, установленного на месте, где люди бдительны, защищают всех, в то время как большинство из них спят», — говорит Самсон.Это могло объяснить, как наши предки избегали опасностей, наслаждаясь глубоким, насыщенным быстрым сном.

Это также соответствует идее о том, что эта закономерность возникла около 2 миллионов лет назад, когда такие предки, как H. erectus, отказались от безопасности деревьев в пользу полностью земной жизни. Эффективный, дозорный сон, возможно, тогда стимулировал развитие умственных способностей, технологий и социального сотрудничества, наблюдаемое у более поздних гомининов.

Хотя гипотеза логична, она не должна проверяться. Как выразился Самсон: «У нас никогда не будет Homo erectus, который можно было бы подключить к ЭЭГ.

Что такое «естественный» сон?

Сегодня ничего слишком сложного, но кое-что, что вы все должны знать (первоначально от 13 марта 2006 г.).

Я уже упоминал об этом в своем более старом посте: в естественном состоянии люди не спят долгую последовательную схватку всю ночь (кроме середины лета в низких широтах). Естественное состояние — бимодальное — два приступа сна, прерываемые коротким эпизодом бодрствования посреди ночи.

Многие пациенты говорят мне, что у них проблемы со сном, потому что они просыпаются посреди ночи на время, обычно от 45 минут до часа, но снова засыпают без происшествий.Любопытно, что эта «проблема» не имеет никаких последствий. В течение дня они не чувствуют себя затронутыми, и у них достаточно энергии и концентрации, чтобы заниматься своими делами.

———— ножницы ————

Проблема, похоже, не столько в их сне, сколько в распространенном и ошибочном представлении о том, что представляет собой нормальный ночной сон.

Это вопрос, который доктор Томас Вер из Национального института психического здоровья задал себе в начале 1990-х годов.Он провел знаменательный эксперимент, в котором поместил группу нормальных добровольцев в 14-часовые периоды темноты каждый день в течение месяца. Во время эксперимента он позволял испытуемым спать столько и столько, сколько они хотели.

———— ножницы ————

К четвертой неделе испытуемые спали в среднем по восемь часов в сутки, но не непрерывно. Вместо этого сон казался сосредоточенным в двух блоках. Сначала испытуемые обычно лежали без сна в течение одного-двух часов, а затем быстро засыпали.Доктор Вер обнаружил, что резкое засыпание связано с резким повышением уровня гормона мелатонина. Секреция мелатонина шишковидной железой мозга включается темнотой.

В среднем после трех-пяти часов крепкого сна субъекты просыпались и проводили час или два в мирном бодрствовании перед вторым трех-пятичасовым периодом сна. Такой бимодальный сон наблюдался у многих других животных, а также у людей, живущих в доиндустриальных обществах, лишенных искусственного света.

Кэрол Уортман, антрополог из Университета Эмори в Атланте, изучала режимы сна у незападных народов. От охотников-собирателей! Кунг в Африке до пастухов Сват Патхан в Пакистане, доктор Вортман задокументировал образец совместного сна, в котором люди засыпали и просыпались всю ночь.

Она предполагает, что прерывистый сон может иметь даже эволюционное преимущество. «Когда мы жили в открытой открытой саванне, крепкий сон делает нас уязвимыми для хищников.»

Благодаря искусственному освещению современным людям удалось продлить свою дневную деятельность до поздней ночи, когда все остальные разумные существа заняты сном.

В результате мы сократили естественный сон до искусственно коротких ночей, но не всех людей так легко приручить искусственным светом. Некоторые люди, у которых могут быть очень сильные циркадные ритмы, все еще имеют этот примитивный бимодальный сон, который они принимают за нарушение сна.

Добавьте этих людей к остальным из нас, кто под давлением современной жизни часто испытывает проблемы с засыпанием или засыпанием, а фармацевтические компании составляют большую аудиторию.

Во многом благодаря стремительному росту рекламы, ориентированной на потребителей, такие лекарства, как Ambien и Lunesta, стали нарицательными и соблазнительными панацеями, которым трудно сопротивляться миллионам, даже если у большинства нет серьезных проблем со сном, которые нужно исправить. Если это утешение для тех из вас, кто не спит посреди ночи в течение часа или около того, читает или смотрит телевизор, возможно, вы просто спите самым естественным образом.

Мне нечего добавить, кроме того, что я могу также предоставить вам изображение, которое я откопал, — исходные данные эксперимента Вера.Посмотрите, как сон бимодален долгими зимними ночами и сжимается во время имитации лета:

Яркий эволюционный свет на человеческий сон и нарушения сна | Эволюция, медицина и общественное здравоохранение

Сон важен для когнитивных функций и здоровья человека, но является основной причиной сна, т. Е. «Почему» сон эволюционировал — остается загадкой. Мы объединяем результаты исследований сна человека, этнографические записи, а также экологию и эволюцию сна млекопитающих, чтобы лучше понять сон по линии человеческого происхождения и в современном мире.По сравнению с другими приматами сон у человекообразных обезьян претерпел существенные эволюционные изменения, и все человекообразные обезьяны построили платформу для сна или «гнездо». Дальнейшие эволюционные изменения характеризуют человеческий сон: у людей самая короткая продолжительность сна, но самая высокая доля сна с быстрым движением глаз среди приматов. Эти изменения, вероятно, отражают то, что наши предки получали пользу от физической активности, будучи активными в течение большей части 24-часового цикла, чем другие приматы, что потенциально связано с преимуществами, возникающими в результате обучения, общения и защиты от хищников и враждебных сородичей.Перспективы эволюционной медицины имеют значение для понимания нарушений сна; мы рассматриваем эти перспективы в контексте бессонницы, нарколепсии, сезонного аффективного расстройства, нарушений циркадного ритма и апноэ во сне. Мы также определяем, чем сегодня человеческий сон отличается от сна на протяжении большей части эволюции человека, и последствия этих изменений для глобального здоровья и неравенства в состоянии здоровья. В более общем плане наш обзор подчеркивает важность филогенетических сравнений для понимания здоровья человека, включая хорошо известные связи между сном, когнитивными способностями и здоровьем человека.

ВВЕДЕНИЕ

Сон необходим для когнитивной функции и здоровья человека. Например, эксперименты показали, что сон важен для рабочей памяти, внимания, принятия решений и зрительно-моторной деятельности [1–3]. Хроническое недосыпание и нарушения циркадных ритмов, такие как посменная работа, также увеличивают риск ожирения, гипертонии, сердечных заболеваний и дисфункции иммунной системы, что может увеличить риск инфекций, воспалений и некоторых видов рака [4–8] .В США от 50 до 70 миллионов американцев страдают хроническими нарушениями сна, а 20% серьезных автомобильных аварий связаны с недосыпанием [9]. Хотя о глобальных вариациях в режимах сна известно меньше [10], тем не менее, частота проблем со сном и хронического недосыпания, вероятно, возрастает в развивающихся странах, где старение населения, переход к рыночной экономике и принятие западного образа жизни изменяют режим сна [11–11]. 13].

Несмотря на растущее понимание важности сна, основные причины сна остаются загадочными.Сон, по-видимому, помогает омолаживать мозг, включая очищение от побочных продуктов метаболизма, которые накапливаются в течение дня [14]. Растущее осознание того, что сон глубоко взаимосвязан со многими другими физиологическими и когнитивными механизмами, предполагает, что сон выполняет множество функций, включая рост и восстановление организма (например, высвобождение гормона роста, 15), иммунную функцию [16, 17] и даже адаптивную неподвижность. чтобы избежать хищничества [18, 19]. Эти функции, вероятно, будут различаться по важности для разных видов, в том числе у людей по сравнению с другими приматами.Кроме того, эволюционные перспективы, включающие компромиссы, важны для понимания сна, включая компромиссы между сном и другими видами деятельности, имеющими отношение к физической форме, такими как добыча пищи или уход за потомством, а также плейотропное влияние генов на сон и связанные с ним физиологические процессы.

Нам нужно понять, почему люди спят так, как мы, почему лишение сна так пагубно сказывается на нашем здоровье из-за различных неврологических и физиологических механизмов и как мы можем лучше спать.Здесь мы объединяем последние результаты исследований сна человека, а также экологии и эволюции сна с целью углубить наше понимание сна человека, включая нарушения сна и глобальные последствия дефицита сна для здоровья. Центральная посылка нашей статьи заключается в том, что человеческий сон претерпел изменения по сравнению с нашими предками-приматами [20, 21]. Эти производные характеристики (и их корреляты) могут содержать важные ключи к пониманию связи между сном, когнитивными функциями и здоровьем человека.Другая предпосылка заключается в том, что люди в развитом мире спят не так, как наши предки [21, 22]. Эти изменения частично связаны с расширением доступа к электрическому освещению в развитых странах, но также с использованием нами отдельных спален, мягких кроватей и культурных норм, запрещающих дневной сон. Последняя предпосылка состоит в том, что эволюционные концепции, такие как компромиссы, важны для понимания человеческого сна.

Мы начинаем с рассмотрения моделей сна человека по сравнению с другими приматами, включая то, чем сон человека отличается от сна наших близких эволюционных родственников.Мы также рассматриваем недавние гипотезы, касающиеся сна и младенцев [23, 24]. Стремясь понять причины, по которым человеческий сон отличается от сна других приматов, мы пересматриваем наши знания о режимах сна у млекопитающих, уделяя особое внимание коррелятам этой вариации. Мы также предлагаем эволюционные взгляды на несколько основных нарушений сна и на связи между плохим или нарушенным сном и нарушениями здоровья. Мы предполагаем, что лишение сна является в значительной степени непризнанной глобальной проблемой здравоохранения, которая может вносить вклад как в риски инфекционных, так и неинфекционных заболеваний в развивающихся странах, а также в неравенство в отношении здоровья в развитых странах.

ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ СОН В ПРИМЕРНОЙ ПЕРСПЕКТИВЕ

Большинство видов приматов являются древесными, и это, по-видимому, является предковым состоянием приматов [25]. Каппелер [26] использовал особенности жизненного цикла приматов, чтобы реконструировать эволюционную историю использования места для сна. Его анализ показал, что предковые приматы, вероятно, напоминали современных галагов: они, вероятно, вели ночной образ жизни, жили в одиночестве и производили единственное потомство, которое было обеспечено в гнезде из дупла дерева или месте для сна «фиксированной точки».Основным преимуществом этих фиксированных точек сна могла быть повышенная безопасность от хищников [27], наряду с улучшенной терморегуляцией [28].

Подобно многим другим млекопитающим, линии приматов, происходящие из палеоцена, развили увеличенные размеры тела [29, 30]. Это увеличение размера тела привело к тому, что приматы многих из этих линий отказались от мест для сна с фиксированной точкой, поскольку естественные замкнутые участки было бы сложно найти более крупным животным. Точно так же эволюция моделей дневной активности — и связанные с ней сдвиги в сторону жизни в больших группах [31] — еще больше затруднили бы определение местоположения фиксированной точки для сна для больших групп животных.Эти факторы заставили первых приматов отказаться от преимуществ закрытых и прочных мест для сна и вместо этого стали спать на ветвях деревьев. Сон на ветвях подвергал бы этих животных повышенному риску нападения хищников и падений, особенно потому, что скорость ветра с точечными порывами выше в пологе [32]. Действительно, в литературе по приматологии имеется множество описаний приматов, падающих со спальных участков на деревьях, что приводило к травмам и смерти [33, 34].

Сон большой обезьяны

Главный эволюционный переход во сне, вероятно, произошел у предков человекообразных обезьян: люди, орангутаны, гориллы, шимпанзе и бонобо строят платформы (или «гнезда»), на которых можно спать [35–37].Платформы для сна больших обезьян демонстрируют законсервированный паттерн конструкции и функции, и филогенетическая реконструкция указывает на появление этого поведения во время сна где-то между 18 и 14 миллионами лет назад [38]. Как правило, эти платформы построены на деревьях, выбранных по их прочным, стабильным и упругим биомеханическим свойствам [39–41]. Платформы восстанавливаются каждую ночь, и каждый человек (кроме иждивенцев) строит отдельное гнездо для сна. В отличие от них, более мелкие обезьяны — гиббоны — не строят гнезд для сна.Вместо этого гиббоны следуют схеме, обнаруженной у большинства обезьян: они обычно спят на ветвях в лежачем или сидячем положении без каких-либо изменений окружающей среды [42, 43].

Почему большие обезьяны строят платформы для сна? Основываясь на данных, показывающих связь между сном и когнитивными способностями у людей и человекообразных обезьян, «гипотеза качества сна» предполагает, что более стабильные места для сна обеспечивают физическую поддержку, необходимую гуманоидам с большим телом для поддержания глубокого, продолжительного сна для улучшения когнитивных функций [37, 44, 45].Альтернативная «инженерная гипотеза» утверждает, что построение платформы для больших обезьян просто отражает более высокие когнитивные способности, которые позволяют обезьянам строить гнезда [44]. Это простое обращение причины и следствия, где причиной являются большие когнитивные способности, дающие возможность создавать эффективные платформы для сна, а не использование платформ для улучшения когнитивных функций.

Недавнее исследование обезьян в неволе проверило два важных элемента гипотезы качества сна при использовании спальных платформ у человекообразных обезьян.В исследовании зоопарка Самсон и Шумакер [46] предоставили орангутанам различные материалы для сна, а затем оценили качество спальных платформ, которые орангутанги изготовили из разных материалов. Они обнаружили, что качество платформы для сна положительно коррелировало с пониженной возбудимостью и меньшей фрагментацией сна (т. Е. Показателями лучшего качества сна). В другом исследовании животных зоопарка Мартин-Ордас и Калл [47] обнаружили, что, повышая сопротивляемость памяти пагубным эффектам вмешательства (т.е. отвлекающих) занятий, сон играет важную роль в укреплении памяти у шимпанзе, бонобо и орангутангов.

Увеличение массы тела, вероятно, также сыграло роль в происхождении платформ для сна больших обезьян [21]. В частности, человекообразным обезьянам с большим телом будет труднее спать на ветвях деревьев. Этот эффект был бы в пользу людей, которые построили более устойчивые платформы для сна, чтобы снизить вероятность смертельных падений и уменьшить физические стрессы на телах спящих людей.Был предложен четкий порог массы (~ 30 кг), который отделяет человекообразных обезьян, использующих спальные платформы, от приматов меньшего размера и обезьян, которые этого не делают [21, 45]. После того, как использование спальных платформ эволюционировало, это могло обеспечить более качественный сон у человекообразных обезьян с появившимися когнитивными преимуществами.

Человеческий сон

Человеческий сон претерпел дополнительные изменения по сравнению с другими человекообразными обезьянами по нескольким ключевым характеристикам. Очевидная особенность — это место, где мы спим, а именно на земле; среди других человекообразных обезьян наземный сон встречается редко, наблюдается только при низком риске нападения хищников и, как правило, только у очень крупных самцов [48–51].Напротив, люди обоих полов обычно спят на земле, что, вероятно, может обеспечить еще более стабильные места для сна для достижения еще более глубокого сна. Хищничество представляет собой серьезный компромисс в этом контексте, при этом считается, что риск нападения хищников возрастает для наземных приматов [52, 53].

В отношении наземного сна человека Кулидж и Винн [54] предложили «гипотезу« дерево-земля »». Они предположили, что, когда гоминины стали полностью наземными, они получили преимущество большей стабильности, чем это было возможно в древесном сне.Освободившись от недостатков древесного сна, они могли бы добиться большей продолжительности и более качественного сна, что улучшило бы познавательные способности в бодрствовании. Они утверждают, что без земных спальных мест не могла бы развиться полностью человеческая процедурная консолидация памяти для зрительно-моторных навыков и зрительно-пространственного местоположения. Кроме того, предполагая, что сон играет роль в решении проблем в социальных и других областях, связанных с «симуляцией угроз» [55], они предположили, что гоминины были бы менее подготовлены к повседневной активности из-за меньшего количества сна предыдущей ночью [20, 54].

Контролируемое использование огня могло быть важным предвестником обеспечения сна на земле [20]. Древесные спальные платформы снижают риск нападения хищников [56] и минимизируют частоту укусов насекомых, маскируя аттрактанты хозяев или фактически отпугивая насекомых [57, 58]. Платформы для сна также обеспечивают некоторую теплоизоляцию [57] и создают стабильную и безопасную среду для более качественного сна [39, 40]. Огонь, вероятно, также снижает риск нападения хищников и дает возможности для терморегуляции, в то время как дым снижает активность насекомых [59, 60].Таким образом, борьба с огнем в начале г. Homo erectus , возможно, способствовала переходу в ночное время с деревьев на землю [20, 61].

Рисунок 1.

Продолжительность быстрого, медленного и полного сна у приматов.Люди спят меньше всего по сравнению со всеми другими приматами, но наибольшая доля общего времени сна приходится на REM

Рисунок 1.

Продолжительность REM, NREM и общего сна у приматов. Люди спят меньше всего по сравнению со всеми другими приматами, но наибольшая доля общего времени сна приходится на REM

. Используя этот подход, Самсон и Нанн [21] обнаружили, что продолжительность сна человека сильно отличается от филогенетических прогнозов: нашей реальной продолжительности сна. находится за пределами 95% вероятного интервала, что позволяет предположить, что мы можем быть более чем на 95% уверены в том, что человеческий сон отличается от сна других приматов.Как мы обсудим ниже при рассмотрении потенциальных эволюционных движущих сил более короткого сна в человеческой родословной, компромиссы между сном и другими видами деятельности, вероятно, будут важными факторами. Когда этот же подход был применен для изучения доли быстрого сна у людей, анализ показал, что люди вкладывают в свой сон более высокую долю быстрого сна, чем любой другой примат. Однако стоит отметить, что некоторые другие приматы имеют более длительную абсолютную продолжительность быстрого сна (см. Рис. 1).

Последнее сравнение с другими приматами: люди могут быть более гибкими в выборе времени сна, чем наши ближайшие из ныне живущих родственников.Данные небольших сообществ и субтропических охотников-собирателей [22], исторические записи [64] и эксперименты в развитых странах [65] предполагают, что люди проявляют гибкость во сне. В обзоре человеческого сна в разных культурах Уортман [22] отметил, что «Человеческие ночи наполнены активностью и значимостью, и нигде люди обычно не спят с вечера до рассвета» (стр. 301). Точно так же, размышляя о своем исследовании охотников-собирателей пираха в Южной Америке, Эверетт (66) отметил: «Пираха спят (от пятнадцати минут до двух часов в крайнем случае) днем ​​и ночью.В селе всю ночь громко разговаривают »(с. 79). Подобные модели, по-видимому, встречались в европейских и экваториальных обществах до появления дешевого и эффективного освещения, с историческим анализом, документально подтверждающим широкое использование концепции « первого сна » и « второго сна », что согласуется с двухфазным режимом сна, который радикально отличается от того, что мы сегодня считаем «нормальным» в западных обществах [64, 67]. Гибкость также может проявляться в контексте дневного сна, то есть во время дневного сна или сиесты.Например, пенсильванские амиши старого порядка, консервативная христианская секта, избегающая современных электрических удобств, были охарактеризованы как «обычные» спящие, причем 58% населения спят хотя бы раз в неделю [68].

Вопреки этим открытиям и предположениям, недавнее исследование сна в трех популяциях охотников-собирателей [69] интерпретировало их данные актиграфии как свидетельствующие о консолидированном сне ночью и с небольшим количеством сна в течение дня, и, таким образом, опровергая гибкость спать.Это представляет собой проблему и требует более эффективных методов оценки фаз сна с помощью актиграфии, в том числе за счет использования новых алгоритмов, валидации с зарегистрированными эпизодами сна и бодрствования, а также разработки новых методов для лучшей оценки сна без использования актиграфии. Однако следует отметить, что это исследование также выявило значительную неоднородность времени начала сна (но меньше времени пробуждения), что согласуется с гибкостью времени сна.

Учитывая глобальное распространение людей, можно ожидать адаптации сна к местным условиям, как и для других фенотипов человека.Одним из очевидных аспектов этого является широта и влияние значительных изменений продолжительности дня в течение года. К сожалению, однако, исследования сна в приполярных условиях в основном сосредоточены на европейском населении [70, 71] и влиянии широты на физиологию военнослужащих [72]. Таким образом, мало что известно о влиянии сезонно изменчивых циклов дня и ночи на характер сна и бодрствования у непромышленных коренных народов [12]. Более того, отчеты о сне в постиндустриальных обществах продемонстрировали противоречивые данные и незначительные эффекты в отношении продолжительности сна в разные сезоны [73, 74].Несколько факторов могут повлиять на результат таких исследований, в том числе отсутствие прямого воздействия изменений освещенности и температуры среди участников в лабораторных условиях или экологический буфер, обеспечиваемый современными рабочими и жилыми помещениями. Напротив, данные подтверждают идею о том, что сон зависит от времени года в традиционных экваториальных обществах; например более длительное общее время сна (увеличение на 53–56 минут) было связано с «зимним» сезоном в Сан и Цимане [69].

Сон и развитие человека

Рисунок 2.

Сравнение сна младенцев и взрослых . Сравнение сна полифазного младенца человека и консолидированного сна взрослого, живущего в постиндустриальном обществе (адаптировано из ссылки [75])

Рис. 2.

Сон младенца и взрослый сон . Сравнение сна полифазного младенца человека и консолидированного сна взрослого, живущего в постиндустриальном обществе (адаптировано из ссылки [75])

Совместный сон младенца и родителя привлек большое внимание в последние десятилетия, когда родители сталкивались с проблемой дилемма спать с ребенком по сравнению с помещением ребенка в отдельную комнату.Все обсуждения совместного сна следует начинать с осознания того, насколько в новинку для детей-иждивенцев даже иметь возможность спать отдельно от своих опекунов. На протяжении всей эволюционной истории семьи спали вместе, возможно, с членами расширенных семей, и то же самое верно во многих традиционных обществах сегодня [59, 77]. Только в современных условиях жизни — с повышенной безопасностью и наличием отдельных спален для родителей и детей — возникает дилемма совместного сна младенца и родителя.

Джеймс Маккенна был одним из первых антропологов, которые эмпирически исследовали ночные взаимодействия матери и ребенка, часто вводя эволюционную перспективу [78, 79]. В некоторых из этих исследований исследователи обнаружили, что совместное использование постели привело к менее глубокому сну для матерей и младенцев, но к более одновременным пробуждениям матерей и младенцев, что было связано с более частым грудным вскармливанием [24]. Таким образом, матери будут иметь тенденцию просыпаться или переходить между состояниями сна в те моменты, когда младенцы также могут просыпаться, что приводит к меньшим нарушениям циклов сна матери и более высокой частоте кормления младенцев [80].В целом, эти исследования демонстрируют взаимоусиливающую взаимосвязь между совместным сном и кормлением матери и ребенка, что, вероятно, отражает коррелированную эволюцию этих форм поведения.

Это исследование использовалось для информирования о потенциальных рисках, связанных с одиночным сном; например Отсутствие грудного вскармливания и одиночного сна было определено как фактор риска синдрома внезапной детской смерти (СВДС), что позволяет предположить, что менее глубокий сон у младенцев, которые спали вместе и кормили грудью более регулярно, подвергались более низкому риску СВДС [81, 82] .Однако другие исследования показали, что совместное использование постели также увеличивает риск СВДС, который может быть усилен такими факторами, как младенческий возраст, употребление алкоголя или наркотиков [83].

Другое понимание сна младенцев связано с плачем младенцев, особенностью, не наблюдаемой у шимпанзе [84]. Хейг [23] возродил и расширил гипотезу [85] о том, что ночное возбуждение и плач младенцев — это адаптивное поведение для увеличения межродовых интервалов, приносящее пользу плачущему младенцу за счет потенциальной стоимости репродуктивного успеха родителей.Анализируя литературу, Хейг [23] отмечает, что более короткие интервалы между родами приводят к большей смертности потомства, а большее количество эпизодов грудного вскармливания в ночное время приводит к более длительной послеродовой аменорее. Таким образом, «естественный отбор сохранит сосание и сон младенцев, которые подавляют функцию яичников у матерей, потому что младенцы выиграли от задержки следующего рождения» (стр. 34). Кроме того, Хейг [23] включил современные взгляды на геномный конфликт, рассмотрев, как импринтированные гены материнского происхождения могут способствовать более консолидированному сну, тогда как гены отцовского происхождения способствуют большему бодрствованию.

Как отметил Хейг [23], явные межпоколенческие и внутригеномные конфликты в его предложении ставят под сомнение предположение о совместном сне матери и ребенка как о высокоразвитой и гармоничной системе, которая была предложена выше в некоторых из исследование совместного сна. Напротив, исследование Хейга [23] предполагает, что необходимо понимать, что существенный конфликт между родителями и потомками, вероятно, существует даже в контексте сна.

Сон млекопитающих в сравнительно-теоретической перспективе

Чтобы понять причины короткого сна человека, рассмотренные выше (рис.1), мы можем обратиться к сравнительным вариациям сна млекопитающих, чтобы спросить: «Какие факторы влияют на продолжительность сна у разных видов?» Связаны ли эти факторы с функцией сна, например, с участием мозга, или циркадным высвобождением гормона роста. ? Или экологические факторы более информативны для продолжительности сна, возможно потому, что они ограничивают количество времени, доступное для сна? Эта сравнительная перспектива может помочь выявить факторы, которые заставили людей спать так иначе, чем другие приматы (и, возможно, более похожими на других млекопитающих).Хотя во многих более ранних исследованиях изучались сравнительные паттерны сна [86–88], здесь мы сосредоточимся на более поздних исследованиях, в которых использовались более крупные выборки и усовершенствованные статистико-филогенетические методы [63].

Две независимые исследовательские группы [89, 90] изучали филогенетические, экологические и жизненные факторы архитектуры сна, которая определяется как количественная структура и образец сна. Архитектура сна включает в себя переменные, относящиеся к общему времени сна, длительности REM- и NREM-сна, продолжительности цикла NREM – REM и распределению сна в течение 24-часового периода на один или несколько приступов (т.е. монофазный против многофазного соответственно). Мы рассматриваем основные гипотезы относительно продолжительности сна, которые были сравнительно исследованы, которые делятся на две широкие категории: те, в которых экологические факторы, такие как диета, влияют на продолжительность сна; и другие гипотезы, предполагающие, что определенные функциональные преимущества сна, такие как консолидация памяти, влияют на архитектуру сна. Среди экологических факторов важными считаются несколько переменных: (i) риск нападения хищников, при этом ожидается более длительное время сна, когда животные имеют доступ к безопасному и стабильному месту для сна; (ii) метаболизм, при котором более высокий метаболизм способствует либо большему количеству сна для сохранения энергии, либо меньшему количеству сна, чтобы животные могли лучше удовлетворять потребности в питании; и (iii) масса тела (или ее корреляты), при этом более крупным животным требуется больше ресурсов и, следовательно, меньше времени для сна.Что касается функциональных преимуществ сна, одна из основных гипотез предполагает консолидацию памяти, при этом предполагается, что животным с более крупным мозгом требуется больше сна [91]. Еще одно функциональное преимущество связано с иммунной функцией: животные, подвергающиеся воздействию большего количества паразитов и патогенов, выделяют больше времени на сон и используют это «время простоя» для перераспределения энергии для увеличения урожая лейкоцитов, борющихся с болезнями (и других потенциальных механизмов улучшения иммунной системы). защиты).

Lesku et al. [89, 92] и Capellini et al. [90] применил новые филогенетические методы для исследования эволюции сна млекопитающих, работая независимо и с несколько другими методами и подходами. Из этих исследований можно сделать несколько выводов. Во-первых, риск хищничества, по-видимому, является основным предиктором архитектуры сна у млекопитающих, причем более безопасные варианты сна приводят к большему количеству сна. Точно так же животные на более низких трофических уровнях (например, травоядные) спят меньше, чем животные на более высоких трофических уровнях (например, плотоядные). Во-вторых, относительная масса мозга не связана с продолжительностью сна, но положительно влияет на процент быстрого сна у млекопитающих; определенные области мозга также, как правило, не связаны с архитектурой сна, за исключением миндалевидного тела и медленного сна [91].В-третьих, базальная скорость метаболизма (с контролем массы тела и без него) показала отрицательную связь с продолжительностью сна, предполагая, что более высокие метаболические потребности в линии преемственности способствуют меньшему количеству сна. В-четвертых, животные с более длительным сроком беременности спят меньше, даже после контроля массы тела. В-пятых, у видов, которые спят больше, больше лейкоцитов и, возможно, меньше паразитов [93]. Наконец, продолжительность REM- и NREM-сна положительно зависит от времени [94]. Этот вывод предполагает, что общее количество времени, проведенного на разных стадиях сна, не отражает строго конкретных функциональных преимуществ, связанных с этими состояниями; вместо этого животные добавляют и REM, и NREM, когда экологические условия дают возможность больше спать.

В целом, результаты этих исследований показывают, что экология является основным фактором продолжительности сна, при этом эволюция регулирует продолжительность сна у разных видов в зависимости от преимуществ и затрат бодрствования для хищничества, поиска пищи и социальных взаимодействий. Другими словами, компромисс между сном и другими видами деятельности является более важным для понимания сравнительных вариаций сна, и более важен, чем функциональные преимущества сна. Вместо этого функциональные преимущества могут быть получены за счет более глубокого сна во время определенных стадий сна [95].Эта точка зрения на компромисс очень важна для понимания короткой продолжительности сна человека: она предполагает, что если животному есть чем заняться, кроме сна (например, корм, ухаживать за потенциальными товарищами или следить за хищниками), естественный отбор будет благоприятствовать более короткой продолжительности сна.

Основываясь на этих результатах, полученных у млекопитающих, мы утверждаем, что действия, которые имеют решающее значение для успеха у людей, такие как получение новых знаний или навыков, а также создание и укрепление социальных связей посредством социальной активности, настолько важны для репродуктивного успеха, что естественный отбор благоприятствовал распространение этих видов деятельности за пределы светлого времени суток [21], несмотря на вероятные затраты на когнитивные, метаболические и иммунные функции.Сон на земле, вероятно, также увеличивает риск нападения хищников и вероятность нападения враждебных сородичей, что способствует меньшему количеству сна. Хотя мы слышим, как многие ученые и врачи сетуют на соблазны цифровых медиа как на противодействие здоровому сну, приведенные выше филогенетические сравнительные результаты предполагают, что естественный отбор усердно работал, разрушая человеческий сон на протяжении многих тысячелетий. Поэтому мы ожидаем обнаружить, что во всех обществах люди недосыпают, даже среди охотников-собирателей и традиционных земледельцев.В подтверждение этого недавняя работа с устройствами для актиграфии в трех доиндустриальных популяциях показала, что охотники-собиратели спят не больше, чем «современные» люди, со средней продолжительностью сна всего 6,5 часов в сутки [69]. Аналогичным образом, исследование сельских гаитян [95] и малагасийских земледельцев [96], не имеющих доступа к электричеству, показало, что они также спят в среднем всего 6,5–7 часов в сутки.

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПЕРСПЕКТИВЫ НА НАРУШЕНИЯ СНА

Эволюционные перспективы могут пролить новый свет на здоровье человека, во многих случаях предоставляя новые варианты лечения, а также улучшая наше понимание основных причин этих расстройств [97, 98].Биологи сна занимались эволюционными перспективами на протяжении десятилетий [86, 87, 99, 100], а некоторые исследования внутренней и внешней медицины сна применяли эволюционную перспективу для изучения нарушений сна у человека [22, 59, 64, 101]. Рассмотрим некоторые из этих попыток.

Бессонница

Бессонница определяется как постоянные трудности с засыпанием или засыпанием, несмотря на достаточную возможность для этого, и связана со значительным нарушением функции или снижением качества жизни; его распространенность в популяции составляет ~ 10% [102, 103].Многочисленные доказательства предполагают, что бессонница обычно связана с состоянием гипервозбуждения, которое включает множественные изменения, включающие активацию симпатической нервной системы и снижение гомеостатического стремления ко сну [104, 105].

В соответствии с этой концепцией, Макнамара и Ауэрбах [101] считали, что бессонница возникает в результате стресса и повышенной бдительности, связанных с некоторой внешней угрозой. По сути, они рассматривали бессонницу как адаптивную черту в условиях предполагаемой угрозы.В поддержку точки зрения о том, что потребность во сне можно регулировать в зависимости от предполагаемых угроз, исследования лиц, страдающих бессонницей, выявили относительно меньшую дневную сонливость и более низкие когнитивные издержки недосыпания по сравнению с неблагоприятными последствиями лишения сна без бессонницы [104, 106 ]. Это говорит о том, что люди могут пожертвовать небольшим снижением когнитивной функции ради общей более широкой бдительности против предполагаемой угрозы. Люди, у которых диагностирована бессонница, могут жаловаться на нарушения в дневное время (действительно, они включены в диагностику), но естественный отбор влияет на репродуктивные преимущества, предоставляемые путем облегчения выживания себя и родственников.

С эволюционной точки зрения имеет смысл развиваться механизмы, которые подавляют потребность во сне, когда существуют угрозы, такие как присутствие хищников или аналогичных конкурентов. Однако в современном обществе эти угрозы встречаются значительно реже (хотя они могут сохраняться в опасных районах в развитых странах или в растущем городском населении развивающихся стран, см. Ниже и ссылку 106). Недосыпание из-за беспокойства перед экзаменом или другим стрессовым событием вряд ли так полезно, как могло бы быть, когда требовалась бдительность в отношении физических угроз.Таким образом, мы имеем ситуацию несоответствия, в которой потенциально адаптивные решения из прошлого наших предков больше не приносят пользу многим людям, живущим сегодня в безопасных условиях (что является эволюционной новинкой). С клинической точки зрения это убедительно свидетельствует о том, что врачам необходимо устранять источники беспокойства и стресса для эффективного лечения бессонницы [101] или обучать эффективным стратегиям выживания, когда предполагаемые угрозы неразрешимы. Для пациентов понимание эволюционных движущих сил этого расстройства — по крайней мере, когда дисфункция связана с некоторым стрессором — также может помочь людям преодолеть бессонницу.

Ночная бессонница может представлять другую ситуацию. Как отмечалось ранее, исторические данные в Европе указывают на то, что многие группы населения демонстрировали двухфазный режим сна: «первый сон», который прерывался посреди ночной активности, за которым следовал «второй сон» [64]. Исходя из этого, разумно предположить, что бессонница посреди ночи — это пережиток длительного, эволюционно адаптивного режима сна. Если бы режимы двухфазного сна выбирались в группах населения, которые испытали сильные сезонные колебания продолжительности дня (т.е. в высоких широтах), можно было бы ожидать, что бессонница посреди ночи характерна для людей, чьи предки из этих регионов, возможно, по причинам адаптации, таким как обеспечение тепла и сытости семьи в течение долгих зимних ночей.

Следует также рассмотреть альтернативную точку зрения. «Пробуждение» посреди ночи следует отличать от «бессонницы» посреди ночи; первое может быть нормальным, а второе — патологическим и представлять основные проблемы с поддержанием сна.Отличительный признак непатологического явления — отсутствие дневных нарушений. Те, кто просыпается посреди ночи и испытывают трудности с возвращением ко сну, имеют большую тенденцию к нарушениям и жалобам, чем те, у кого проблемы со сном [108, 109]. Некоторые эксперты предположили, что проблемы с началом сна связаны с другими причинами, чем бессонница посреди ночи; например, проблемы с началом сна могут отражать стресс, воздействие света в ночное время или задержку циркадной фазы, тогда как бессонница посреди ночи может отражать проблемы с поддержанием и истинную неспособность спать при наличии адекватной возможности для этого [108–110] .

Нарколепсия

Нарколепсия представляет собой еще одну интересную ситуацию с эволюционной точки зрения, опять же с несоответствием или компонентом «новой среды» ее этиологии. Нарколепсия поражает около 0,02–0,03% населения США [111]. Эта низкая распространенность предполагает, что нарколепсия сама по себе не адаптивна, и что вместо этого нам нужно рассмотреть, как эволюция сделала людей восприимчивыми к этому заболеванию. Люди с этим заболеванием испытывают чрезмерную дневную сонливость; большинство страдает катаплексией (т.е. где эмоционально значимое событие может вызвать вторжение паралича), что обычно происходит во время быстрого сна, в то время как пострадавший остается в сознании. Нарколепсия часто впервые появляется в подростковом возрасте. Данные свидетельствуют о том, что заболевание, вероятно, связано с аутоиммунным процессом с симптомами расстройства, возникающими в результате аутоиммунного разрушения гипокретиновых (орексиновых) нейронов в гипоталамусе [111].

В этом контексте нарколепсия представляет собой два эволюционных угла, которые необходимо исследовать.Во-первых, чем объясняются генетические варианты, которые приводят к этому состоянию, особенно связанные с потенциально адаптивными последствиями генетических вариантов, связанных с нарколепсией, в прошлых или настоящих условиях? Во-вторых, включает ли современная жизнь новые факторы окружающей среды, которые вызывают начало нарколепсии у людей с генетическими вариантами, связанными с нарколепсией? Мы переходим к каждому из них по очереди.

Несколько исследований идентифицировали генетические варианты, связанные с нарколепсией, включая варианты в локусах человеческого лейкоцитарного антигена, которые участвуют в иммунных ответах [112].Например, одно недавнее общегеномное исследование ассоциации выявило генетический вариант гена подтипа пуринергических рецепторов P2Y11, который связан с нарколепсией [113]. Этот вариант участвует в существенном снижении экспрессии гена в естественных клетках-киллерах и CD8 + Т-клетках, а также в снижении устойчивости этих клеток к апоптозу.

Хотя эти генетические исследования могут объяснить связь с нарколепсией и потенциально другими аутоиммунными заболеваниями, неясно, благоприятствовал ли аллели естественному отбору.Если некоторые генетические варианты демонстрируют компромиссы, возникающие, например, из-за антагонистической плейотропии, мы могли бы ожидать некоторых других фенотипических преимуществ, которые перевешивают потенциальные издержки нарколепсии в подгруппе людей. С другой стороны, может случиться так, что нарколепсия и связанные с ней гены отражают древние адаптации, которые больше не актуальны и были перенесены из-за низкого давления отбора против них. Одно из таких объяснений рассматривает гены, связанные с нарколепсией, как эволюционное похмелье (атавизмы), которые изначально играли роль в защите от хищников.В частности, гены могли быть адаптивными в контексте симулирования смерти как последнего средства против атак хищников (то есть тонической неподвижности, широко распространенной реакции на хищников среди позвоночных и беспозвоночных). Согласно одной недавней гипотезе, быстрый сон и связанный с ним паралич могут иметь свои корни в тонической неподвижности [114]. Исследователи выявили неврологическое сходство между параличом при нарколепсии и тонической неподвижностью у животных [115].

Вторая точка зрения предполагает эволюционное несоответствие.Похоже, что помимо генов важны триггеры окружающей среды при нарколепсии. Доказательства этой точки зрения включают несоответствие между генетическими вариантами и заболеванием в разных популяциях [116] и низкую согласованность нарколепсии среди монозиготных близнецов и других членов семьи [117]. Кроме того, нарколепсия лучше всего документируется у людей и домашних животных, которые имеют тесный и регулярный контакт с людьми, таких как собаки, лошади и овцы [см. 118]. Это соответствие согласуется со всеми этими животными и людьми, испытывающими общий фактор окружающей среды в современной среде.Следовательно, ведется поиск факторов окружающей среды, которые могут вызвать нарколепсию у людей с генетическим происхождением, делающим их восприимчивыми.

Инфекционные агенты были среди факторов, которые, как считается, действуют как триггеры нарколепсии из окружающей среды [111]. Наибольшее внимание привлекли потенциальные связи с гриппом h2N1, в том числе потенциальные триггеры от противогриппозных вакцин. После кампании вакцинации против эпидемии h2N1 в 2009–2010 годах в Европе было зарегистрировано увеличение случаев нарколепсии [116].Аналогичным образом, рост нарколепсии был зарегистрирован в Китае после эпидемии h2N1, и было обнаружено, что ее начало было сезонным в другие годы, причем чаще после сезона простуды и гриппа [119]. Однако результаты исследований в Китае вряд ли связаны с вакцинацией. Помимо гриппа, с нарколепсией связаны высокие уровни антител (антистрептолизин О) к Streptococcus pyrogenes — возбудителю ангины [117].

В целом, мы предполагаем, что нарколепсия представляет собой заболевание, имеющее древние генетические корни, при этом некоторые генетические варианты не имеют достаточных триггеров окружающей среды, чтобы проявить себя до настоящего времени.Когда эти генетические варианты проявлялись на протяжении всей нашей эволюционной истории, они, возможно, находились на низком уровне отбора для их удаления из популяции, и это еще более верно сегодня. Остается неизвестным, обладают ли эти генетические варианты преимуществами пригодности, но это кажется маловероятным, учитывая чрезвычайно низкую распространенность. Хорошо задокументированные случаи нарколепсии у домашних животных, таких как овцы и собаки, также демонстрируют преимущества исследования этого вопроса в рамках концепции «Единое здоровье» [120], которая рассматривает взаимосвязь между здоровьем людей, животных и окружающей средой.Будущие исследования могут, например, обнаружить, что общий триггер окружающей среды влияет на болезнь у всех этих видов.

Нарушения циркадного ритма

Нарушения циркадного ритма определяются несоответствием естественного периода сна человека и желаемого периода сна в зависимости от социальной среды [121]. Расстройства циркадного ритма характеризуются различными типами несоответствия периодов сна, такими как: «синдром отложенной фазы сна», при котором больные люди обычно ложатся спать позже и спят позже, чем это необходимо для оптимального функционирования в их окружающей среде; «Синдром продвинутой фазы сна», при котором пациенты обычно засыпают раньше и просыпаются раньше, чем хотелось бы; и «нерегулярный график бодрствования во сне», при котором возникает несоответствие между периодом, в течение которого человек может спать, и его предпочтительным периодом сна.Распространенность этих состояний среди населения варьируется, наиболее распространенным из которых является синдром задержки фазы сна, который имеет распространенность среди подростков 7–16% [121].

Эти состояния имеют генетическую основу, которая модулируется факторами развития и окружающей среды [121]. На самом деле они представляют расстройства только в том смысле, что общество требует определенного режима сна и бодрствования, который не может быть соблюден без развития симптомов у лиц, отклоняющихся от нормы, но которые на самом деле являются «нормальными вариантами» в том смысле, что они протекают бессимптомно, если им позволено спите по своему предпочтительному графику.Тем не менее, можно утверждать, что различные модели сна и бодрствования на самом деле полезны для многих людей и обществ, позволяя им выполнять необходимые роли для общества. Сюда входят ночные работники, посменные рабочие и те, кому необходимо работать в течение продолжительных смен, прежде чем можно будет уснуть.

С эволюционной точки зрения, преимущества могли получить люди с немного разными циркадными циклами — или разными «хронотипами» — с пользой для их сообществ. Подобно тому, как в современном обществе существует множество ролей для удовлетворения требований экономического роста и круглосуточной безопасности, наличие людей в социальной группе с разными режимами сна могло быть полезным в нашем эволюционном прошлом, даже в популяциях охотников-собирателей.Действительно, сообщество охотников-собирателей, в котором хотя бы один человек всегда проявляет бдительность, вероятно, будет лучше защищено от враждебных сородичей или хищников. Изменчивость хронотипа наследуется у людей и, как было показано, по-разному влияет на репродуктивную способность [122, 123].

Существуют методы лечения, которые помогают пострадавшим в некоторой степени нормализовать режим сна и бодрствования и уменьшают симптомы, связанные с нарушениями циркадного ритма. Однако для большинства людей лучшая стратегия может заключаться в том, чтобы вести их к образу жизни, который лучше всего соответствует их естественным циркадным склонностям.Для школьников это может включать позднее начало учебного дня или разрешение вздремнуть. Люди с синдромом отсроченной фазы сна, как правило, лучше всего работают на работе, которую можно начать во второй половине дня. Те, у кого нерегулярный график сна / бодрствования, часто лучше всего работают в ситуациях самозанятости или плохо структурированной работы. Наконец, пациенты могут утешиться пониманием того, что фенотипические вариации фаз сна могут отражать адаптивные стратегии в среде их предков.

Сезонное аффективное расстройство

Сезонное аффективное расстройство (САР) характеризуется наличием симптомов депрессии, которые повторяются каждую зиму и проходят каждое лето [124].Многие пострадавшие также сообщают о легкой гипомании весной и летом. Патофизиология этого состояния, по-видимому, заключается в отклоняющейся реакции на уменьшение воздействия света зимой. Исходя из этого и следовало ожидать, SAD чаще встречается в крайних широтах с очень короткой продолжительностью дня зимой. Например, распространенность SAD составляет <1% в США, но 2–3% в Канаде [124]. Распространенность выше у женщин, чем у мужчин, и чаще встречается у женщин в детородном возрасте [125].

Некоторые данные свидетельствуют о том, что SAD на самом деле является нарушением циркадного ритма, поскольку выработка мелатонина, которая обычно подавляется воздействием света, увеличивается по степени и продолжительности у людей, страдающих SAD, по сравнению с их соседями без SAD [124]. Исходя из этого, предполагается, что люди с САР испытывают сдвиг в своих суточных режимах сна и бодрствования, что делает их более летаргическими в течение дня, особенно зимним утром. Это объяснение также согласуется с фенотипом SAD, который, в отличие от униполярной большой депрессии, с большей вероятностью связан с сообщениями о дневной сонливости и летаргии.Учитывая предполагаемую патофизиологию, неудивительно, что лечением выбора для этого состояния является терапия световым воздействием [124].

Была выдвинута гипотеза, что SAD адаптируется в сильно сезонных условиях, когда увеличение количества сна в зимний период будет сохранять энергию и поддерживать терморегуляцию, в то время как повышенная энергия и работоспособность будут полезны в более теплые, более продуктивные месяцы в сочетании с потенциальными преимуществами Симптомы САР у беременных в зимние месяцы [126, 127].Легко оценить адаптивную ценность такой черты до появления электрического освещения и в аграрных обществах, а также в районах с длинными темными зимами и производством продуктов питания, сосредоточенным в определенном периоде года. Если будущие исследования подтвердят эту гипотезу, SAD будет адаптироваться для относительно небольшого (и сокращающегося) процента мира, который живет в высоких широтах без доступа к современному освещению, и, таким образом, может рассматриваться как условие эволюционного несоответствия [126, 127].

Нарушение дыхания во сне (апноэ во сне)

Мы завершаем этот раздел рассмотрением нарушения дыхания во сне, которое включает широкий спектр нарушений дыхания во время сна.Мы уделяем особое внимание обструктивному апноэ во сне. Эта форма апноэ во сне возникает, когда тонус мышц, поддерживающих верхние дыхательные пути, снижается во время сна до такой степени, что они не могут предотвратить силы, воздействующие на дыхательные пути, и вызвать коллапс, который затем препятствует прохождению дыхательных путей (т. Е. «Апноэ»). . При обструктивном апноэ во сне дыхание может блокироваться несколько раз в час, что приводит к одышке, пробуждению и снижению оксигенации крови. Он отличается от центрального апноэ во сне, которое связано с отсутствием усилия дышать, опосредованного центральной нервной системой [128].

Факторы риска обструктивного апноэ во сне включают ожирение, большую окружность шеи, употребление алкоголя перед сном и курение, но также важны генетические и анатомические особенности, включая характеристики дыхательных путей [129]. Таким образом, обструктивное апноэ во сне можно рассматривать как пример эволюционной болезни несоответствия, с чрезмерным доступом к высококалорийной пище, дистиллированному алкоголю, малоподвижному образу жизни и табаку, способствующим росту этого состояния, особенно в пожилом, пострепродуктивном возрасте. .Однако генетико-анатомические особенности могут сохраняться по причинам, которые еще не ясны, и приводить к повышенному риску апноэ во сне в более позднем возрасте, потенциально независимо от поведенческих факторов риска. Хотя большинство пациентов с диагнозом обструктивного апноэ во сне выбирают медикаментозное лечение, профилактика с помощью здорового питания и физических упражнений может быть вариантом для некоторых пациентов.

ГЛОБАЛЬНОЕ ЗДОРОВЬЕ, СОН И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МЕДИЦИНА

Многие факторы меняют характер сна и качество сна во всем мире, включая более широкое использование искусственного освещения, сменную работу, использование цифровых носителей на экране и чрезмерные воздействия окружающей среды в городской среде.Сон — критически важный аспект здоровья; как отмечалось ранее, это тесно связано почти со всеми аспектами здоровья человека, включая иммунную функцию, обмен веществ и сердечно-сосудистые заболевания. Сон также имеет решающее значение для эффективной рабочей памяти, внимания, зрительно-моторной деятельности и принятия решений, поскольку нарушенный или нерегулярный сон приводит к снижению продуктивности на рабочем месте и увеличению количества несчастных случаев [например, 9, 129, 130, 131]. Несмотря на эти тесные связи между сном и здоровьем — и несмотря на повсеместные изменения сна в развитых странах — лишь немногие исследования рассматривали последствия хронического недосыпания для здоровья в контексте глобального здравоохранения [11].

Перспективы эволюционной медицины важны для понимания глобальных проблем здравоохранения, связанных с изменением режима сна. Эти точки зрения включают концепцию эволюционного несоответствия, при которой изменения в окружающей среде и образе жизни сегодня отличаются от изменений в прошлом наших предков тем, что создают новые проблемы со здоровьем. Потенциальные источники несоответствия включают: более широкое использование электрического освещения и новые социальные связи, обеспечиваемые технологиями; население, которое живет с исключительно высокой плотностью населения, что приводит к нарушениям сна из-за шума и предполагаемых рисков в ночное время; изменения в других аспектах здоровья, которые могут повлиять на сон, например, рост ожирения; и изменения в разнообразных методах сна, включая совместный сон матери и ребенка, естественное освещение и постельное белье низкого качества, которые могут повлиять на здоровье опорно-двигательного аппарата.Перспективы эволюционной медицины также направлены на понимание адаптаций для корректировки сна в случае необходимости, например, меньшего количества сна для наблюдения за окружающей средой в опасных условиях [107] или компромисса между сном и другим поведением, улучшающим физическую форму (или финансовое положение) (например, как показано крайним лишение сна у самцов грудных куликов в брачный период [133]). Наконец, эволюционная медицина важна для понимания нарушений сна, которые могут увеличиваться во всем мире по мере того, как все больше людей принимают западный образ жизни с точки зрения диеты, освещения и ночных развлечений.

Различия в состоянии здоровья начинают быть связаны с неравенством сна и их движущими факторами, и многопрофильная группа биологов, специалистов в области здравоохранения, специалистов в области общественного здравоохранения, экономистов и антропологов изучает взаимосвязь между сном, здоровьем, этнической принадлежностью и социально-экономическим статусом [134 –137]. В одном исследовании, например, Хейл и До [138] обнаружили, что по сравнению с белыми американцами афроамериканцы, латиноамериканцы и неиспаноязычные «другие» демонстрировали более высокую частоту «короткого» (≤6 часов) сна, что известно быть связанными с плохими результатами для здоровья.Они также обнаружили, что проживание в центральной части города было связано с повышенным риском короткого сна, предполагая, что некоторые из этих «несоответствий сна» [137] отражают стресс и шум, связанные с проживанием в сильно городских и социально-экономически неблагополучных районах. Другое исследование американцев показало, что воспринимаемая расовая дискриминация совпадает с нарушением сна [139, см. Также 140]. Важной областью на будущее является применение этих взглядов к здоровью в развивающихся странах, особенно в растущей городской среде, которая представляет собой значительные источники шума, стресса и риска, часто с неадекватными местами для сна.

Основные усилия прилагаются для расширения доступа к электроэнергии для стран с низким и средним уровнем доходов, например через американскую инициативу USAID «Power Africa» (https://www.usaid.gov/powerafrica; по состоянию на 19 июля 2016 г.). Одним из результатов будет более широкое использование электрического освещения, которое, как мы ожидаем, приведет к более позднему отходу ко сну, поскольку люди больше используют день для работы, учебы и общения [141]. Точно так же телевидение и другие виды развлечений и общения могут отвлекать людей от здорового сна.В совокупности мы ожидаем, что эти изменения приведут к увеличению недосыпания в развивающихся странах и, таким образом, будут способствовать росту показателей ожирения, сердечных заболеваний, диабета и других неинфекционных заболеваний в этих странах. Эти эффекты будут особенно острыми в сочетании с расширением доступа к западным диетам и образу жизни. Многие из этих стран по-прежнему будут иметь высокое бремя инфекционных заболеваний, особенно вблизи экватора. Доказательства указывают на повышенный риск инфицирования при сокращении времени сна [16, 17], включая сравнительные результаты, отмеченные ранее [93].Таким образом, крайне важно оценить, каким образом вестернизация влияет на режим сна, а также влияние этих изменений на здоровье в различных группах населения.

ВЫВОДЫ

Мы наконец начинаем понимать, почему мы спим, и понимать происхождение некоторых интересных адаптаций сна в животном мире, таких как однополушарный сон у водных млекопитающих как адаптация для получения кислорода [142, 143]. Похоже, что архитектура сна человека отличается от архитектуры наших ближайших ныне живущих родственников: люди упаковывают более высокий процент быстрого сна в более короткие общие дневные продолжительности сна.Большие эволюционные изменения сна по линии человеческого происхождения могут быть ответственны за некоторые нарушения сна, которые наблюдаются у людей, хотя даже некоторые из наиболее ярких нарушений, такие как нарколепсия, также встречаются и у других животных [118]. Быстрые изменения сна, происходящие сегодня во всем мире, должны вызывать серьезную озабоченность, однако ученые только начинают исследовать влияние сна на неравенство в состоянии здоровья как в развивающихся, так и в развитых странах. Концепции эволюционной медицины, такие как несоответствие, компромиссы и адаптация к местным условиям окружающей среды, важны для понимания этих преобразований.В этом стремлении будет иметь важное значение междисциплинарный подход.

Изучение сна требует сравнительного подхода, как подчеркивается в этом обзоре. Сравнительные подходы необходимы для исследования адаптивной функции сна и факторов, ограничивающих сон. Такие подходы также способствуют пониманию нарушений сна, от которых страдает очень большой процент людей во всем мире. В этом контексте критически важно получить сопоставимые данные о сне в разных популяциях с целью лучшего понимания генетических основ сна, фенотипической пластичности сна и потенциала адаптивных различий в архитектуре сна в разных популяциях.Хотя многие адаптивные гипотезы могут быть выдвинуты для аспектов нарушений сна (как было рассмотрено ранее), мы ожидаем, что большинство этих паттернов не сформированы естественным отбором как адаптации, а скорее отражают слабый отбор против них в нашем эволюционном прошлом, что в результате приводит к изменчивости население. С другой стороны, вполне возможно, что естественный отбор сформировал другие аспекты биологии, такие как метаболизм, познание и развитие человека, таким образом, что теперь мы становимся уязвимыми к нарушениям сна, особенно в условиях стресса современной окружающей среды.Понимание эволюционной основы нарушений сна может утешить тех, кто беспокоится о своем сне, и может привести к лучшим результатам в глобализирующемся и быстро развивающемся мире.

Благодарности

Мы благодарим двух анонимных рецензентов и связанного редактора за ценные комментарии к первой версии этой статьи.

Финансирование

Мы признательны за финансирование NSF (BCS-135590, «Использование сравнительной биологии приматов для понимания уникальности человека») и программы Duke’s Bass Connections («Shining Evolutionary Light on Global Health Challenges»).А. Кристал благодарит Duke Institute of Brain Sciences и Duke Institute for Genome Sciences and Policy за финансирование, связанное с этим исследованием.

Конфликт интересов : Не заявлено.

ССЫЛКИ

Dinges

DF

Pack

F

Williams

K

Кумулятивная сонливость, нарушение настроения и снижение показателей психомоторной бдительности в течение недели сна ограничено 4-5 часами в сутки

Sleep

1997

20

Durmer

JS

Dinges

DF.

Нейрокогнитивные последствия недосыпания

Семин нейрол

2005

25

117

29

Alhola

P

Polo-Kantola

P.

Депривация сна: влияние на когнитивные способности

Neuropsychiatr Dis Treat

2007

3

553.

Gangwisch

JE.

Обзор доказательств связи между продолжительностью сна и гипертонией

Am J Hypertens

2014

27

1235

42

Chaput

J-P

McNeil

J

Després

J-P

Короткая продолжительность сна как фактор риска развития метаболического синдрома у взрослых

Prevent Med

2013

57

872

7

Haus

EL

Смоленский

MH.

Сменная работа и риск рака: потенциальные механистические роли нарушения циркадных ритмов, света в ночное время и недосыпания

Sleep Med Ред.

2013

17

273

84

Wu

M-C

Yang

Y-C

Wu

J-S

Короткая продолжительность сна, связанная с более высокой распространенностью метаболического синдрома у практически здорового населения

Prevent Med

2012

55

305

9

Faraut

B

Boudjeltia

KZ

Vanhamme

L

Иммунные, воспалительные и сердечно-сосудистые последствия ограничения сна и восстановления

Sleep Med Ред.

2012

16

137

49

Colten

HR

Altevogt

BM.

Расстройства сна и депривация сна: нерешенная проблема общественного здравоохранения

Вашингтон

National Academies Press

2006

Walch

OJ

Cochran

A

Forger

DB.

Глобальная количественная оценка «нормальных» графиков сна с использованием данных смартфона

Sci Adv

2016

2

e1501705.

Stranges

S

Tigbe

W

Gómez-Olivé

FX

Проблемы со сном: возникающая глобальная эпидемия? Результаты углубленного исследования who-sage среди более чем 40 000 пожилых людей из 8 стран Африки и Азии

Sleep

2012

35

1173

81

Wilson

HJ

Klimova

TM

Knuston

KL

Социально-демографические предикторы нарушений сна у коренных сибиряков со смешанной экономикой

Am J Phys Anthropol

2015

157

641

7

de la Iglesia

HO

Fernández-Duque

E

Golombek

DA

Доступ к электрическому свету связан с более короткой продолжительностью сна в традиционном сообществе охотников-собирателей

J Biol Rhythms

2015

30

342

50

Xie

L

Kang

H

Xu

Q

Сон стимулирует выведение метаболитов из мозга взрослого человека

Наука

2013

342

373

7

Такахаши

Y

Кипнис

D

Даугадей

W.

Секреция гормона роста во время сна

J Clin Invest

1968

47

2079.

Беседовский

L

Lange

T

Born

J.

Сон и иммунная функция

Eur J Physiol

2012

463

121

37

Prather

AA

Janicki-Deverts

D

Hall

MH

Поведенческая оценка сна и восприимчивости к простуде

Спящий режим

2015

38

1353

9

Лима

SL

Раттенборг

Северная Каролина.

Поведенческое отключение может сделать сон более безопасным: стратегическая перспектива функции сна

Anim Behav

2007

74

189

97

Meddis

R.

О функции сна

Anim Behav

1975

23

676

91

Кулидж

FL

Wynn

T.

Влияние перехода сна с дерева на землю в эволюции познания в начале Homo.

Перед фермой

2006

2

1

16

Samson

DR

Nunn

CL.

Интенсивность сна и эволюция познания человека

Evol Anthropol

2015

24

225

37

Worthman

CM.

Trevathan

WR

Smith

EO

McKenna

JJ

Эволюционная медицина и здоровье

Oxford

Oxford University Press

2008

291

313

Хейг

D.

Нарушение сна: ночное бодрствование, кормление грудью и конфликт между родителями и потомками

Evol Med Pub Health

2014

2014

32

9

McKenna

JJ

Ball

HL

Gettler

LT.

Одновременный сон матери и ребенка, грудное вскармливание и синдром внезапной детской смерти: что биологическая антропология обнаружила в отношении нормального детского сна и детской медицины сна

Am J Phys Anthropol

2007

50

133

61

Скрытые

HH.

Alterman

L

Doyle

GA

Izard

MKS

Существа тьмы

Нью-Йорк

Пленум Пресс

1995

495

509

Каппелер

PM.

Гнезда, дупла деревьев и эволюция жизненных историй приматов

Am J Primatol

1998

46

7

33

Heymann

EW.

Спящие тамарины, Saguinus mystax и Saguinus fuscicollis (Mammalia, Primates, Callitrichidae), на северо-востоке Перу

J Zool

1995

237

211

26

Винсент

F.

T

Чиверс

D

Джойси

KS

Последние достижения в приматологии

Academic Press Inc.

1978

181

7

Fleagle

JG

Kay

R.

ARs

Liss

Предки, неопровержимые доказательства: материалы симпозиума

Нью-Йорк

Алан Р. Лисс

1985

Covert

HH.

Swindler

DW

Erwin

Js

Сравнительная биология приматов: систематика, эволюция и анатомия

Нью-Йорк

Алан Р. Лисс

1986

Нанн

CL

van Schaik

CP

Plavcan

JM

Kay

RF

Jungers

WL

Реконструкция поведения в летописи окаменелостей

Нью-Йорк

Kluwer Academic / Plenum

2002

159

216

Samson

DR

Hunt

KD.

Термодинамическое сравнение древесных и наземных спальных мест шимпанзе в сухих условиях обитания ( Pan troglodytes schweinfurthii ) в заповеднике дикой природы Торо-Семлики, Уганда

Am J Primatol

2012

74

811

8

Буссе

C.

Атаки леопардов и львов на павианов чакма, обитающих в заповеднике Мореми

Botswana Notes Rec

1980

12

15

21

Шарман

MJ.

1981

Goodall

JM.

Поведение при строительстве гнезда у шимпанзе на свободном выгуле

Ann N Y Acad Sci

1962

102

455

67

Goodall

J.

Поведение свободноживущих шимпанзе в заповеднике Gombe Stream

Anim Behav Monogr

1968

161

311

Fruth

B

Hohmann

G.

McGrew

WC

Marchant

LF

Nishida

T

Общества больших обезьян

Кембридж

Издательство Кембриджского университета

1996

225–40.

Дуда

P

Зрзавы

J.

Эволюция истории жизни и поведения гоминид: к филогенетической реконструкции последнего общего предка шимпанзе и человека

J Hum Evol

2013

65

424

46

Samson

DR

Hunt

KD.

Шимпанзе предпочтительно выбирают виды деревьев для строительства платформы для сна с биомеханическими свойствами, которые дают стабильные, прочные, но податливые гнезда

PLoS One

2014

9

e95361.

van Casteren

A

Продавцы

WI

Thorpe

SKS

Орангутаны, строящие гнезда, демонстрируют инженерное ноу-хау для производства безопасных и удобных кроватей

Proc Natl Acad Sci USA

2012

109

6873

7

van Casteren

A

Продавцы

WI

Thorpe

SKS

Факторы, влияющие на податливость и раскачивание ветвей деревьев, используемых суматранским орангутаном ( Pongo abelii )

PLOS One

2013

8

e67877

Reichard

U.

Спальные места, спальные места и поведение гиббонов перед сном ( Hylobates lar )

Am J Primatol

1998

46

35

62

Cheyne

SM

Hoeing

A

Rinear

J

Выбор места для ночлега проворными гиббонами: влияние устойчивости деревьев, наличия плодов и риска хищничества

Folia Primatol

2012

83

299

311

Болдуин

PJ

Sabater Pi

J

McGrew

WC

Сравнение гнезд, сделанных разными популяциями шимпанзе ( Pan troglodytes )

Приматы

1981

22

474

86

Самсон

DR.

Количественная оценка гнезда шимпанзе: морфология и экология спальных платформ древесных пород в засушливом месте обитания заповедника дикой природы Торо-Семлики, Уганда

Приматы

2012

53

357

64

Samson

DR

Shumaker

RS.

Документирование архитектуры сна орангутанга: сложность платформы для сна повышает качество сна в неволе pongo.

Поведение

2013

150

845

61

Martin-Ordas

G

Позвоните по телефону

J.

Обработка памяти у человекообразных обезьян: влияние времени и сна

Biol Lett

2011

7

Koops

K

Humle

T

Sterck

EHM

Наземные гнезда шимпанзе в горах Нимба, Гвинея: обусловлены экологическими или социальными факторами?

Am J Primatol

2007

69

407

19

Koops

K

McGrew

W

Matsuzawa

T

Строительство гнезд на суше дикими шимпанзе ( Pan troglodytes ): последствия перехода ко сну с дерева на землю у ранних гомининов

Am J Phys Anthropol

2012

148

351

61

Ямагива

J.

Факторы, влияющие на формирование наземных гнезд восточных низинных горилл в национальном парке Кахузи-Биега: некоторые эволюционные последствия гнездового поведения

J Hum Evol

2001

40

99

109

Андерсон

JR.

Связанные со сном поведенческие адаптации у антропоидных приматов на свободном выгуле

Sleep Med Rev

2000

4

355

73

Crook

JH

Gartlan

JC.

Эволюция сообществ приматов

Nature

1966

210

1200

3

Нанн

C

Ван Шайк

C.

Детоубийство мужчинами и его последствия

Кембридж

Cambridge University Press

2000

388

419

Кулидж

FL

Wynn

T.

The Rise of Homo sapiens

Чичестер

Wiley-Blackwell

2009

Revonsuo

A.

Новое толкование сновидений: эволюционная гипотеза функции сновидения

Behav Brain Sci

2000

23

877

901

Pruetz

JD

Fulton

SJ

Marchant

LF

Древесное гнездование как адаптация к хищникам шимпанзе саванны ( Pan troglodytes verus ) на юго-востоке Сенегала

Am J Primatol

2008

70

393

401

Стюарт

FA.

Краткое сообщение: зачем спать в гнезде? Эмпирическая проверка функции простых укрытий диких шимпанзе

Am J Phys Anthropol

2011

146

313

8

Samson

DR

Muehlenbein

MP

Hunt

KD.

Проявляют ли шимпанзе ( Pan troglodytes schweinfurthii ) поведение, связанное со сном, которое сводит к минимуму воздействие паразитических членистоногих? Предварительный отчет о возможной анти-векторной функции спальных платформ шимпанзе

Приматы

2013

54

73

80

Worthman

CM

Melby

MK.

Carskadon

MAS

Модели сна подростков: биологическое, социальное и психологическое влияние

Cambridge

Cambridge University Press

2002

69

117

Moore

SJ

Hill

N

Ruiz

C

Полевая оценка традиционно используемых репеллентов от насекомых на растительной основе и фумигантов против переносчика малярии Anopheles darlingi в Риберальте, Боливийская Амазонка

J Med Entomol

2007

44

624

30

Wrangham

R

Carmody

R.

Адаптация человека к борьбе с огнем

Evol Anthropol

2010

19

187

99

Нанн

C

Zhu

L.

Garamszegi

LZs

Современные филогенетические сравнительные методы и их применение в эволюционной биологии

Берлин Гейдельберг

Springer

2014

481

514

Nunn

CL.

Сравнительный подход в эволюционной антропологии и биологии

Чикаго

University of Chicago Press

2011

Ekirch

AR.

В конце дня: ночь в прошлом

Нью-Йорк

WW Norton & Company

2006

Wehr

TA.

В короткие фотопериоды человеческий сон двухфазный

J Sleep Res

1992

1

103

7

Эверетт

DL.

Не спи, в джунглях Амазонки есть змеи: жизнь и язык

Нью-Йорк

Винтаж

2009

Экирх

A.

Сегментированный сон в доиндустриальных обществах

Спящий режим

2016

39

715

6

Evans

DS

Snitker

S

Wu

S-H

Привычные образцы сна / бодрствования у амишей старого порядка: наследственность и связь с негенетическими факторами

Sleep

2011

34

661

9

Йетиш

G

Каплан

H

Гурвен

M

Естественный сон и его сезонные колебания в трех доиндустриальных обществах

Curr Biol

2015

25

2862

8

Fribourg

O

Bjorvatn

B

Amponsah

B

Связь между сезонными колебаниями продолжительности дня (фотопериода), продолжительностью сна, качеством сна и настроением: сравнение между Ганой (5 °) и Норвегией (69 °)

J Sleep Res

2012

21

176

84

Sivertsen

B

Øverland

S

Krokstad

S

Сезонные колебания проблем со сном на широте 63 ° –65 ° в Норвегии: исследование здоровья Норд-Трёнделаг, 1995–1997

Am J Epidemiol

2011

174

147

53

Пол

MA

Love

RJ

Hawton

A

Сон и эндогенный мелатониновый ритм у жителей высокой Арктики летом и зимой

Physiol Behav

2015

141

199

206

Weitzman

ED

Sassin

JF

Hansen

T

Сезонные режимы фаз сна и секреции кортизола и гормона роста в течение 24-часовых периодов в северной Норвегии

Acta Endocrinol

1975

78

65

76

Lehnkering

H

Siegmund

R.

Влияние хронотипа, времени года и пола обследуемого на поведение во сне молодых людей

Хронобиол Инт

2007

24

875

88

Миллер

NL

Матсангас

P

Шаттук

LG.

Hancock

PA

Szalma

JLs

Работоспособность под нагрузкой

Burlington, VT

Ashgate Publishing Company

2008

235

49

Roffwarg

HP

Muzio

JN

Dement

Онтогенетическое развитие цикла сна-сновидений человека

Наука

1966

152

604

19

Hewlett

BS

Рулетка

JW.

Narvaez

D

Valentino

A

Fuentes

J

McKenna

M

Пейзажи предков в эволюции человека: культура, воспитание детей и социальное благополучие

Оксфорд

Oxford University Press

2014

129–63.

Маккенна

JJ

Моско

S

Ричард

C.

Trevathan

WR

Smith

EO

McKenna

JJs

Эволюционная медицина

Oxford

Oxford University Press

1999

53

74

McKenna

J

Mosko

S

Richard

C

Экспериментальные исследования совместного сна младенца и родителя: взаимные физиологические и поведенческие влияния и их отношение к СВДС (синдром внезапной детской смерти)

Early Hum Dev

1994

38

187

201

Gettlert

LT

McKenna

JJ.

Эволюционные взгляды на близость сна матери и ребенка и кормление грудью в лабораторных условиях

Am J Phys Anthropol

2011

144

454

62

Vennemann

MM

Bajanowski

T

Brinkmann

B

Снижает ли грудное вскармливание риск синдрома внезапной детской смерти?

Педиатрия

2009

123

e406

10

McKenna

JJ

Thoman

EB

Anders

TF

Совместный сон младенца и родителя в эволюционной перспективе: значение для понимания развития сна младенца и синдрома внезапной смерти младенца

Sleep

1993

16

263

82

Карпентер

R

McGarvey

C

Mitchell

EA

Совместное использование постели, когда родители не курят: существует ли риск СВДС? Анализ на индивидуальном уровне пяти основных исследований случай – контроль

BMJ Open

2013

3

Mizuno

Y

Takeshita

H

Matsuzawa

T.

Поведение детенышей шимпанзе в течение первых 4 месяцев жизни в первые 4 месяца жизни и в кормлении грудью. отношение к поведенческому состоянию

Младенчество

2006

9

221

40

Blurton Jones

NG.

Costa

Ed

Предлагаемое адаптивное значение ночного пробуждения малышей: отсрочка рождения следующего брата или сестры

Ethol Sociobiol

1987

8

135

42

Zepelin

H

Rechtschaffen

A.

Сон, долголетие и энергетический обмен млекопитающих

Brain Behav Evol

1974

10

425

70

Tobler

I.

Dinges

DF

Broughton

RJs

Сон и бдительность: хронобиологические, поведенческие и медицинские аспекты сна

Нью-Йорк

Raven Press, Ltd

1989

9

30

Элгар

MA

Pagel

MD

Harvey

PH.

Сон млекопитающих

Anim Behav

1988

36

1407

19

Lesku

JA

Roth II

TC

Amlaner

CJ

Филогенетический анализ архитектуры сна у млекопитающих: интеграция анатомии, физиологии и экологии

Am Nat

2006

168

1

13

Capellini

I

Barton

RA

McNamara

P

Филогенетический анализ экологии и эволюции сна млекопитающих

Evolution

2008

62

1764

75

Capellini

I

McNamara

P

Preston

B

Играет ли сон роль в консолидации памяти? Сравнительный тест

PLoS One

2009

4

e4609

Lesku

JA

Roth

TC

Rattenborg

NC

Филогенетика и корреляты сна млекопитающих: переоценка

Sleep Med Ред.

2008

12

229

44

Preston

BT

Capellini

I

McNamara

P

Паразитарная резистентность и адаптивное значение сна

BMC Evol Biol

2009

9

7.

Capellini

I

Preston

BT

McNamara

P

Mcnamara

P

Nunn

CL

Barton

RAs

Эволюция сна: филогенетические и функциональные перспективы

2010

12

Knutson

KL.

Продолжительность, качество и время сна и их связь с возрастом в сообществе без электричества на Гаити

Am J Hum Biol

2014

26

80

6

Самсон

DR

Манус

M

Кристал

AD

Stearns

SC.

Развитие здоровья и болезней

Нью-Йорк

Оксфорд

1999

Перлман

Р.

Эволюция и медицина

Oxford

Oxford University Press

2013

Meddis

R.

Mayes

AS

Механизмы и функции сна

Лондон

Ван Ностранд Рейнхольд

1983

57

106

Siegel

JM.

Luppi

PH

Спящий режим: схемы и функции

Boca Raton

CRC Press

2004

163

76

McNamara

P

Auerbach

S.

McNamara

P

Barton

RA

Nunn

CLS

Эволюция сна

Кембридж, Великобритания

Cambridge University Press

2010

107

22

Американская психиатрическая ассоциация

Диагностическое и статистическое руководство по психическим расстройствам: DSM 5

Вашингтон, округ Колумбия

Американская ассоциация психиатрических изданий

2013

Охайон

MM

Reynolds

CF.

Эпидемиологическая и клиническая значимость алгоритмов диагностики бессонницы в соответствии с dsm-iv и международной классификацией нарушений сна (ICSD)

Sleep Med

2009

10

952

60

Эдингер

JD

означает

MK

Карни

CE

Нарушения психомоторных функций и их связь с предыдущим ночным сном у лиц с первичной бессонницей

Sleep

2008

31

599

Эдингер

JD

Означает

MK

Krystal

AD.

Повышает ли физиологическое гипервозбуждение количество ошибок среди людей, страдающих бессонницей?

Спящий

2013

36

1179.

Кристал

A.

Лечение нарушений здоровья, качества жизни и функциональных нарушений при бессоннице

J Clin Sleep Med

2007

3

63

72

Hill

TD

Trinh

HN

Wen

M

Воспринимаемая безопасность соседей и качество сна: глобальный анализ шести стран

Sleep Med

2014

18

56

60

Охайон

MM

Krystal

A

Roehrs

TA

Использование трудности возобновления сна для определения ночных пробуждений

Sleep Med

2010

11

236

41

Охайон

ММ.

Ночные пробуждения и трудности с возобновлением сна: их бремя для европейского населения в целом

J Psychosom Res

2010

69

565

71

Van Veen

MM

Kooij

JS

Boonstra

AM

Задержка циркадного ритма у взрослых с синдромом дефицита внимания / гиперактивности и хронической бессонницей во сне

Biol Psychiatry

2010

67

1091

6

Faraco

J

Lin

L

Kornum

BR

Исследование иммуночипа предполагает участие антигена в Т-клетках при нарколепсии

PLoS Genet

2013

9

e1003270.

Singh

AK

Mahlios

J

Mignot

E.

Генетическая ассоциация, сезонные инфекции и аутоиммунные основы нарколепсии

J Аутоиммунный

2013

43

26

31

Kornum

BR

Kawashima

M

Faraco

J

Общие варианты в p2ry11 связаны с нарколепсией

Нат Генет

2011

43

66

71

Цукалас

I.

Происхождение быстрого сна: гипотеза

Сновидения

2012

22

253.

Оверим

S

Ламмерс

GJ

ван Дейк

JG.

Катаплексия: «Тоническая неподвижность», а не «атония быстрого сна»?

Sleep Med

2002

3

471

7

Partinen

M

Kornum

BR

Plazzi

G

Нарколепсия как аутоиммунное заболевание: роль инфекции h2N1 и вакцинация

Ланцет нейрол

2014

13

600

13

Mignot

E.

Генетические и семейные аспекты нарколепсии

Неврология

1998

50

S16

22

Chen

L

Brown

RE

McKenna

JT

Модели нарколепсии на животных

Цели препарата для лечения нервного расстройства ЦНС

2009

8

296.

Han

F

Lin

L

Warby

SC

Возникновение нарколепсии носит сезонный характер и увеличилось после пандемии h2N1 2009 г. в Китае

Ann Neurol

2011

70

410

7

Кареш

ВБ.

Где находятся дикие животные: связь между здоровьем человека, животных и окружающей средой

Министерство иностранных дел

2009

Джонс

CR

Хуанг

AL

Птачек

LJ

Генетические основы нарушений циркадного ритма человека

Exp Neurol

2013

243

28

33

Randler

C.

Сон, время сна и хронотип в поведении животных

Anim Behav

2014

94

161

6

Maestripieri

D.

Женщины-совы похожи на мужчин по ориентации в отношениях, склонности к риску и уровням кортизола: ПОСЛЕДСТВИЯ для адаптивной значимости и эволюция вечерности

Evol Psychol

2014

12

130

47

Лам

RW

Левитан

RD.

Патофизиология сезонного аффективного расстройства: обзор

J Psychiatry Neurosci

2000

25

469

480

Rosenthal

NE

Wehr

TA.

Сезонные аффективные расстройства

Психиатр Анн

1987

17

670

4

Иглз

JM.

Сезонное аффективное расстройство: рудиментарное эволюционное преимущество?

Med Hypotheses

2004

63

767

72

Дэвис

C

Левитан

RD.

Сезонность и сезонное аффективное расстройство (САР): эволюционная точка зрения, связанная с энергосбережением и репродуктивными циклами

J Affect Disord

2005

87

3

10

Eckert

DJ

Jordan

AS

Merchia

P

Центральное апноэ сна: патофизиология и лечение

Комод J

2007

131

595

607

Янг

T

Skatrud

J

Peppard

PE.

Факторы риска обструктивного апноэ сна у взрослых

J Am Med Assoc

2004

291

2013

6

Золото

DR

Rogacz

S

Bock

N

Работа вахтовым методом, сон и несчастные случаи, связанные с сонливостью у медсестер больниц

Am J Pub Health

1992

82

1011

4

Rosekind

MR.

Недооценка социальных издержек нарушения бдительности: риски для безопасности, здоровья и производительности

Sleep Med

2005

6

S21

5

Rosekind

MR

Gregory

KB

Mallis

MM

Стоимость плохого сна: потеря производительности на рабочем месте и связанные с этим расходы

J Occup Environ Med

2010

52

91

8

Lesku

JA

Rattenborg

NC

Valcu

M

Адаптивная потеря сна у полигинных грудных куликов

Наука

2012

337

1654

8

Гранднер

MA

Петров

M

Раттанаумпаван

P

Симптомы сна, раса / этническая принадлежность и социально-экономическое положение

J Clin Sleep Med

2013

9

897

905

Loredo

JS

Soler

X

Bardwell

W

Здоровье сна у испаноязычного населения США

Sleep

2010

33

962

7

Worthman

CM

Коричневый

RA.

Бюджеты сна в глобализирующемся мире: биокультурные взаимодействия влияют на достаточность сна в египетских семьях

Soc Sci Med

2013

79

31

9

Patel

NP

Grandner

MA

Xie

D

«Несоответствие сна» среди населения: плохое качество сна тесно связано с бедностью и этнической принадлежностью

BMC Pub Health

2010

10

1.

Hale

L.

DPD

Расовые различия в самооценках продолжительности сна в популяционном исследовании

Sleep

2007

30

1096

103

Гранднер

MA

Hale

L

Jackson

N

Воспринимаемая расовая дискриминация как независимый предиктор нарушения сна и дневной усталости

Behav Sleep Med

2012

10

235

49

Наклон

N

Льюис

TT

Williams

DR.

Дискриминация и сон: систематический обзор

Sleep Med

2015

18

88

95

Wehr

TA.

Turek

FW

Zee

PCS

Регуляция сна и циркадных ритмов

Нью-Йорк

Марсель Деккер

1999

263

85

Lyamin

O

Manger

P

Ridgway

S .

Сон китообразных: необычная форма сна млекопитающих

Neurosci Biobehav Rev

2008

32

1451

84

Mitani

Y

Andrews

RD

Sato

K

Трехмерное поведение северных морских слонов в состоянии покоя: дрейфует, как падающий лист

Biol Lett

2009

6

163

6

© Автор (ы) 2016.Опубликовано Oxford University Press от имени Фонда эволюции, медицины и общественного здравоохранения.