Функции скелета механические: «Какие функции выполняет скелет?» – Яндекс.Кью — БЛОГ О ЗДОРОВОМ ОБРАЗЕ ЖИЗНИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИИ ТЕЛА

Содержание

Скелет — это… Что такое Скелет?

Скелет человека и лошади

Скеле́т (от др.-греч. σκελετός — «высушенный») — биологическая система, обеспечивающая опору в живых организмах. Старинный метод изготовления скелета — высушивание разделанной туши на солнце или в горячем песке^[1]. Древнейшим известным на сегодняшний день организмом, обладавшим скелетом, считается обитавшая на дне океана у южных берегов Австралии 550-560 миллионов лет назад губкоподобное существо Coronacollina acula. Внешним видом оно напоминало напёрсток, от которого радиально отходили прямые лучи, выполнявшие роль скелета^[2]^[3].

Типы

Скелеты обычно делят на три типа: внешние (экзоскелет), внутренние (эндоскелет) и жидкостные (гидростатический скелет, гидроскелет), хотя последний тип не всегда относят к скелетам из-за отсутствия отвердевших опорных структур.

Экзоскелет

Характерен для большинства беспозвоночных, у которых он представлен в виде раковины (многие простейшие, моллюски) или кутикулы (хитиновый панцирь членистоногих). Характерной особенностью этих образований является то, что они не содержат клеточных организмов.

Эндоскелет

Эндоскелет (или просто скелет) позвоночных представляет собой комплекс плотных образований, развивающихся из мезенхимы. Состоит из отдельных костей, соединенных между собой при помощи хрящевой, костной или фиброзной ткани, вместе с которыми составляет пассивную часть опорно-двигательной системы.

Скелет принято разделять на:

Условно также деление на череп и посткраниальный скелет (в состав которого входят все части скелета, кроме черепа).

Значение скелета

Скелет — совокупность отдельных плотных образований, производных мезенхимальной ткани, соединённых между собой посредством хрящевой или костной ткани, выполняет ряд функций биологического и механического значения и составляет пассивную часть аппарата движения^[1].

Для всех позвоночных характерно наличие внутреннего скелета (

эндоскелет), хотя и встречаются виды, у которых эндоскелет дополнен в той или иной степени развитым наружным скелетом (экзоскелет), возникающий в коже (например, костная чешуя у некоторых видов рыб). Появление твёрдого скелета (наружный скелет беспозвоночных) позволило защитить организм от вредных внешних влияний окружающей среды. Появление эндоскелета у позвоночных стало каркасом (опорой и поддержкой) для мягких тканей, а превращение отдельных частей скелета в рычаги, приводимые в движение с помощью мышц, дало новую функцию скелету — локомотивную. Таким образом, механическая функция скелета проявляется способностью осуществлять опору (прикрепление мягких тканей и органов к костной ткани), движение (определённое строение длинных трубчатых костей, соединённых подвижными сочленениями и приводимых в движение мышцами, управляемыми импульсами из нервной системы) и защиту (образование из отдельных костей канала, коробки, костной клетки или костного вместилица). Позвоночный канал и черепная коробка защищают ткани и органы нервной системы, грудная клетка — жизненно важные органы грудной полости (сердце и лёгкие), а таз — репродуктивные органы и мочевой пузырь. Наряду с механической функцией скелет позвоночных осуществляет и биологическую функцию — участие в обмене веществ в организме, особенно минеральном (скелет является вместилищем фосфора, кальция, железа и других веществ), а также выполняет кроветворную функцию, не только являясь защитой для костного мозга, но и представляя её органическую часть^[1].

Развитие скелета

Скелет позвоночных

Скелет рыб

Дополнительные сведения: Рыбы

Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных в любом отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевая прослойка; нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, который проходит сквозь неё. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят рёберные отростки, к которым прикрепляются рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, вместе с тем кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые отростки. По правую сторону и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной перегородкой (септой) и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, которые называются миомерами. В отличие от наземных позвоночных, у которых череп образован большим количеством сращенных костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жаберный аппарат и дно ротовой полости. Подвижные элементы прикрепляются к более жёстко сочленённому нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образовывается из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.

Скелет и мышцы образуют опорно-двигательную систему рыб — систему органов и тканей, которая позволяет рыбам осуществлять движения и корректировать своё положение в окружающей среде. Благодаря эволюционным видоизменениям части опорно-двигательной системы приспособлены для выполнения также и других специализированных функций.

Скелет земноводных

Скелет пресмыкающихся

Скелет птиц

Дополнительные сведения: Птицы

Скелет млекопитающих

Скелет человека

Скелет взрослого человека состоит приблизительно из 200—208 костей, соединенных различными видами суставов.

Скелет можно разделить на два отдела: осевой и добавочный. К первому относятся кости головы, лица, шеи и туловища; ко второму — кости верхних и нижних конечностей и их поясов — плечевого и тазового. Осевой скелет взрослого человека состоит из 80 костей, он включает череп, позвоночный столб, 12 пар ребер и грудину. Позвоночный столб состоит из 33-34 позвонков. Семь самых маленьких, подвижных шейных позвонков составляют наиболее подвижный, шейный отдел позвоночника, 12 более крупных, грудных позвонков вместе с ребрами образуют пространство, защищающее органы грудной клетки, а 5 мощных поясничных позвонков находятся в нижней части спины. Пять крестцовых позвонков срослись в одну кость — крестец. Оставшиеся 4-5 позвонков составляют копчиковый отдел (наш недоразвитый хвост).

Плечи, предплечья, кисти и ладони состоят из 64 костей. Наиболее сложное строение имеет ладонь, в состав которой входят 8 костей запястья, 5 костей пясти, 2 — большого пальца и по 3 — каждого из остальных пальцев. Таз и нижние конечности состоят из 62 костей. Таз указывает на значительный половой диморфизм: у мужчин и женщин различается формой и размерами. С каждой стороны тела таз составляют кости: бедренная, седалищная и лобковая. Стопа состоит из: 7 костей предплюсны, 5 — плюсны, 2 — большого пальца ноги и по 3 — в каждом из остальных пальцев.

Скелеты приматов

Гидроскелет

Примером гидроскелета может служить образование в виде заполненной жидкостью гастральной полости у восьмилучевых полипов, которое поддерживает форму полипа.

См. также

Примечания

Ссылки

Скелет животных | Параграф 15

«Биология. Живой организм. 6 класс». Н.И. Сонин

Вопрос 1.
Скелет выполняет следующие функции:
1) опорную — для всех других систем и органов;
2) двигательную — обеспечивает передвижение тела и его частей в пространстве;
3) защитную — предохраняет от внешних воздействий органы грудной и брюшной полости, мозг, нервы, сосуды.

Вопрос 2.
Различают два типа скелета – наружный и внутренний. Наружный скелет имеют некоторые простейшие, многие моллюски, членистоногие – это раковины улиток, мидий, устриц, твёрдые панцири раков, крабов, лёгки, но прочные хитиновые покрытия насекомых. Внутренний скелет имеют беспозвоночные радиолярии, головоногие моллюски и позвоночные.

Вопрос 3.
Тело моллюсков обычно заключено в раковину. Раковина может состоять из двух створок или быть другой формы в виде колпачка, завитка, спирали и т.д. Раковина образована двумя слоями — наружным, органическим, и внутренним — из углекислого кальция. Известковый слой подразделяется на два слоя: за органическим залегает фарфоровидный слой, образованный призматическими кристаллами карбоната кальция, а под ним — перламутровый, кристаллы которого имеют форму тонких пластинок, на которых происходит интерференция света.
Раковина представляет собой наружный твердый скелет.

Вопрос 4.
Тело и конечности насекомых имеют хитинизированный покров — кутикулу, который является наружным скелетом. Кутикула многих насекомых снабжена большим количеством волосков, выполняющих функцию осязания.

Вопрос 5.
Простейшие могут образовывать наружные скелеты в виде раковинок или панцирей (фораминиферы, радиолярии, панцирный жгутиконосец), а также внутренние скелеты разнообразной формы. Главная функция скелета простейших, защитная.

Вопрос 6.
Наличие твердых покровов у членистоногих препятствует непрерывному росту животных. Поэтому рост и развитие членистоногих сопровождаются периодическими линьками. Старая кутикула сбрасывается, и, пока новая не затвердеет, животное растет.

Вопрос 7.
У позвоночных внутренний скелет, основным осевым элементом которого является хорда. У позвоночных внутренний скелет состоит из трёх отделов – скелета головы, скелета туловища и скелета конечностей. Внутренний скелет имеют позвоночные (рыбы земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).

Вопрос 8.
Растения тоже имеют опорные структуры, с помощью которых они выносят листья к солнцу и поддерживают их в таком положении, чтобы листовые пластинки как можно лучше освещались солнечным светом. У древесных растений основной опорой служит механическая ткань. Выделяют три типа механических тканей:

1) колленхима образована из живых клеток разнообразной формы. Они встречаются в молодых стеблях растений и листьях;
2) волокна представлены мертвыми вытянутыми клетками с равномерно утолщенными оболочками. Волокна входят в состав древесины и луба. Примером лубяных неодревесневших волокон служит лен;
3) каменистые клетки имеют неправильную форму и сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Эти клетки образуют скорлупу орехов, косточки костянок и т.д. Каменистые клетки находятся в мякоти плодов груши и айвы.
В сочетании с другими тканями механическая ткань формирует своеобразный «скелет» растения, особенно развитый в стебле. Здесь она часто образует некое подобие цилиндра, проходящего внутри стебля, или располагается вдоль него отдельными тяжами, обеспечивая прочность стебля на изгиб. В корне напротив механическая ткань сосредоточена в центре, повышая сопротивление корня на разрыв. Механическую рол играет также древесина, даже после отмирания клетки древесины продолжают выполнять опорную функцию.

Остеология. Скелет человека — online presentation

Остеология. Скелет
человека

2. Скелет человека

СКЕЛЕТ ЧЕЛОВЕКА
(др.-греч. σκελετος — «высушенный»)
совокупность костей организма, пассивная часть
опорно-двигательного аппарата
развивается из мезенхимы.
состоит из 206 костей, соединяются в одно целое
с помощью суставов, связок и
других соединений.
Подъязычная кость непосредственно не
связанная с другими.
Непосредственно к скелету не относятся
слуховые косточки.
Кости скелета образованы костной и хрящевой
тканями(соединительные ткани).
В состав входят собственно костная ткань,
надкостница, эндост, суставные хрящи, сосуды и
нервы, кости являются вместилищем кроветворного
костного мозга.
По форме и строению:
длинные кости;
плоские кости;
короткие кости;
воздухоносные кости
Длинные кости — бедренная, плечевая и другие.
Функция рычагов .
В них различают среднюю часть — диафиз и
суставные концы — эпифизы.
Плоские кости — кости черепа, лопатка, тазовые
кости, грудина, рёбра, защищают внутренние органы
Воздухоносные кости — кости черепа и лица —
клиновидная, решетчатая, лобная, височная,
верхнечелюстная ,содержат воздухоносные пазухи
или ячейки.
Соотношение массы скелета и тела на уровне 20 %.

5. Функции скелета

ФУНКЦИИ СКЕЛЕТА
I. Механические:
Опора;
Движение;
защита внутренних органов;
рессорная (амортизирующая) функция (наличия
специальных анатомических образований, уменьшающих
и смягчающих сотрясения при движениях: арочная
конструкция стопы, хрящевые прослойки между костями и
др.).
II. Биологические:
кроветворная (гемопоэтическая) функция;
участие в обмене веществ.

6. Организация

ОРГАНИЗАЦИЯ
две группы:
осевой скелет
добавочный скелет

7. Осевой скелет

ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ
Череп (два отдела: мозговой и лицевой)
Грудная клетка (12 грудных позвонков, 12 пар
рёбер и грудины).
Позвоночный столб, или
позвоночник (шейный, грудной, поясничный,
крестцовый и копчиковый отделы).

11. Добавочный скелет

ДОБАВОЧНЫЙ СКЕЛЕТ
Пояс верхних конечностей (парные лопатки и
ключицы).
Верхние конечности ( плечо, предплечье и
кисть).
Пояс нижних конечностей
Нижние конечности

12. Верхняя конечность

ВЕРХНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ

13. Нижняя конечность

НИЖНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ

Общие вопросы строения и функции скелета Кость как

Общие вопросы строения и функции скелета. Кость как орган, химический состав, физические свойства. Возрастная анатомия костей. «… ему предмет необходимый был… скелет, Предмет философам любезный, Предмет приятный и полезный Для глаз и сердца, слова нет» . А. С. Пушкин «Послание к Дельвигу»

Питер Брейгель-старший. Триумф Смерти (1562)

Джон Бевик (John Bewick) (1760 -1795). Пляска Смерти (1887)

Арнольд Бёклин (Arnold Bo’cklin) (1827 — 1901). Чума (1898)

Ганс Бальдунг ( Hans Baldung). Три возраста женщины и Смерть (1509 -11)

Колини (Vojen Wilhelm Cech-Colini) (р. 1924). Триумф Смерти

Опорно-двигательный аппарат Пассивная часть Активная часть (кости и их соединения) (скелетные мышцы) Скелет (от греч. skeleto´s – высохший, высушенный) – это комплекс костей, образующих в теле человека твёрдый остов.

Функции скелета Механические: Биологические: • • (связаны с участием скелета в обмене веществ, прежде всего в минеральном обмене) Защитная Опорная Локомоторная Рессорная • Депо солей кальция, фосфора, магния и др. • Принимают участие в кроветворении

Кость — основная структурно-функциональная единица скелета Химический состав костей Органические вещества: 12% оссеина, 16% жира Вода 50% Неорганические вещества — 22% (соли кальция, магния, фосфора, натрия и др. ) Функции: придают эластичность и упругость Обеспечивают прочность кости Функции: придают твёрдость

«Кости построены так, что при наименьшей затрате материала обладают наибольшей крепостью, легкостью, по возможности уменьшая влияние толчков и сотрясений» (П. Ф. Лесгафт) Классификация костей 1. 2. 3. 4. 2 3 трубчатые губчатые плоские смешанные 5. 6. 1 воздухоносные сесамовидные 4

Строение кости (схема) 1 – перекладины (трабекулы) – костные пластинки – структурированные и ориентированные в соответствии с силовыми линиями нагрузки 3 7 5 2 – промежутки между пластинами губчатого вещества (заполненные красным костным мозгом) 3 – сосуды Гаверса в остеоне (кровеносные сосуды в особых костных каналах) 2 7 4 – кровеносные сосуды надкостницы и кости 6 5 — нервы надкостницы и кости 6 — надкостница (периост) 7 – остеоны (структурные единицы трубчатых костей) 4 1 2

Строение костей Схема расположения костных перекладин в губчатом веществе. Распил верхнего конца бедра во фронтальной плоскости.

Развитие костей (остеогенез) Кости развиваются из среднего зародышевого листка – мезодермы, в их формировании принимает участие зародышевая соединительная ткань – мезенхима. Существует 2 типа ОСТЕОГЕНЕЗА: • Перепончатый (прямой) – кости формируются непосредственно из эмбриональной соединительной ткани, минуя стадию хряща. Таким образом развиваются кости свода черепа (лобная, теменная, чешуя и барабанная часть височной кости, чешуя затылочной кости), кости лица (верхняя челюсть) и часть ключицы. Такие кости называют первичными костями. • Хрящевой (НЕпрямой) – кости развиваются на основе хрящевой модели кости, т. е кости в процессе развития проходят три стадии: соединительнотканную, или перепончатую, хрящевую и костную. Таким образом развиваются большинство костей. Такие кости называют вторичными костями.

Рост костей плоских: • за счет надкостницы • за счет соединительной ткани швов (только в черепе) трубчатых: • в толщину – за счет надкостницы • в длину – за счет эпифизарных хрящей, расположенных между эпифизом и диафизом.

Роберт Вадлоу (1918 – 1940) — самый высокий человек в истории. Его рост составлял 2, 72 м. Ги Мухаммед (1957 — 1997) из Индии – самый низкий человек в истории. Его рост составлял 57 сантиметров.

Скелет человека делят на: Осевой скелет – • череп • кости туловища (позвоночный столб, грудная клетка), • Добавочный скелет – кости верхних и нижних конечностей

Череп человека состоит из мозгового и лицевого отделов. Мозговой отдел черепа – это отдел, в котором помещается головной мозг. (вид с боку и снаружи) Включает в себя 13 костей: • непарные кости – затылочная, клиновидная, лобная и решетчатая; • парные кости — височная и теменная.

Лицевой отдел черепа (висцеральный) – это отдел, образующий костную основу лица и начала пищеварительной и дыхательной трубок и вместилища органов чувств. Включает в себя 16 костей: • парные кости — верхняя челюсть, нижняя носовая раковина, небная, скуловая, носовая, слезная; • непарные кости — сошник, нижняя челюсть и подъязычная.

Человеческие признаки черепа 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Существенно увеличилась вместимость мозгового отдела черепа, отражая адаптивный рост массы и объема головного мозга (размеры мозга увеличились до V 1500 см 3). Уменьшились размеры лицевого отдела черепа, т. е. преобладание мозгового отдела черепа над лицевым. Это изменение носит, вероятно, адаптивный характер, так как при этом ничто не препятствует направленным вперед глазам смотреть на окружающий мир. Уменьшились масса и размеры нижней челюсти, что важно для увеличения силы прикуса передними зубами (при укорочении челюсти) и для членораздельной речи. Лицевой отдел расположен под мозговым. Большое затылочное отверстие и расположенные рядом мыщелки сдвинуты кпереди (т. е. располагаются в горизонтальной плоскости), в результате чего существенно уменьшилось несоответствие размеров (и массы) заднего и переднего отделов головы и создались большие возможности для ее равновесия. Чешуя лобной кости вертикальна. Значительного развития достигли сосцевидные отростки, к которым прикрепляются мышцы, поворачивающие голову. Лобные дуги и затылочные бугор сглажены. Наличие подбородочного возвышения на нижней челюсти. Слабее развиты гребни, бугры на черепе, что объясняется меньшим развитием затылочных и жевательных мышц. В филогенезе число костей черепа значительно уменьшается: одни исчезают полностью, другие срастаются между собой.

Филогенез черепа человека Современный человек

Эволюция человека (Hominidae) Австралопитек 2, 5 — 3 млн. лет назад Нomo erectus. 1, 5 млн. лет назад Кроманьонец (40 -35 тыс. лет тому назад) Неандертальцы 250 -40 тыс. лет назад (во время ледникового периода) Нomo sapiens

Скелет туловища состоит из: позвоночника и грудной клетки Позвоночный столб (33 -34 позвонка): 7 – шейных 12 – грудных 5 – поясничных 5 – крестцовых 4 – 5 — копчиковых

1 -й шейный — атлант 2 -й шейный — осевой Шейный (3 -7) Позвонки Грудной (1 -12) Поясничный (1 -5) Крестцовый (1 -5)

Грудная клетка: 12 пар рёбер, грудина и грудные позвонки

Скелет плечевого пояса и свободной верхней конечности Ключица Плечевой пояс Лопатка Плечевая кость (Плечо) Лучевая кость Локтевая кость Кости кисти Предплечье

Вид сзади Скелет пояса верхних конечностей (плечевого пояса) – лопатка и ключица Вид спереди Вид сверху

Скелет кисти Вид спереди (ладонная поверхность) Запястье: 8 коротких губчатых костей Пястье: 5 коротких трубчатых костей Фаланги пальцев: по 3 фаланги со 2 -го по 5 -й палец, 2 фаланги в 1 -м (большом) пальце

Скелет нижних конечностей Тазовая кость (Пояс нижних конечностей) Кости стопы Бедренная кость (Бедро) Предплюсна: 7 коротких губчатых костей Малоберцовая кость Большеберцовая кость Голень Надколенник Плюсна: 5 коротких трубчатых костей Фаланги пальцев: по 3 фаланги со 2 -го по 5 -й палец, 2 фаланги в 1 -м (большом) пальце Кости стопы

Какие часы выбрать – механические или кварцевые?|DEKA.ua

Интересно, когда создатели кварцевых часов выпустили в 1969 году на часовой рынок свой революционный продукт, могли ли они представить, что спустя 50 лет перед покупателями, которые выбирают наручные часы, всё ещё будет стоять вопрос «Какие часы лучше: кварцевые или механические»? 🙂

Полагаем, самая прогрессивно настроенная часть часовщиков думала, что в будущем уже не найдется места пусть и достаточно надежным, но даже по тем временам мало чем впечатляющим механическим часам. Хотя именно в том же году после многолетних разработок и острой конкурентной борьбы, наконец-то, появились добротно сконструированные автоматические хронографы: El Primero от Zenith, Chronomatic от мощного триумвирата Heuer, Breitling, Hamilton и 6139 Auto-Chrono от SEIKO. А в 1974 году был налажен выпуск знаменитейшего своей надежностью и по сей день широко применяемого легендарного хронографа ETA-7750 Valjoux.

История историей, но в вопросе выбора наручных часов подумайте, что лучше конкретно для вас. Чтобы вам было легче самостоятельно и объективно оценить, чем отличаются механические часы от кварцевых, и по итогу решить для себя — какие всё-таки лучше, предлагаем обзор наиболее важных фактов о каждом механизме. Сравним преимущества и недостатки механических и кварцевых часов.

Многовековой пульс «живой» механики

Факт №1

Источником энергии в компактных механических часах уже более чем 400 лет служит сжатая заводная пружина. По способу завода этой пружины часы можно разделить на модели: с ручным заводом, автоподзаводом (Automatic) и автоподзаводом + ручным заводом (Automatic). Наиболее популярный на сегодня тип завода – это автоподзавод + ручной завод. Часто наличие автоподзавода отмечают надписью Automatic на циферблате и на стальной задней крышке.

Благодаря тому, что многие из механических наручных часов имеют прозрачные задние крышки, мы можем любоваться технической красотой исполнения часового механизма. И даже визуально определить, с ручным или с автоматическим заводом их механизм.

Филигранность создания каждой модели — это те особенность и преимущество, за которые ценят механические часы.

Часы-скелетоны: от премиального сегмента до супербюджетного

Факт №2

Запас хода при полном заводе пружины у большинства выпускаемых сегодня наручных механических часов составляет от 36 до 42 часов работы. Но уже появились модели с запасом хода на 80 часов, например, у брендов Hamilton, CERTINA и TISSOT. Что весьма удобно, когда, к примеру, на выходных вы используете какие-то более спортивные часы, то благодаря удвоенному запасу хода ваша механика и в понедельник утром будет еще на ходу.

Для полного завода пружины только методом автоподзавода нужно активно носить часы в течение 8-10 часов в сутки. Поэтому тем покупателям, у кого скорее малоподвижный образ жизни: работает за компьютером, долго находится за рулем автомобиля и т.д., наличие у автоматических часах еще и ручного завода будет плюсом. По мере необходимости вы сможете без проблем их подзавести.

Факт №3

Основной тип индикации времени у механических часов – аналоговый (стрелочный) и очень редко, но иногда встречается – дисковый. Хотя для многих любителей механических часов именно наличие стрелочного времени – решающий фактор при выборе. А плавное «течение» секундной стрелки, сопровождаемое «живым» тиканьем механизма, создаст неповторимую эстетику, недосягаемую для большинства кварцевых моделей.

Факт №4

Серьезный недостаток механических часов – относительная неточность хода. Средняя погрешность -30/+40 секунд в сутки считается допустимой нормой для большинства из них. Но технологии не стоят на месте, и часовым мастерам удалось усовершенствовать механизм так, что максимальная погрешность составляет -4/+6 секунд в сутки. Однако такой точностью могут похвастаться лишь те часы, которые прошли независимую сертификацию C.O.S.C. и гордо называются «хронометр».

Факт № 5

Механические наручные часы имеют довольно слабую защиту от сильных ударов и падений. И это один из основных недостатков механики. Упасть с высоты 1 м на деревянный пол и не выйти из строя будет «подвигом» для большинства из них.

Применяемая в механизмах защита от ударов – система Incabloc и другие ей подобные – лишь отчасти помогает сохранить работоспособность часового механизма, изначально не рассчитанного на значительные ударные нагрузки (включая занятия активными видами спорта и досуга).

Факт №6

Регулярная чистка/смазка/настройка механизма каждые 4-5 лет – залог сохранения механическими часами нормальных кондиций на протяжении многих десятилетий работы. Стоимость технического обслуживания для самых бюджетных швейцарских моделей Hamilton, Atlantic и др. в фирменных сервисных центрах составляет от 1350 грн, а для японских бюджетных механических часов ORIENT, SEIKO – от 635 грн. Но полагаем, что в нашем столь стремительно меняющемся мире подобная забота о верном механическом спутнике способна стать одной из весьма важных для вас традиций.

РЕЗЮМЕ

Если вас вполне устраивает «легкая непунктуальность» и «заводная игривость», то механические часы – это именно то, что придётся вам по душе. Ну и, естественно, статусности прибавит значительно. Куда уж без неё, если у вас на запястье дорогущая швейцарская механика? 🙂

Сверхдоступные кварцевые точность и функциональность

Факт №1

Источник энергии в кварцевых часах – это батарейка или аккумулятор. За точность хода отвечает кристалл кварца (кварцевый осциллятор). Собственно, поэтому часы и называют кварцевыми. Некоторые производители указывают иногда это на циферблатах часов.

Факт №2

Запас хода (энергии) у кварцевых часов, работающих от батарейки, – от 24 месяцев до 10 лет. А у часов, работающих от аккумулятора, – 3-12 месяцев. Это при полном заряде аккумулятора и сроке его службы. При регулярной подзарядке – 15 и более лет. И в сравнение с механическими, это явное преимущество.

Факт №3

Аналоговая (стрелочная) индикация времени у первых кварцевых часов со временем дополнилась еще цифровой (электронной) и комбинированной аналогово-цифровой. Обратите внимание и на то, что секундная стрелка в кварцевых часах движется с интервалом в 1 секунду, как и меняется значение текущих секунд на часах с LCD-дисплеями.

Факт №4

Средняя погрешность точности хода кварцевых часов -/+20 сек. в месяц. Самыми же точными из серийно выпускаемых кварцевых часов пока остаются модели, гарантирующие точность -/+ 5 сек. в год! Такие всемирно известные бренды, как Breitling, Hamilton, CERTINA и другие уже не первый год выпускают сертифицированные кварцевые хронометры, демонстрирующие точность +/- 10 сек./год.

Факт №5

Защита от сильных ударов и падений у кварцевых часов — одно из главных преимуществ. Их ударопрочность намного выше, чем у механических, а некоторые, такие как, например, CASIO G-SHOCK, чуть больше чем за 35 лет своего существования уже успели обрести славу «неубиваемых часов».

Факт №6

Обслуживание и уход за кварцевыми часами минимальны – и это плюс. Нужно только переводить время на летнее и зимнее, менять батарейки каждые 2-3 года (стоимость от 90 до 300 грн). Разве можно это назвать серьезным «беспокойством», причиняемым нам со стороны кварцевых часов? 🙂

Факт №7

Неоспоримое преимущество кварцевых механизмов – богатейшие функциональные возможности. Кроме отображения текущего времени – часов, минут, секунд – многие из них имеют еще и такие дополнительные функции, как хронограф (секундомер), мульти-календарь, будильник, 24-х часовой формат, часовые пояса, лунный календарь и т.д. А некоторые модели, разработанные для активного отдыха, спокойно вмещают в своих корпусах еще и такие особенные функции, как: компас, барометр, термометр, глубиномер и т.д.

РЕЗЮМЕ

Ощущение полной свободы во времени и пространстве, неизменно точный контроль и многолетнее круглосуточное наручное соучастие в самых разнообразных жизненных ситуациях – это именно то, чем способны надежно обеспечить вас современные кварцевые часы.

В чем главные отличия кварцевых и механических часов

Основное отличие кварцевых и механических часов в источнике энергии. В кварцевых часах — это батарейка или аккумулятор, а в механических — заводная пружина. Основной недостаток механических часов — неравномерность скорости раскручивания пружины. Именно это приводит к неточности хода механических часов.

Кварцевые часы более удобные в использовании, их не нужно заводить или беспокоиться, что они остановятся после того, как пролежат на полке несколько дней. Кварцевые часы точнее механических, но вас может подвести их внезапная остановка из-за севшей не вовремя батарейки.

Учитывая перечисленные выше отличия и преимущества каждого механизма, сравним их в таблице. Это поможет лучше понять, какие часы вам больше подойдут.

Характеристика	Механика	Кварц
Высокая точность хода	—	+
Запас хода	—	+
Необходимость подзавода	-/±	—
Требовательность к уходу	+	—
Ударопрочность	—	+
Ремонтопригодность	+	—

Кварцевые или механические — какие часы лучше выбрать

Невозможно точно ответить на вопрос «Что лучше – механические или кварцевые часы?». В первую очередь нужно исходить из личных предпочтений. Если вы хотите подчеркнуть свой статус делового и состоятельного человека, стоит сделать ставку на механические часы. Они отражают традиции часового искусства. Большая часть таких аксессуаров находится в дорогом ценовом диапазоне, что делает её малодоступной.

Если вы хотите купить практичные и удобные наручные часы, выбирайте кварц. Они доступны по цене каждому, а разнообразие форм, функций и цветовых вариаций позволит подобрать аксессуар на любой случай.

И в завершении хотим добавить, что и механические, и кварцевые часы хороши по-своему. В вопросе «Как выбрать часы» решающее значение имеют только ваши предпочтения и финансовые возможности.

Если вам нужна помощь в выборе, остались дополнительные вопросы относительно той или иной модели, закажите обратный звонок на сайте. Продавцы-консультанты Торговой сети ДЕКА помогут подобрать часы, которые наиболее полно будут отвечать вашим эстетическим и жизненным потребностям.

В вопросе «Как выбрать часы», Р

книг по медицине и наукам о здоровье @ Amazon.com

«… интересно и наводит на размышления …» International Journal of Osteoarchaeology

«В целом это виртуозная трактовка предмета …» Journal of the Geological Magazine

«Отлично …. Текст краткий, прямолинейный и эрудированный. … Это информативная и приятная книга … «Times Higher Education Supplement

» Отличная работа … авторы превосходно достигли своей амбициозной цели «преодолеть важные пробелы между дисциплинами таким образом, чтобы обеспечит общую основу для понимания и будущих исследований », предоставив« единый источник, в котором резюмируются эти идеи ».Я верю, что все читатели, интересующиеся формой и функциями скелета, получат новое понимание возможных ролей физических сил в процессах в тканях скелета, будут иметь идеи о новых гипотезах, которые нужно выдвинуть и проверить, и будут интересоваться физические, биологические и эволюционные механизмы, ответственные за функцию и форму скелетной ткани. «Journal of Biomechanics

» Очень подробное рассмотрение скелетных тканей и механики развития. Он идеально подходит для студентов, изучающих функциональную анатомию или биоинженерию, а также тех, кто занимается прикладными биомедицинскими исследованиями…. «Скелетные функции и форма» — это прекрасно выполненная книга, в которой четко отражено суть дела. Читателю предоставляется прочная база информации, которая разъясняет, как механические факторы влияют на развитие и как функция определяет форму. Книга хорошо написана и прекрасно иллюстрирована, и она заслуживает того, чтобы ее положили на книжную полку любого, кто интересуется строением скелета позвоночных. «Palaios

» Технический и авторитетный. Он будет особенно полезен исследователям и аспирантам, которые в своих непосредственных исследовательских интересах находятся на шаге от рассматриваемых тем.Читатели, интересующиеся механикой костей и хрящей как тканей, несомненно, найдут это ценным ресурсом ». Ричард Дж. Смит, Американский журнал биологии человека

« В предисловии к книге «Скелетная функция и форма» говорится, что главная цель книги состоит в том, чтобы продемонстрировать, что функция определяет форму. Авторы преуспевают в самых разных областях … Эта книга также привлекает студентов многих биологических дисциплин, поскольку в ней делается акцент на эволюционных изменениях, которые влияют на организмы на многих таксономических уровнях…. Он находится на уровне сложности и охватывает предполагаемую основу достаточно глубоко для серьезных студентов, изучающих биомеханику, эволюционную биологию, а также развитие и рост скелета. Как функциональный морфолог, анатом, эволюционист и палеонтолог позвоночных, я нашел множество ответов на важные вопросы, которые я не видел в других местах, особенно обсуждаемых в сравнительном, функциональном и эволюционном контексте в одном месте. Я рекомендую эту книгу как отличное справочное пособие и приятное чтение! »Journal of Mammalogy

Роль механических факторов в развитии, адаптации, поддержании, старении и восстановлении скелетных тканей.

Описание книги

В этой книге рассматривается роль механических факторов в развитии, адаптации, поддержании, старении и восстановлении скелетных тканей, таких как кости, хрящи, сухожилия, связки и мышцы. Авторы показывают, как на нормальное развитие скелетных тканей влияет механическая стимуляция, которая начинается в эмбрионе и продолжается на протяжении всей жизни до старости. Они также показывают, как дегенеративные расстройства, такие как артрит и остеопороз, регулируются теми же механическими процессами, которые влияют на развитие и рост.Функция и форма скелета устраняют важные пробелы между дисциплинами и будут интересны широкой аудитории биоинженеров, зоологов, антропологов, палеонтологов и ортопедов.

Скелетная система

— обзор

МЕХАНИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА

Скелетная система обеспечивает механическую поддержку и защиту для множества органов позвоночных организмов. Чтобы противостоять нагрузке наиболее эффективным способом (максимальная прочность при минимальном количестве материала), скелет постоянно корректирует свою костную массу и архитектуру в ответ на нагрузку посредством ремоделирования кости.Фактически, адаптация и изменение формы костной структуры к механическим силам требует замены существующих костных пакетов или целых трабекул новыми, соответствующим образом ориентированными относительно преобладающих механических нагрузок. Тесная динамическая связь между структурой кости и силовыми линиями в кости может поддерживаться реакцией на порог механического напряжения (сила на единицу площади), ниже которого происходит удаление костной ткани остеокластом, в то время как более высокое напряжение будет стимулировать добавление кости. .Действительно, давно признано, что механическое напряжение, вызванное упражнениями с отягощением, увеличивает активность остеобластов и вызывает образование костей. И наоборот, отсутствие механической стимуляции в результате длительной иммобилизации или разгрузки вызывает серьезную потерю костной массы. Во время иммобилизации резорбция костной ткани увеличивается, а образование уменьшается, что способствует потере костной массы, связанной со слабостью и длительным постельным режимом. Точно так же продолжительный космический полет с отсутствием сил гравитации на скелет приводит к заметной потере костной массы и повышенной хрупкости костей у космонавтов.

Все больше данных свидетельствует о том, что основным типом механочувствительных клеток кости является остеоцит (см. Ранее). Остеоцит идеально расположен внутри пластинчатой кости для восприятия механических сил и может передавать сигналы другим остеоцитам, остеобластам и остеокластам на поверхности кости через соединительную канальцевую сеть. ^233,368-370 Было продемонстрировано, что остеоциты обладают способностью стимулировать резорбцию костей in vitro и in vivo. ³⁷¹ ^, ³⁷² Было высказано предположение, что эта модуляция ремоделирования кости вызывается апоптозом остеоцитов, который может быть следствием разгрузки.³⁷³ И наоборот, механическая стимуляция способна поддерживать жизнеспособность остеоцитов. ³⁷⁴ ^, ³⁷⁵ Недавние исследования подчеркивают важность жизнеспособности остеоцитов в поддержании здоровья костной ткани и реакции на механическую нагрузку. Экспериментальное разрушение остеоцитов в мышиной кости посредством направленной экспрессии рецептора дифтерийного токсина под контролем специфичного для остеоцитов промотора DMP-1 быстро привело к крупномасштабному увеличению резорбции кости, уменьшению костеобразования и потере трабекулярной кости.В то же время эти мыши были устойчивы к потере костной массы, вызванной разгрузкой, что указывает на потребность в остеоцитах в ответ на механические сигналы. ³⁷⁶

Механизмы, с помощью которых механический стимул преобразуется в биохимические сигналы в остеоцитах и остеобластах, и средства, с помощью которых эти клетки затем модулируют активность ремоделирования кости, не были четко идентифицированы. Влияния, которые были вовлечены в процесс, включают поперечные силы, создаваемые движением жидкости (например,g., в канальцах, окружающих дендриты остеоцитов) и различных мембранных белков, включая интегрины, коннексины и чувствительные к растяжению ионные каналы. ^{233 236 239} Например, механическая стимуляция увеличивает экспрессию коннексинов, трансмембранных белков, которые образуют регулируемые каналы; это позволяет осуществлять прямой обмен небольшими молекулами с соседними клетками, что приводит к межклеточной коммуникации между клетками. ^239,377-379 Более того, остеоциты реагируют in vitro и in vivo на повышенную нагрузку, изменяя свои сигналы.Например, в ответ на нагрузку остеоциты повышают выработку оксида азота, высвобождают простагландин (PG) E-2 и IGF-1 и снижают экспрессию транспортера глутамата. ²³³ Экспрессия DMP-1 также значительно увеличивается при механической стимуляции. ³⁸⁰ Инактивация DMP-1 у мышей связана с гипоминерализованным фенотипом, связанным с повышенным уровнем FGF-23 и дефектным образованием лакуны / канальцевой сети остеоцитов. ³⁸¹ Производство MEPE в остеоцитах также является механочувствительным, демонстрируя замедленное производство после механической стимуляции, в отличие от DMP-1.³⁸² Целенаправленное разрушение MEPE приводит к увеличению костной массы и придает определенную степень устойчивости к возрастной потере трабекулярной кости. ³⁸³ Поскольку и DMP-1, и MEPE могут регулировать метаболизм фосфатов и массу костной ткани, эти результаты предполагают потенциальную связь между физическими упражнениями, местной минерализацией костей, гомеостазом фосфатов и функцией почек, управляемой через остеоциты, что может быть важно для понимания полный спектр последствий потери остеоцитов, наблюдаемых при старении костей.^{233 237 243 384}

Большой интерес также представляет недавнее наблюдение, что механическая нагрузка изменяет уровни экспрессии SOST в остеоцитах, что приводит к быстрому снижению продукции склеростина. ³⁸⁵ Как уже упоминалось, склеростин ингибирует передачу сигналов Wnt посредством связывания с LRP5 / 6 ²⁴⁰ ^, ²⁴¹; SOST -нулевые мыши имеют очень высокую костную массу, ³⁸⁶ ^, ³⁸⁷, тогда как трансгенные мыши, сверхэкспрессирующие склеростин в остеоцитах, наоборот, страдают серьезной потерей костной массы.³⁸⁸ Остеоциты, таким образом, по-видимому, используют путь Wnt / β-катенин для передачи сигналов механической нагрузки клеткам на поверхности кости. ²³⁶ ^, ³⁸⁹

Скелет | Britannica

Изучите различия в структуре и функциях эндоскелетов и экзоскелетов

Скелет обеспечивает поддержку и защиту различным животным, а также облегчает передвижение.

Encyclopædia Britannica, Inc. Посмотрите все видео по этой статье

Скелет , поддерживающий каркас тела животного.Скелет беспозвоночных, который может быть как внешним, так и внутренним, состоит из множества твердых не костных веществ. Более сложная скелетная система позвоночных является внутренней и состоит из нескольких различных типов тканей, которые вместе известны как соединительные ткани. Это обозначение включает кость и различные волокнистые вещества, которые образуют суставы, соединяют кость с костью и кость с мышцей, охватывают мышечные пучки и прикрепляют внутренние органы к опорной конструкции.Для более подробного обсуждения человеческого скелета, см. скелетная система человека.

Сравнительное исследование костных систем

Помимо своей поддерживающей функции, скелет животного может обеспечивать защиту, облегчать передвижение и помогать в определенных сенсорных функциях. У многих простейших поддержка тела достигается за счет простой жесткой полупрозрачной неживой оболочки, называемой пленкой. У неподвижных (сидячих) кишечнополостных, таких как коралл, колонии которых достигают больших размеров, это достигается за счет мертвых структур, как внутренних, так и внешних, которые образуют опорные оси.У многих групп животных, которые могут двигаться, это достигается либо внешними структурами, известными как экзоскелеты, либо внутренними структурами, известными как эндоскелеты. Многие животные остаются в вертикальном положении или в своем нормальном состоянии покоя за счет гидростатического скелета, то есть давления жидкости в замкнутом пространстве.

Британская викторина

Головоломка со скелетами

Примерно сколько костей у новорожденных? Какая самая маленькая кость в теле человека? В этой викторине проверьте свои знания о костях, от нижних челюстей и зубов до фаланг и позвоночника.

Только защитная функция скелета может обеспечиваться структурами, расположенными на поверхности тела, например боковыми склеритами многоножек и панцирем (панцирем) крабов. Эти структуры не имеют мышц и образуют часть защитной поверхностной брони. Чешуя рыбы, выступающие шипы иглокожих (например, морских ежей), мельчайшие игольчатые структуры (спикулы) губок и трубки гидроидов, выступающие над поверхностью тела, являются аналогичными защитными элементами.Кости черепа позвоночных защищают мозг. У более продвинутых позвоночных и беспозвоночных многие скелетные структуры обеспечивают жесткую основу для прикрепления мышц, а также обеспечивают защиту.

Скелет облегчает передвижение разными способами, в зависимости от характера животного. Кости позвоночных и экзоскелетные и эндоскелетные единицы кутикулы членистоногих (например, насекомых, пауков, крабов) поддерживают противоположные наборы мышц (то есть разгибатели и сгибатели).У других групп животных такую поддержку обеспечивает гидростатический скелет.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

У ограниченного числа животных твердый скелет передает вибрации, которые воспринимаются слуховым механизмом. В некоторых формах — например, у костистых рыб и быстро плавающих кальмаров — он помогает в формировании механизмов плавучести, которые позволяют животному регулировать свой удельный вес для путешествий на разных глубинах в море.

Основные типы элементов скелета

Определенные типы скелетов обычно характеризуют определенные типы животных, но существует ограниченное количество способов, которыми животное может формировать свой скелет.Схожие способы формирования скелета развивались независимо в разных группах для удовлетворения схожих потребностей. Хрящевой мозг осьминога и кальмара, которые являются беспозвоночными, имеет микроскопическое строение, подобное хрящу позвоночных. Известковый (то есть содержащий кальций) внутренний скелет иглокожих устроен просто, но по существу не сильно отличается от гораздо более сложных костей позвоночных. Скелетные волокна сходного химического состава встречаются у неродственных групп животных; например, спиральные раковины примерно схожего химического состава присутствуют у брюхоногих моллюсков (например,g., улитки), брахиоподы (например, раковины ламп) и головоногие моллюски (например, наутилусы с камерами). Механические свойства различных типов скелета значительно различаются в зависимости от потребностей животных определенного диапазона размеров или привычек (например, водных, наземных).

Скелетные элементы бывают шести основных типов: твердые структуры, полужесткие структуры, соединительная ткань, гидростатические структуры, эластичные структуры и устройства плавучести.

Кутикулярные структуры

Жесткие конструкции могут быть как внутренними, так и внешними.Они могут состоять из кости (твердые известковые или мембранозные структуры), кристаллов, кутикулы или косточек (то есть мельчайших пластинок, палочек или спикул).

Чешуя некоторых рыб (например, осетровых) может быть тяжелой, образуя законченный внешний сочлененный панцирь; известковые отложения делают их жесткими. Они растут по краям, а их внешние поверхности становятся обнаженными в результате распада покровного клеточного слоя, эпителия. Чешуя других рыб, то есть чешуя большинства современных костистых рыб, тонкая, пленчатая и гибкая.

Известняковые конструкции

Внешние раковины брюхоногих и двустворчатых моллюсков (например, моллюсков, гребешков) известковые, жесткие и почти отделенные от тела. Ламинированная или слоистая оболочка растет за счет краевых и поверхностных добавок на внутренней стороне. Мышцы вставлены в часть панциря, и тело животного можно увести в защиту панциря. Камчатые известковые раковины, образованные головоногими моллюсками и простейшими отряда Foraminifera, становятся настолько большими и многочисленными, что осколки раковин могут представлять собой тип песка, покрывающего большие площади тропических пляжей; части могут также объединиться в скалу.Простейшие отряда Radiolaria образуют кремнеземистые скелеты в виде очень сложных брусков. Тело животного частично течет внутрь, а частично наружу между решетками.

Коралловые скелеты также частично находятся внутри и частично снаружи животного. Известковые отложения под молодым коралловым полипом (то есть отдельным членом колонии животных) секретируются эктодермой (как правило, самым внешним из трех основных слоев ткани), прикрепляются к поверхности, к которой прикреплено животное, и выбрасываются в гребни, образующие чашу, в которую полип может сокращаться.Расширение основания и образование большего количества полипов на основании сопровождается центральным вздутием мягких тканей и дальнейшей секрецией скелета. Таким образом образуется прямая ветвь, и со временем из морского дна могут появиться большие ветвящиеся кораллы высотой в несколько футов. В этом случае большая часть мягких тканей находится вне осевого известкового скелета, но у быстро растущих кораллов скелет перфорирован, и мягкие ткани лежат как внутри, так и снаружи. Защита животного обеспечивается скелетными чашечками, в которые может заключаться каждый полип, но обычно ни вся колония, ни отдельное животное не обладают подвижностью.

Морские звезды, хрупкие звезды и морские лилии (иглокожие) имеют много типов известковых косточек в мезодерме (обычно в тканевом слое между кишечником и самым внешним слоем). Они образуют единицы, которые соединяются друг с другом вдоль рук, шипы, которые выступают из покрывающего тело тела и сочленяются с косточками, и известковые челюсти (у морских ежей). Менее организованные известковые отложения укрепляют стенку тела между руками морских звезд.

Развитие количественных методов для улучшения понимания взаимосвязи скелетной структуры и функции | Журнал нейроинжиниринга и реабилитации

Nishikawa K, Biewener AA, Aerts P, Ahn AN, Chiel HJ, Daley MA, Daniel TL, Full RJ, Hale ME, Hedrick TL, et al. Нейромеханика: интегративный подход к пониманию моторного контроля. Интегр Комп Биол. 2007; 47: 16–54.

Артикул PubMed Google ученый

Сестры Ко Д. Золушки: ревизионистская история Footbinding; 2005. с. 1–332.

Google ученый

Тислер В. Изучение модификаций свода черепа в древней Мезоамерике. J Anthropol Sci. 2012; 90: 33–58.

PubMed Google ученый

Вольф Дж. Закон ремоделирования кости. Берлайн, Нью-Йорк: Спрингер-Верлаг; 1986.

Книга Google ученый

Reddi AH. Клеточная биология и биохимия развития эндохондральной кости. Coll Relat Res. 1981; 1: 209–26.

CAS Статья PubMed Google ученый

Erdemir A, McLean S, Herzog W., van den Bogert AJ. Модельная оценка мышечных сил, прилагаемых во время движений. Clin Biomech. 2007. 22: 131–54.

Артикул Google ученый

Панди MG. Компьютерное моделирование и симуляция движения человека. Annu Rev Biomed Eng. 2001; 3: 245–73.

CAS Статья PubMed Google ученый

Дюма Р., Моисне Ф., Лафон Й., Чез Л. Многоцелевая оптимизация для моделирования опорно-двигательного аппарата: применение к плоской модели локтя. Proc Inst Mech Eng Часть H-J EngMed. 2014; 228: 1108–13.

Артикул Google ученый

Thelen DG, Anderson FC. Использование вычисленного мышечного контроля для создания динамического моделирования ходьбы человека на основе экспериментальных данных. J Biomech. 2006; 39: 1107–15.

Артикул PubMed Google ученый

10.

Giorgi M, Carriero A, Shefelbine SJ, Новлан, Северная Каролина. Влияние нормальных и аномальных условий нагрузки на морфогенез пренатального тазобедренного сустава: приложение к дисплазии тазобедренного сустава. J Biomech. 2015; 48: 3390–7.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

11.

Shefelbine SJ, Carter DR. Механобиологические прогнозы морфологии фронта роста при онтогенетической дисплазии тазобедренного сустава. J Orthop Res. 2004; 22: 346–52.

Артикул PubMed Google ученый

12.

Shefelbine SJ, Картер ДР. Механобиологические прогнозы антеверсии бедренной кости при церебральном параличе. Энн Биомед Eng. 2004. 32: 297–305.

Артикул PubMed Google ученый

13.

Carriero A, Jonkers I, Shefelbine SJ. Механобиологическое прогнозирование деформаций проксимального отдела бедренной кости у детей с церебральным параличом. Вычислительные методы Biomech Biomed Engin. 2011; 14: 253–62.

Артикул PubMed Google ученый

14.

Lenaerts G, De Groote F, Demeulenaere B, Mulier M, Van der Perre G, Spaepen A, Jonkers I. Конкретная геометрия бедра влияет на прогнозируемые контактные силы в тазобедренном суставе во время ходьбы. J Biomech. 2008; 41: 1243–52.

CAS Статья PubMed Google ученый

15.

Sheehan FT, Brochard S, Behnam AJ, Alter KE. Трехмерные морфологические изменения и атрофия плечевой кости, связанные с акушерским параличом плечевого сплетения. J Shoulder Elb Surg.2014; 23: 708–19.

Артикул Google ученый

16.

Wesseling M, De Groote F, Bosmans L, Bartels W., Meyer C, Desloovere K, Jonkers I. Конкретные геометрические детали объекта, а не формулировка функции стоимости влияют на расчет нагрузки на бедро. Вычислительные методы Biomech Biomed Eng. 2016; 19: 1475–88.

Артикул Google ученый

17.

Bartels W, Demol J, Gelaude F, Jonkers I, Vander Sloten J.Расположение суставов на основе компьютерной томографии влияет на расчет суставных моментов во время ходьбы по сравнению с методами масштабирования. Вычислительные методы Biomech Biomed Eng. 2015; 18: 1238–51.

Артикул Google ученый

18.

Bosmans L, Wesseling M, Desloovere K, Molenaers G, Scheys L, Jonkers I. Контактная сила бедра при аберрантной геометрии кости при нормальной и патологической походке. J Orthop Res. 2014; 32: 1406–15.

Артикул PubMed Google ученый

19.

Yadav P, Shefelbine SJ, Gutierrez-Farewik EM. Влияние геометрии пластинки роста и направления роста на прогноз морфологии проксимального отдела бедренной кости. J Biomech. 2016; 49: 1613–9.

Артикул PubMed Google ученый

20.

Frost HM. Кости механостат: обновление 2003 года. Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol. 2003. 275: 1081–101.

Артикул PubMed Google ученый

21.

Карлссон МК. Физическая активность, здоровье скелета и переломы в долгосрочной перспективе. J Musculoskelet Neuronal Interact. 2004; 4: 12–21.

CAS PubMed Google ученый

22.

Карлссон М.К., Магнуссон Х., Карлссон С., Симан Э. Продолжительность упражнений как регулятор костной массы. Кость. 2001; 28: 128–32.

CAS Статья PubMed Google ученый

23.

Контулайнен С., Сиванен Х., Каннус П., Пасанен М., Вуори И. Влияние длительной ударной нагрузки на массу, размер и расчетную силу плечевой кости и радиус плечевой кости у спортсменок, занимающихся ракетками: периферическое количественное исследование компьютерной томографии между молодые и старые стартеры и элементы управления. J Bone Miner Res. 2003; 18: 352–9.

Артикул PubMed Google ученый

24.

Трой К.Л., Эдвардс В.Б., Бхатия В.А., Барейтер М.Л. Модель загрузки in vivo для изучения адаптации костей у людей: пилотное исследование.J Orthop Res. 2013; 31: 1406–13.

Артикул PubMed Google ученый

25.

Бхатия В.А., Эдвардс В.Б., Джонсон Дж. Э., Трой К.Л. Кратковременное костеобразование является наибольшим в областях с высоким напряжением дистального отдела лучевой кости человека: проспективное пилотное исследование. J Biomech Eng. 2015; 137: 1–5.

26.

Meakin LB, Price JS, Lanyon LE. Вклад экспериментальных моделей in vivo в понимание механизмов адаптации к механической нагрузке в кости.Фронт-эндокринол (Лозанна). 2014; 5: 154.

Google ученый

27.

Bailey CA, Kukuljan S, Daly RM. Влияние истории нагрузок на протяжении всей жизни на плотность кортикальной кости и ее распределение у мужчин среднего и старшего возраста. Кость. 2010; 47: 673–80.

Артикул PubMed Google ученый

28.

Долан С.Х., Уильямс Д.П., Эйнсворт Б.Е., Шоу Дж. М.. Разработка и воспроизводимость анкеты истории нагружения кости.Медико-спортивные упражнения. 2006; 38: 1121–31.

Артикул PubMed Google ученый

29.

Кемпер Х.С., Баккер И., Твиск Дж. В., ван Мехелен В. Валидация анкеты по физической активности для измерения влияния механической нагрузки на костную массу. Кость. 2002; 30: 799–804.

Артикул PubMed Google ученый

30.

Тернер С.Х., Роблинг АГ. Разработка режимов упражнений для увеличения прочности костей.Exerc Sport Sci Rev.2003; 31: 45–50.

Артикул PubMed Google ученый

31.

Манкузо М.Э., Джонсон Дж. Э., Ахмед С.С., Батлер Т.А., Трой К.Л. Микроструктура дистального отдела лучевой кости и деформация конечных элементов кости связаны с локальной механической нагрузкой и минеральной плотностью костной ткани у женщин в пременопаузе. Костные отчеты. (под давлением).

32.

Bhatia VA, Edwards WB, Troy KL. Прогнозирование деформации поверхности в дистальном отделе радиуса человека во время задачи загрузки in vivo — проверка и применение модели конечных элементов.J Biomech. 2014; 47: 2759–65.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

33.

Perilli E, Parkinson IH, Reynolds KJ. Микро-КТ исследование человеческой кости: от биопсии до всего органа. Энн Ист Супер Санита. 2012; 48: 75–82.

PubMed Google ученый

34.

Tjong W, Kazakia GJ, Burghardt AJ, Majumdar S. Влияние размера вокселя на периферические компьютерные томографические измерения с высоким разрешением микроструктуры трабекулярной и кортикальной кости.Med Phys. 2012; 39: 1893–903.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

35.

Kim DG, Christopherson GT, Dong XN, Fyhrie DP, Yeni YN. Влияние сканирования микрокомпьютерной томографии и размера вокселя реконструкции на точность стереологических измерений в губчатой кости человека. Кость. 2004; 35: 1375–82.

Артикул PubMed Google ученый

36.

Muller R, Koller B, Hildebrand T, Laib A, Gianolini S, Ruegsegger P. Зависимость от разрешения микроструктурных свойств губчатого вещества кости на основе трехмерной мутомографии. Технол Здравоохранение. 1996; 4: 113–9.

CAS PubMed Google ученый

37.

Newitt DC, Majumdar S, van Rietbergen B, von Ingersleben G, Harris ST, Genant HK, Chesnut C, Garnero P, MacDonald B. свойства губчатой кости в лучевой кости.Osteoporos Int. 2002; 13: 6–17.

CAS Статья PubMed Google ученый

38.

Edwards WB, Troy KL. Прогнозирование методом конечных элементов поверхностной деформации и прочности на излом на дистальном радиусе. Med Eng Phys. 2012; 34: 290–8.

Артикул PubMed Google ученый

39.

Schileo E, Taddei F, Malandrino A, Cristofolini L, Viceconti M. Конечные элементы модели для конкретных объектов могут точно прогнозировать уровни деформации в длинных костях.J Biomech. 2007; 40: 2982–9.

Артикул PubMed Google ученый

40.

Картер Д.Р., Хейс У.С. Сжимающее поведение кости как двухфазной пористой структуры. J Bone Joint Surg Am. 1977; 59: 954–62.

CAS Статья PubMed Google ученый

41.

Далстра М., Хуйскес Р., Одгаард А., ван Эрнинг Л. Механические и текстурные свойства губчатой кости таза.J Biomech. 1993; 26: 523–35.

CAS Статья PubMed Google ученый

42.

Morgan EF, Bayraktar HH, Keaveny TM. Отношения модуля трабекулярной кости к плотности зависят от анатомической области. J Biomech. 2003; 36: 897–904.

Артикул PubMed Google ученый

43.

Rho JY. Ультразвуковая характеристика в определении модуля упругости материала губчатой кости.Med Biol Eng Comput. 1998. 36: 57–9.

CAS Статья PubMed Google ученый

44.

Heilmeier U, Cheng K, Pasco C, Parrish R, Nirody J, Patsch JM, Zhang CA, Joseph GB, Burghardt AJ, Schwartz AV, et al. Ламинарный анализ кортикальной кости выявляет повышенную пористость средней коры и надкостницы у женщин с диабетом 2 типа в постменопаузе с хрупкими переломами в анамнезе по сравнению с диабетиками без переломов. Osteoporos Int. 2016; 27: 2791–802.

CAS Статья PubMed Google ученый

45.

Уивер К.М., Гордон С.М., Янц К.Ф., Калкварф Х.Дж., Лаппе Дж.М., Льюис Р., О’Карма М., Уоллес Т.К., Земель Б.С. Заявление о позиции Национального фонда остеопороза в отношении максимального развития костной массы и факторов образа жизни: систематический обзор и рекомендации по реализации. Osteoporos Int. 2016; 27: 1281–386.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

46.

Behnam AJ, Herzka DA, Sheehan FT. Оценка точности и точности отслеживания движений опорно-двигательного аппарата с помощью компьютерной магнитно-резонансной томографии в кинотеатре на платформе 3.0T. J Biomech. 2011; 44: 193–7.

Артикул PubMed Google ученый

47.

Borotikar BS, Sipprell WH 3rd, Wible EE, Sheehan FT. Методология точной количественной оценки кинематики контакта с пателлофеморальным хрящом путем комбинирования регистрации формы трехмерного изображения и данных скорости кинематографической компьютерной МРТ.J Biomech. 2012; 45: 1117–22.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

48.

Куэста-Варгас AI. Разработка новой системы на основе ультразвука для отслеживания движения в поясничном отделе позвоночника человека: надежность, стабильность и повторяемость при испытаниях движения с наклоном вперед. Ультразвук Med Biol. 2015; 41: 2049–56.

Артикул PubMed Google ученый

49.

Defrate LE, Papannagari R, Gill TJ, Moses JM, Pathare NP, Li G. Кинематика колена с шестью степенями свободы после недостаточности передней крестообразной связки: анализ изображений in vivo. Am J Sports Med. 2006; 34: 1240–6.

Артикул PubMed Google ученый

50.

Eckstein F, Lemberger B, Stammberger T, Englmeier K, Reiser M. Деформация хряща надколенника in vivo после статической и динамической нагрузки. J Biomech. 2000; 33: 819–25.

CAS Статья PubMed Google ученый

51.

Шарма Г.Б., Беверидж Дж. Э., Кунтце Дж., Бхатла С., Шанк Дж., Ронски Дж. Л.. Структурная и функциональная характеристика тибио-бедренного хряща: подход двойной рентгеноскопии и магнитной томографии. В: Proc Comp Meth Biomech & Biomedical Eng & Imaging & Visualization; 15.09.2015. Монреаль: Springer International Research; 2015.

52.

Sharma GB, Kuntze G, Beveridge JE, Bhatla C, Frayne R, Ronsky JL.Индивидуальное трехмерное T2-релаксационное картирование тибиофеморальных контактных областей во время ходьбы: метод двойной рентгеноскопии и магнитно-резонансной томографии. В: Общество ортопедических исследований; 2015.

Google ученый

53.

Sheehan FT, Smith RM. Трехмерная кинематика опорно-двигательного аппарата с использованием динамической МРТ. В: Мюллер Б., Вольф С.И., Брюггеманн Г.П., Денг З., Макинтош А., Миллер Ф., Селби В.С., редакторы. Справочник движения человека. Чам: издательство Springer International Publishing; 2017 г.п. 1–17.

Google ученый

54.

Smith RM, Sheehan FT. Межплатформенное сравнение технологий визуализации для измерения опорно-двигательного аппарата. В: Мюллер Б., Вольф С.И., Брюггеманн Г.П., Денг З., Макинтош А., Миллер Ф., Селби В.С., редакторы. Справочник движения человека. Чам: издательство Springer International Publishing; 2017. с. 1–22.

Google ученый

55.

Бенуа Д.Л., Рэмси Д.К., Ламонтань М., Сюй Л., Ретенберг П., Ренстром П.Кинематика коленного сустава in vivo во время ходьбы обнаруживает новые профили вращения и меньшие перемещения. Clin Orthop Relat Res. 2007. 454: 81–8.

Артикул PubMed Google ученый

56.

Ташман С., Коллон Д., Андерсон К., Колович П., Андерст В. Аномальные вращательные движения колена во время бега после реконструкции передней крестообразной связки. Am J Sports Med. 2004. 32: 975–83.

Артикул PubMed Google ученый

57.

Vergis A, Gillquist J. Смещение колена в сагиттальной плоскости при ходьбе по лестнице. Сравнение здоровых и больных с дефектом передней крестообразной связки. Am J Sports Med. 1998. 26: 841–6.

CAS Статья PubMed Google ученый

58.

Георгулис А.Д., Пападониколакис А., Папагеоргиу С.Д., Мицу А., Стерджиу Н. Трехмерная большеберцовая кинематика реконструированного коленного сустава с дефектом передней крестообразной связки во время ходьбы.Am J Sports Med. 2003. 31: 75–9.

Артикул PubMed Google ученый

59.

Andriacchi TP, Dyrby CO. Взаимодействие между кинематикой и нагрузкой во время ходьбы для нормального колена и колена с недостаточностью ACL. J Biomech. 2005; 38: 293–8.

Артикул PubMed Google ученый

60.

Andriacchi TP, Mundermann A, Smith RL, Alexander EJ, Dyrby CO, Koo S. Основа для патомеханики in vivo остеоартрита коленного сустава.Энн Биомед Eng. 2004. 32: 447–57.

Артикул PubMed Google ученый

61.

Андерст В.Дж., Ташман С. Связь между скоростью ближайшего центра на субхондральных костях и прогрессированием остеоартрита. J Orthop Res. 2009. 27: 71–7.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

62.

Манива С., Нисикори Т., Фурукава С., Кадзитани К., Очи М.Изменение коллагеновой сети и отрицательный заряд поверхности суставного хряща на ранней стадии экспериментального остеоартроза. Arch Orthop Trauma Surg. 2001; 121: 181–5.

CAS Статья PubMed Google ученый

63.

Акизуки С., Моу В.К., Мюллер Ф., Пита Дж.С., Хауэлл Д.С., Маникурт Д.Х. Свойства при растяжении хряща коленного сустава человека: I. Влияние ионных условий, веса и фибрилляции на модуль упругости.J Orthop Res. 1986; 4: 379–92.

CAS Статья PubMed Google ученый

64.

Чаудхари AM, Briant PL, Bevill SL, Koo S, Andriacchi TP. Кинематика коленного сустава, морфология хряща и остеоартроз после травмы ПКС. Медико-спортивные упражнения. 2008; 40: 215–22.

Артикул PubMed Google ученый

65.

Шарма Г.Б., Кунце Г., Кукульски Д., Ронски Дж. Проверка возможностей двойной рентгеноскопической системы для определения деформации мягких тканей коленного сустава in vivo: стратегия управления ошибками регистрации.J Biomech. 2015; 48: 2181–5.

Артикул PubMed Google ученый

66.

Андерст В., Зауэль Р., Бишоп Дж., Демпс Э., Ташман С. Валидация трехмерной модели отслеживания тибио-бедренной кости во время бега. Med Eng Phys. 2009. 31: 10–6.

Артикул PubMed Google ученый

67.

Личти Д.Д., Шарма Г.Б., Кунтце Дж., Мунд Б., Беверидж Дж. Э., Ронски Дж. Л.. Строгая геометрическая самокалибрующаяся регулировка пучка для двойной рентгеноскопической системы визуализации.IEEE Trans Med Imaging. 2015; 34: 589–98.

Артикул PubMed Google ученый

68.

Миранда Д.Л., Шварц Дж.Б., Лумис А.С., Брейнерд Е.Л., Флеминг Б.К., Криско Дж.Дж. Статическая и динамическая погрешность системы двухплоскостной видеорадиографии с использованием маркерных и безмаркерных методов слежения. J Biomech Eng. 2011; 133: 121002.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

69.

Calvo E, Palacios I, Delgado E, Sanchez-Pernaute O, Largo R, Egido J, Herrero-Beaumont G. Гистопатологическая корреляция опухоли хряща, обнаруженная с помощью магнитно-резонансной томографии при раннем экспериментальном остеоартрите. Osteoarthr Cartil. 2004; 12: 878–86.

CAS Статья PubMed Google ученый

70.

Mow VC, Gu WY, Chen FH. Строение и функция суставного хряща и мениска. В: Mow VC, Huiskes R, редакторы.Основы ортопедической биомеханики и механо-биологии. 3-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс; 2005. с. 181–225.

Google ученый

71.

Li X, Cheng J, Lin K, Saadat E, Bolbos RI, Jobke B, Ries MD, Horvai A, Link TM, Majumdar S. Количественная МРТ с использованием T1rho и T2 в образцах остеоартрозного хряща человека: корреляция с биохимические измерения и гистология. Магнитно-резонансная томография. 2011; 29: 324–34.

CAS Статья PubMed Google ученый

72.

Nishioka H, Hirose J, Nakamura E, Oniki Y, Takada K, Yamashita Y, Mizuta H. Картирование T1rho и T2 выявляет in vivo внеклеточный матрикс суставного хряща. J. Магнитно-резонансная томография. 2012; 35: 147–55.

Артикул PubMed Google ученый

73.

Клок Н.Ф., Амендола А., Теденс Д.Р., Уильямс Г.Н., Льюти С.М., Мартин Дж.А., Педерсен Д.Р. Сравнение T1rho, dGEMRIC и количественной МРТ T2 у пациентов с предоперационным разрывом ПКС. Acad Radiol.2013; 20: 99–107.

Артикул PubMed Google ученый

74.

Zarins ZA, Bolbos RI, Pialat JB, Link TM, Li X, Souza RB, Majumdar S. Оценка хрящей и менисков с использованием измерений T1rho и T2 у здоровых субъектов и пациентов с остеоартритом. Osteoarthr Cartil. 2010; 18: 1408–16.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

75.

Брейнерд Э.Л., Байер ДБ, Гейтси С.М., Хедрик Т.Л., Мецгер К.А., Гилберт С.Л., Криско Дж. Дж. Рентгеновская реконструкция движущейся морфологии (XROMM): точность, точность и приложения в сравнительных исследованиях биомеханики. J Exp Zool. 2010; 313A: 262–79.

Google ученый

76.

Knorlein BJ, Baier DB, Gatesy SM, Laurence-Chasen JD, Brainerd EL. Валидация программного обеспечения XMALab для XROMM на основе маркеров. J Exp Biol. 2016; 219: 3701–11.

Артикул PubMed Google ученый

77.

Miranda DL, Rainbow MJ, Leventhal EL, Crisco JJ, Флеминг, Британская Колумбия. Автоматическое определение анатомических систем координат для трехмерных моделей кости изолированного коленного сустава человека. J Biomech. 2010; 43: 1623–6.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

78.

Ю Б.М., Сий П., Андерст В., Ташман С. Измерение трехмерной кинематики скелета на основе последовательностей биплановых рентгеновских снимков in vivo: применение к кинематике коленного сустава.IEEE Trans Med Imaging. 2001; 20: 514–25.

CAS Статья PubMed Google ученый

79.

Ташман С., Андерст В. Измерение динамических движений суставов in vivo с использованием высокоскоростной биплановой рентгенографии и компьютерной томографии: применение при дефиците ПКС у собак. J Biomech Eng. 2003; 125: 238–45.

Артикул PubMed Google ученый

80.

Брейнерд ЭЛ. Основные изменения в дыхательных механизмах позвоночных.В кн .: Циферблат К.П., Шубин Н., Брейнерд Е.Л., ред. Великие преобразования в эволюции позвоночных. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 2015. с. 47–62.

Google ученый

81.

Брейнерд Э.Л., Мориц С., Риттер Д.А. XROMM-анализ кинематики ребер во время вентиляции легких у зеленой игуаны, Iguana iguana. J Exp Biol. 2016; 219: 404–11.

Артикул PubMed Google ученый

82.

Brainerd EL, Blob RW, Hedrick TL, Creamer AT, Muller UK. Рубрика управления данными для видеоданных в биологии организма. Интегр Комп Биол. 2017; 57: 33–47.

Артикул PubMed Google ученый

83.

Olsen A, Hernandez P, Camp A, Brainerd E. Связывание морфологии и движения: тестирование многотельных симуляций в сравнении с кинематикой черепа in vivo у рыб, питающихся всасыванием, с использованием XROMM. FASEB J. 2017; 31

Формирование кости: определение нагрузки

Скелет взрослого человека — это чрезвычайно динамичная ткань, которая может регулировать свою массу и силу в точном соответствии с параметрами, необходимыми для эффективного движения.Например, кости доминирующей руки теннисиста имеют большую минеральную плотность, чем кости не доминирующей руки (Huddleston, 1980). Однако костное вещество также может быть потеряно, если мышцы недостаточно задействованы (или если им не нужно поддерживать тело против силы тяжести, как это происходит в космосе). Способность кости воспринимать механическую нагрузку, которую она должна выдерживать, и адаптироваться к изменениям в окружающей среде, является центральной для способности организма выстраивать точное количество кости, необходимое для предотвращения ее разрушения в результате повышенного мышечного напряжения или внешняя травма.Но как кость воспринимает механическую нагрузку, которую она несет?

Хотя детали остаются неясными, известно, что клетки, называемые остеоцитами, играют важную роль в восприятии нагрузок. Остеоциты являются потомками остеобластов — клеток, которые строят новую кость. В то время как остеобласты располагаются на поверхности кости, откладывая новую кость, остеоциты погружаются глубоко в зрелую кость (Рисунок 1; Long, 2012). Здесь они регулируют активность как остеобластов, так и клеток, называемых остеокластами, которые отвечают за резорбцию кости (процесс разрушения старой кости).Предыдущие исследования показали, что остеоциты изменяют свой транскрипционный профиль в ответ на изменения биомеханического напряжения. Например, увеличение нагрузки связано со снижением экспрессии гена Sost , который, как известно, предотвращает образование костной ткани остеобластами (Robling et al., 2008). Однако, несмотря на значительный прогресс, мы до сих пор не до конца понимаем, как кость может воспринимать изменения механической нагрузки.

Как биомеханическая нагрузка стимулирует образование кости.

В областях кости, которые испытывают высокие биомеханические нагрузки (красный), ионный канал Piezo1 активируется как в остеобластах (зеленый), так и в остеоцитах (оливковый). В остеоцитах активация Piezo1 приводит к увеличению экспрессии Wnt1 Yap / Taz-зависимым образом. Затем Wnt1 активирует сигнальный путь Wnt, который стимулирует образование новой кости (пурпурного цвета) остеобластами. В областях костей, которые испытывают средние или низкие биомеханические нагрузки, остеобласты неактивны и не происходит увеличения костной массы.

Теперь в eLife две независимые группы сообщают, что ионный канал под названием Piezo1 играет центральную роль в процессе механочувствительности (Li et al., 2019; Sun et al., 2019). Piezo1 — это белок, встроенный в клеточную мембрану, который реагирует на механическую стимуляцию изменением притока кальция и других положительных ионов. В первой статье Байлун Сяо (Университет Цинхуа), Инсянь Ли (Китайский научно-исследовательский и учебный центр астронавтов) и их коллеги, в том числе Вейцзя Сунь и Шаопэн Чи в качестве первых соавторов, сообщают о результатах серии экспериментов на пьезо1 (Ли и другие., 2019). Во-первых, они заметили, что предшественники остеобластов реагируют только на механическую стимуляцию (которая в данном случае включает «протыкание» клеточной мембраны стеклянной пипеткой), когда присутствует Piezo1. Они также показали, что канал Piezo1 необходим для дифференцировки этих клеток в функциональные остеобласты. Затем Sun et al. исследовали роль, которую играет Piezo1 in vivo с помощью генно-инженерных мышей, у которых сигнал может использоваться для удаления Piezo1 в остеобластах и остеоцитах. Эти животные имели нормальную резорбцию кости, но демонстрировали нарушение прочности, образования и структуры костей.

Являются ли эти эффекты следствием того, что Piezo1 является механочувствительным ионным каналом? Чтобы ответить на этот вопрос, Sun et al. впервые показали, что остеобласты, в которых отсутствует Piezo1, больше не проявляют механически индуцированные ионные токи, наблюдаемые в остеобластах, происходящих от мышей дикого типа. Что еще более важно, когда скелет животных, лишенных экспрессии Piezo1 в остеобластах и остеоцитах, подвергается либо увеличению, либо уменьшению механической нагрузки, связанные с этим реакции костной массы притупляются.Это показывает, что канал Piezo1 необходим для восприятия биомеханической нагрузки и изменения скорости формирования кости.

Во второй статье Цзиньху Сюн (Университет медицинских наук Арканзаса) и его коллеги, в том числе Сюэхуа Ли в качестве первого автора, также сообщают о новых результатах исследования Piezo1 (Sun et al., 2019). Они поместили остеоциты под жидкое напряжение сдвига (который представляет собой другой вид механической стимуляции) и использовали RNA-seq для изучения изменений в экспрессии генов для ряда кальциевых каналов: самые большие изменения наблюдались в Piezo1.Мыши, у которых этот канал был удален из остеобластов и остеоцитов, также показали снижение костной массы и биомеханической прочности, что подтверждает роль Piezo1 в остеобластах и их потомках. (Стоит отметить, что две группы использовали разные подходы для удаления Piezo1, но все же пришли к аналогичным выводам.) Увеличение нагрузки на кости этих мутантных животных больше не приводило к увеличению костной массы или активности остеобластов, что указывает на то, что канал является по крайней мере, частично необходим для «перевода» сигнала повышенной биомеханической нагрузки в увеличение костной массы.

Как активация Piezo1 приведет к образованию новой кости? Ли и др. обнаружили, что удаление Piezo1 снижает экспрессию сигнального белка, называемого Wnt1, который имеет решающее значение для формирования кости (Joeng et al., 2017). Кроме того, их результаты показывают, что Piezo1 усиливает экспрессию Wnt1 за счет увеличения активности Yap и Taz, двух механочувствительных кофакторов транскрипции, которые необходимы для образования кости (Рисунок 1; Kegelman et al., 2018; Xiong et al., 2018) . Наконец, когда препарат под названием Yoda1 был использован для активации Piezo1 у взрослых мышей дикого типа, длинные кости этих животных показали увеличение как уровня Wnt1, так и костной массы.

Вместе результаты Sun et al. и Ли и др. настоятельно предполагают, что Piezo1 играет ключевую роль в помощи скелету в реакции на изменения механической нагрузки. Однако результаты также вызывают интригующие вопросы. Во-первых, остается неясным, опосредует ли Piezo1 в основном механочувствительность в остеобластах или в остеоцитах, потому что у нас нет генетических инструментов, необходимых для ответа на эти вопросы. Во-вторых, мы до сих пор не знаем, существует ли связь между механочувствительной способностью канала Piezo1 и его ролью в дифференцировке остеобластов и клеток-остеопрогениторов, участвующих в формировании и поддержании костей (Sugimoto et al., 2017). В-третьих, Piezo1 может быть не единственным механочувствительным каналом, который играет роль в обеспечении реакции кости на изменения механической стимуляции. В-четвертых, мы не до конца понимаем ось Yap / Taz-Wnt: в то время как Li et al. показывают, что Piezo1 частично стимулирует экспрессию Wnt1 посредством Yap / Taz, неясно, является ли это прямым следствием активации Piezo1.

Наконец, показ того, что эффекты биомеханических нагрузок на кости можно имитировать путем фармацевтической активации Piezo1, может быть многообещающим шагом на пути к разработке методов лечения состояний костей, таких как остеопороз.Однако нам нужно действовать осторожно, поскольку повышенная экспрессия Piezo1 может стимулировать гибель клеток в хрящах и приводить к остеоартриту (Lee et al., 2014), подчеркивая необходимость полного понимания пути механочувствительности в костях и хрящах.

Молекулярные механосенсоры в остеоцитах | Bone Research

Bonewald, L.F. Удивительный остеоцит. J. Bone Мин. Res. 26 , 229–238 (2011).

Артикул CAS Google ученый

Манолагас, С. С. Рождение и смерть костных клеток: основные регуляторные механизмы и последствия для патогенеза и лечения остеопороза. Endocr. Ред. 21 , 115–137 (2000).

PubMed CAS Google ученый

Шаффлер М. Б. и Кеннеди О. Д. Передача сигналов остеоцитов в кости. Curr. Остеопорос. Отчет 10 , 118–125 (2012).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

Шаффлер, М. Б., Чунг, В. Ю., Майеска, Р., Кеннеди, О. Остеоциты: мастер-оркестраторы кости. Calcif. Tissue Int. 94 , 5–24 (2014).

PubMed Статья CAS Google ученый

Флоренсио-Силва, Р., Сассо, Г. Р., Сассо-Черри, Э., Симоес, М. Дж. И Черри, П. С. Биология костной ткани: структура, функция и факторы, влияющие на костные клетки. Biomed. Res. Int. 2015 , 421746 (2015).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

Даллас, С. Л., Придо, М. и Боневальд, Л. Ф. Остеоцит: эндокринная клетка… и многое другое. Endocr. Ред. 34 , 658–690 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

Хан, Ю., Ю, X., Син, В., Чжан, З. и Цзоу, В.Паракринное и эндокринное действие костей — функции секреторных белков остеобластов, остеоцитов и остеокластов. Bone Res. 6 , 16 (2018).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

Боневальд, Л. Ф. и Вакер, М. Дж. Продукция FGF23 остеоцитами. Pediatr. Нефрол. 28 , 563–568 (2013).

PubMed Статья Google ученый

Рошфор, Г. Ю., Паллу, С., Бенхаму, К. Л. Остеоциты: нераспознанная сторона костной ткани. Остеопорос. Int. 21 , 1457–1469 (2010).

PubMed Статья CAS Google ученый

10.

Уда, Ю., Азаб, Э., Сан, Н., Ши, К. и Паевич, П. Д. Механобиология остеоцитов. Curr. Остеопорос. Отчет 15 , 318–325 (2017).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

11.

Явропулу, М. П. и Йовос, Дж. Г. Молекулярные основы механотрансдукции костей. J. Musculoskelet. Нейронное взаимодействие. 16 , 221–236 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Google ученый

12.

Ван, Дж. Х. и Темпатти, Б. П. Вводный обзор клеточной механобиологии. Biomech. Модель Механобиол. 5 , 1–16 (2006).

PubMed Статья CAS Google ученый

13.

Вольфенсон, Х., Янг, Б. и Шитц, М. П. Шаги в путях механотрансдукции, которые контролируют морфологию клеток. Annu Rev. Physiol. 81 , 585–605 (2019).

PubMed Статья CAS Google ученый

14.

Wolff, J. Das Gesetz der Transformation der Knochen. (Берлин, А. Хиршвальд, 1892).

15.

Фрост, Х. М. Костная «масса» и «механостат»: предложение. Анат.Рек. 219 , 1–9 (1987).

PubMed Статья CAS Google ученый

16.

Джейкобс К. Р., Темиясатит С. и Кастильо А. Б. Механобиология остеоцитов и перицеллюлярная механика. Annu Rev. Biomed. Англ. 12 , 369–400 (2010).

PubMed Статья CAS Google ученый

17.

Tatsumi, S. et al. Прицельная абляция остеоцитов вызывает остеопороз с нарушенной механотрансдукцией. Cell Metab. 5 , 464–475 (2007).

PubMed Статья CAS Google ученый

18.

Томпсон, В. Р., Рубин, К. Т. и Рубин, Дж. Механическая регуляция сигнальных путей в кости. Ген 503 , 179–193 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

19.

Вассерманн, Ф.& Yaeger, J. A. Тонкая структура капсулы остеоцитов и стенки лакуны в кости. Z. für Zellforsch. und Mikroskopische Anat. 67 , 636–652 (1965).

Артикул Google ученый

20.

Макнамара, Л. М., Майеска, Р. Дж., Вайнбаум, С., Фридрих, В. и Шаффлер, М. Б. Присоединение отростков клеток остеоцитов к костному матриксу. Анат. Рек. 292 , 355–363 (2009).

Артикул CAS Google ученый

21.

Sharma, D. et al. Изменения в лакунарно-канальцевом микроокружении остеоцитов из-за дефицита эстрогена. Кость 51 , 488–497 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

22.

Ван, Ю., Макнамара, Л. М., Шаффлер, М. Б. и Вайнбаум, С. Модель роли интегринов в механотрансдукции, индуцированной потоком, в остеоцитах. Proc. Natl Acad. Sci. США 104 , 15941–15946 (2007).

PubMed Статья Google ученый

23.

Геогеган, И. П., Хои, Д. А., Макнамара, Л. М. Интегрины в биологии остеоцитов и механотрансдукции. Curr. Остеопорос. Реп. 17 , 195–206 (2019).

PubMed Статья Google ученый

24.

Калайзич, И.и другие. Подходы in vitro и in vivo к изучению биологии остеоцитов. Кость 54 , 296–306 (2013).

PubMed Статья CAS Google ученый

25.

Роблинг, А. Г. и др. Механическая стимуляция кости in vivo снижает экспрессию Sost / склеростина в остеоцитах. J. Biol. Chem. 283 , 5866–5875 (2008).

PubMed Статья CAS Google ученый

26.

Rubin, C., Xu, G. & Judex, S. Анаболическая активность костной ткани, подавляемая из-за неиспользования, нормализуется при кратковременном воздействии механических стимулов крайне низкой мощности. FASEB J. 15 , 2225–2229 (2001).

PubMed Статья CAS Google ученый

27.

De Souza, R. L. et al. Неинвазивная осевая нагрузка на голени мыши увеличивает образование кортикальной кости и изменяет трабекулярную организацию: новая модель для изучения кортикальных и губчатых компартментов в одном нагруженном элементе. Кость 37 , 810–818 (2005).

PubMed Статья Google ученый

28.

Spatz, J. M. et al. Антитела к склеростину подавляют разрушение скелета из-за снижения механической нагрузки. J. Bone Мин. Res. 28 , 865–874 (2013).

Артикул CAS Google ученый

29.

Роблинг, А. Г., Хинант, Ф. М., Берр, Д.B. & Turner, C.H. Улучшение структуры и прочности кости после длительной механической нагрузки будет наибольшим, если нагрузка разделена на короткие периоды. J. Bone Мин. Res. 17 , 1545–1554 (2002).

Артикул Google ученый

30.

Tu, X. et al. Подавление Sost и локальная передача сигналов Wnt необходимы для остеогенного ответа на механическую нагрузку. Кость 50 , 209–217 (2012).

PubMed Статья CAS Google ученый

31.

Ko, F. C. et al. Циклическое сжатие in vivo вызывает дегенерацию хряща и изменения субхондральной кости голени мышей. Arthritis Rheum. 65 , 1569–1578 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

32.

Lynch, M. E. et al. Сдавливание большеберцовой кости является анаболическим действием в скелете взрослой мыши, несмотря на снижение чувствительности с возрастом. Кость 49 , 439–446 (2011).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

33.

Ли, К. К., Максвелл, А. и Ланьон, Л. Е. Валидация методики изучения функциональной адаптации локтевой кости мыши в ответ на механическую нагрузку. Кость 31 , 407–412 (2002).

PubMed Статья CAS Google ученый

34.

Фриттон, Дж. К., Майерс, Э.Р., Райт, Т. М. и ван дер Мейлен, М. С. Нагрузка вызывает специфическое для сайта увеличение содержания минералов, оцененное с помощью микрокомпьютерной томографии голени мышей. Кость 36 , 1030–1038 (2005).

PubMed Статья CAS Google ученый

35.

Lynch, M. E. et al. Адаптация губчатой кости к сжатию большеберцовой кости у растущих мышей не зависит от пола. J. Appl Physiol. 109 , 685–691 (2010).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

36.

Jackson, J. R. et al. Истощение сателлитных клеток не препятствует возобновлению роста скелетных мышц взрослых после атрофии, вызванной разгрузкой. Am. J. Physiol. Cell Physiol. 303 , C854 – C861 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

37.

Тидболл, Дж.Г. и Велинг-Хенрикс, М. Макрофаги способствуют восстановлению мышечной мембраны, росту и регенерации мышечных волокон во время модифицированной мышечной нагрузки у мышей in vivo. J. Physiol. 578 , 327–336 (2007).

PubMed Статья CAS Google ученый

38.

Brocca, L. et al. FoxO-зависимые атрогены различаются в зависимости от катаболических состояний и играют ключевую роль в атрофии мышц, вызванной подвешиванием задних конечностей. Дж.Physiol. 595 , 1143–1158 (2017).

PubMed Статья CAS Google ученый

39.

Ajubi, N.E. et al. Пульсирующий поток жидкости увеличивает выработку простагландинов культивируемыми остеоцитами курицы — процесс, зависящий от цитоскелета. Biochem Biophys. Res. Commun. 225 , 62–68 (1996).

PubMed Статья CAS Google ученый

40.

Klein-Nulend, J., Burger, E.H., Semeins, C.M., Raisz, L.G., Pilbeam, C.C. Пульсирующий поток жидкости стимулирует высвобождение простагландина и индуцируемую экспрессию мРНК G / H-синтазы простагландина в первичных костных клетках мыши. J. Bone Мин. Res. 12 , 45–51 (1997).

Артикул CAS Google ученый

41.

Стерк, Дж. Г., Кляйн-Нуленд, Дж., Липс, П. и Бургер, Э. Х. Ответ нормальных и остеопорозных костных клеток человека на механический стресс in vitro. Am. J. Physiol. 274 , E1113 – E1120 (1998).

PubMed CAS Google ученый

42.

Li, J., Rose, E., Frances, D., Sun, Y. & You, L. Влияние стимуляции осциллирующего потока жидкости на экспрессию мРНК остеоцитов. J. Biomech. 45 , 247–251 (2012).

PubMed Статья Google ученый

43.

Spatz, J.M. et al. Ингибитор Wnt склеростин активируется за счет механической разгрузки в остеоцитах in vitro. J. Biol. Chem. 290 , 16744–16758 (2015).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

44.

Слайфилд, К. Р., Ткаченко, Э. В., Уилсон, Д. Л. и Эрнандес, К. Дж. Трехмерная динамическая гистоморфометрия кости. J. Bone Мин. Res. 27 , 486–495 (2012).

Артикул Google ученый

45.

Morrell, A.E. et al. Механически индуцированные колебания Са (2+) в остеоцитах высвобождают внеклеточные везикулы и усиливают образование костей. Bone Res. 6 , 6 (2018).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

46.

Куттенбергер, Дж., Польска, Э. и Шефер, Б. М. Новая трехмерная органная культура костной стружки. Clin. Устный. Расследование. 17 , 1547–1555 (2013).

PubMed Статья Google ученый

47.

Sun, Q. et al. Построение трехмерной сети остеоцитов ex vivo с использованием первичных костных клеток мыши. Bone Res. 3 , 15026 (2015).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

48.

Майкл Шитц, Х.Ю. Клетка как машина 1 изд., 0–434 (издательство Кембриджского университета, 2019).

49.

Pegoraro, A. F., Janmey, P. & Weitz, D. A. Механические свойства цитоскелета и клеток. Cold Spring Harb. Перспектива. Биол 9 , а022038 (2017).

50.

Кляйн-Нуленд, Дж., Бакабак, Р. Г. и Баккер, А. Д. Механическая нагрузка и ее влияние на костные клетки: роль цитоскелета остеоцитов в поддержании нашего скелета. Eur.Cell Mater. 24 , 278–291 (2012).

PubMed Статья CAS Google ученый

51.

Кардас, Д., Накенхорст, У. и Бальзани, Д. Вычислительная модель клеточно-механического ответа цитоскелета остеоцитов на основе самостабилизирующихся структур тенсегрити. Biomech. Моделирование механобиол. 12 , 167–183 (2013).

Артикул Google ученый

52.

Танака-Камиока, К., Камиока, Х., Рис, Х. и Лим, С. Форма остеоцитов зависит от актиновых филаментов, а отростки остеоцитов представляют собой уникальные, богатые актином выступы. J. Bone Мин. Res. 13 , 1555–1568 (1998).

Артикул CAS Google ученый

53.

Lyons, J. S. et al. Микротрубочки настраивают механотрансдукцию через NOX2 и TRPV4, чтобы уменьшить содержание склеростина в остеоцитах. Sci. Сигнал 10 , 5748 (2017).

54.

Мурер, М. К., Буо, А. М., Гарсия-Пеладжио, К. П., Стейнс, Дж. П. и Блох, Р. Дж. Дефицит синемина промежуточных филаментов снижает костную массу in vivo. Am. J. Physiol. Cell Physiol. 311 , C839 – C845 (2016).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

55.

Zhang, K. et al. Избирательная экспрессия E11 / gp38 в остеоцитах: регуляция механическим напряжением и роль в удлинении дендритов. Мол. Cell Biol. 26 , 4539–4552 (2006).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

56.

Prideaux, M., Loveridge, N., Pitsillides, A. A. & Farquharson, C. Минерализация внеклеточного матрикса способствует экспрессии гликопротеина E11 / gp38 и стимулирует дифференцировку остеоцитов. PLoS ONE 7 , e36786 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

57.

Staines, K.A. et al. Условная делеция E11 / подпланина в кости защищает от остеоартрита, вызванного нагрузкой. BMC Musculoskelet. Disord. 20 , 344 (2019).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

58.

Burra, S. et al. Дендритные отростки остеоцитов являются механотрансдукторами, которые вызывают открытие полуканалов. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 13648–13653 (2010).

PubMed Статья Google ученый

59.

Wu, D., Schaffler, M. B., Weinbaum, S. & Spray, D. C. Матрично-зависимая адгезия опосредует сетевые ответы на физиологическую стимуляцию клеточного процесса в остеоцитах. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 12096–12101 (2013).

PubMed Статья Google ученый

60.

Тхи, М.М., Суадикани, С. О., Шаффлер, М. Б., Вайнбаум, С. и Спрей, Д. С. Механосенсорные реакции остеоцитов на физиологические силы происходят вдоль процессов, а не в теле клетки, и требуют интегрина αVβ3. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 21012–21017 (2013).

PubMed Статья CAS Google ученый

61.

Теренцио, М., Скьяво, Г. и Файнзилбер, М. Компартментализованная передача сигналов в нейронах: от клеточной биологии до нейробиологии. Нейрон 96 , 667–679 (2017).

PubMed Статья CAS Google ученый

62.

Давенпорт, Дж. Р. и Йодер, Б. К. Невероятное десятилетие для первичных ресничек: взгляд на когда-то забытые органеллы. Am. J. Physiol. Рен. Physiol. 289 , F1159 – F1169 (2005).

Артикул CAS Google ученый

63.

Temiyasathit, S.И Джейкобс, С. Р. Первичная ресничка остеоцитов и ее роль в механотрансдукции кости. Ann. Акад. Sci. 1192 , 422–428 (2010).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

64.

Huber, C. & Cormier-Daire, V. Цилиарное заболевание скелета. Am. J. Med. Жене С. Семин. Med. Genet. 160C , 165–174 (2012).

PubMed Статья CAS Google ученый

65.

Хои, Д. А., Чен, Дж. К. и Джейкобс, К. Р. Первичная ресничка как новый внеклеточный сенсор в кости. Фронт. Эндокринол. 3 , 75 (2012).

Артикул Google ученый

66.

Хои, Д. А., Торми, С., Рамчаран, С., О’Брайен, Ф. Дж. И Джейкобс, С. Р. Первичная механотрансдукция, опосредованная ресничками, в мезенхимальных стволовых клетках человека. Стволовые клетки 30 , 2561–2570 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

67.

Ascenzi, M. G. et al. Влияние локализации, длины и ориентации хондроцитарной первичной реснички на организацию ростовой пластинки мышей. J. Theor. Биол. 285 , 147–155 (2011).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

68.

Xiao, Z. et al. Ресничноподобные структуры и полицистин-1 в остеобластах / остеоцитах и связанные с ними нарушения в скелетогенезе и экспрессии Runx2. Дж.Биол. Chem. 281 , 30884–30895 (2006).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

69.

Malone, A. M. et al. Первичные реснички опосредуют механочувствительность костных клеток с помощью кальций-независимого механизма. Proc. Natl Acad. Sci. США 104 , 13325–13330 (2007).

PubMed Статья CAS Google ученый

70.

Узбеков Р.Э. и др. Тонкая ультраструктура центросомы механочувствительной первичной реснички остеоцита. Microsc. Микроанал. 18 , 1430–1441 (2012).

PubMed Статья CAS Google ученый

71.

Кафлин, Т. Р., Вуазен, М., Шаффлер, М. Б., Нибур, Г. Л. и Макнамара, Л. М. Первичные реснички существуют в небольшой фракции клеток трабекулярной кости и костного мозга. Calcif. Tissue Int. 96 , 65–72 (2015).

PubMed Статья CAS Google ученый

72.

Kwon, R.Y., Temiyasathit, S., Tummala, P., Quah, C.C. & Jacobs, C.R. Первичная цилиозависимая механочувствительность опосредуется аденилилциклазой 6 и циклическим АМФ в костных клетках. FASEB J. 24 , 2859–2868 (2010).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

73.

Lehti, M. S. et al. Связанный с ресничками белок SPEF2 регулирует дифференцировку остеобластов. Sci. Отчетность 8 , 859 (2018).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

74.

Temiyasathit, S. et al. Механочувствительность первичной реснички: делеция Kif3A снижает образование кости из-за нагрузки. PLoS ONE 7 , e33368 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

75.

Qiu, N. et al. Нарушение Kif3a в остеобластах приводит к дефектному формированию кости и остеопении. J. Cell Sci. 125 , 1945–1957 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

76.

Lee, K. L. et al. Аденилатциклаза 6 опосредует индуцированную нагрузкой адаптацию кости in vivo. FASEB J. 28 , 1157–1165 (2014).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

77.

Олязаде, Н., Горман, К. Ф., Эвели, Р., Бурк, Г. и Моро, А. Идентификация удлиненных первичных ресничек с нарушенной механотрансдукцией у пациентов с идиопатическим сколиозом. Sci. Отчетность 7 , 44260 (2017).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

78.

Гейгер, Б., Шпатц, Дж. П. и Бершадский, А. Д. Зондирование окружающей среды через очаговые спайки. Нат.Rev. Mol. Cell Biol. 10 , 21–33 (2009).

PubMed Статья CAS Google ученый

79.

Барчик М., Карраседо С. и Гуллберг Д. Интегринс. Cell Tissue Res. 339 , 269–280 (2010).

PubMed Статья CAS Google ученый

80.

Hughes, D. E., Salter, D. M., Dedhar, S. & Simpson, R.Экспрессия интегрина в кости человека. J. Bone Мин. Res. 8 , 527–533 (1993).

Артикул CAS Google ученый

81.

Дуонг, Л. Т., Лаккакорпи, П., Накамура, И. и Родан, Г. А. Интегрины и передача сигналов в функции остеокластов. Matrix Biol. 19 , 97–105 (2000).

PubMed Статья CAS Google ученый

82.

Мари, П. Дж., Хей, Э. и Саидак, З. Интегрин и передача сигналов кадгерина в кости: роль и потенциальные терапевтические цели. Trends Endocrinol. Метаб. 25 , 567–575 (2014).

PubMed Статья CAS Google ученый

83.

Cabahug-Zuckerman, P. et al. Возможная роль специализированной структуры на основе интегрина β (3) в отростках остеоцитов в механочувствительности костей. J. Orthop. Res. 36 , 642–652 (2018).

PubMed CAS Google ученый

84.

Litzenberger, J. B., Kim, J.-B., Tummala, P. & Jacobs, C. R. Интегрины бета1 опосредуют механочувствительные сигнальные пути в остеоцитах. Calcif. Tissue Int. 86 , 325–332 (2010).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

85.

Haugh, M. G., Vaughan, T.Дж. И Макнамара, Л. М. Роль интегрина альфа (V) бета (3) в механотрансдукции остеоцитов. J. Mech. Behav. Биомед. Матер. 42 , 67–75 (2015).

PubMed Статья CAS Google ученый

86.

Stephens, L.E. et al. Делеция интегринов бета-1 у мышей приводит к недостаточности внутренней клеточной массы и периимплантационной летальности. Genes Dev. 9 , 1883–1895 (1995).

PubMed Статья CAS Google ученый

87.

Шекаран А. и др. Влияние условной инактивации интегринов бета-1 с использованием линий twist 2 Cre, Osterix Cre и остеокальцина Cre на фенотип скелета. Кость 68 , 131–141 (2014).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

88.

Litzenberger, J. B., Tang, W. J., Castillo, A. B. & Jacobs, C. R. Удаление интегринов β1 из кортикальных остеоцитов снижает индуцированное нагрузкой образование кости. Cell. Мол. Bioeng. 2 , 416–424 (2009).

Артикул CAS Google ученый

89.

Циммерман, Д., Джин, Ф., Лебой, П., Харди, С. и Дамски, С. Нарушение образования кости у трансгенных мышей в результате изменения функции интегрина в остеобластах. Dev. Биол. 220 , 2–15 (2000).

PubMed Статья CAS Google ученый

90.

Смит, С.С., Рейс, Э.Д., Ваананен, Х., Чжан, В. и Коллер, Б.С. Различная защита мышей с дефицитом бета-3-интегрина от тромбоза, инициированного различными механизмами. Кровь 98 , 1055–1062 (2001).

PubMed Статья CAS Google ученый

91.

Батра, Н., Кар, Р. и Цзян, Дж. Х. Щелевые соединения и полуканалы в передаче сигнала, функции и развитии костей. Biochim.Биофиз. Acta 1818 , 1909–1918 (2012).

PubMed Статья CAS Google ученый

92.

Буо, А. М. и Стейнс, Дж. П. Регулирование передачи сигнала в костных клетках через щелевидные соединения. FEBS Lett. 588 , 1315–1321 (2014).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

93.

Мурер, М.C. & Stains, J. P. Connexin43 и межклеточная сигнальная сеть, регулирующая ремоделирование скелета. Curr. Остеопорос. Отчет 15 , 24–31 (2017).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

94.

Lecanda, F. et al. Дефицит коннексина 43 вызывает замедленную оссификацию, черепно-лицевые аномалии и дисфункцию остеобластов. J. Cell Biol. 151 , 931–944 (2000).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

95.

Davis, H. M. et al. Нарушение пути Cx43 / miR21 приводит к апоптозу остеоцитов и усилению остеокластогенеза с возрастом. Ячейка старения 16 , 551–563 (2017).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

96.

Чанг, Д.J. et al. Низкая пиковая костная масса и ослабленный анаболический ответ на паратироидный гормон у мышей с остеобласт-специфической делецией коннексина 43. J. Cell Sci. 119 , 4187–4198 (2006).

PubMed Статья CAS Google ученый

97.

Bivi, N. et al. Автономная потребность клеток в коннексине 43 для выживания остеоцитов: последствия для эндокортикальной резорбции и образования надкостницы. Дж.Кость Мин. Res. 27 , 374–389 (2012).

Артикул CAS Google ученый

98.

Гримстон, С. К., Бродт, М. Д., Сильва, М. Дж. И Чивителли, Р. Ослабленная реакция на механическую нагрузку in vivo у мышей с условным удалением остеобластов гена коннексина 43 (Gja1). J. Bone Мин. Res. 23 , 879–886 (2008).

Артикул Google ученый

99.

Lloyd, S. A., Lewis, G. S., Zhang, Y., Paul, E. M. & Donahue, H. J. Дефицит коннексина 43 снижает потерю губчатой кости и предотвращает подавление образования кортикальной кости во время разгрузки. J. Bone Мин. Res. 27 , 2359–2372 (2012).

Артикул CAS Google ученый

100.

Пачеко-Коста, Р. и др. Остеоцитарный коннексин 43 не требуется для увеличения костной массы, вызванного периодическим введением ПТГ самцам мышей. J. Musculoskelet. Нейронное взаимодействие. 16 , 45–57 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Google ученый

101.

млн лет назад L. et al. Полуканалы коннексина 43 защищают потерю костной массы при дефиците эстрогена. Bone Res. 7 , 11 (2019).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

102.

Cheng, B. et al. Экспрессия функциональных щелевых контактов и регуляция потоком жидкости в остеоцитоподобных клетках MLO-Y4. J. Bone Мин. Res. 16 , 249–259 (2001).

Артикул CAS Google ученый

103.

Cheng, B. et al. PGE (2) необходим для межклеточной коммуникации, опосредованной щелевыми соединениями, между остеоцитоподобными клетками MLO-Y4 в ответ на механическое напряжение. Эндокринология 142 , 3464–3473 (2001).

PubMed Статья CAS Google ученый

104.

Alford, A. I., Jacobs, C. R. & Donahue, H. J. Осциллирующий поток жидкости регулирует связь щелевых соединений в остеоцитарных клетках MLO-Y4 с помощью механизма, зависимого от киназы ERK1 / 2 MAP. Кость 33 , 64–70 (2003).

PubMed Статья CAS Google ученый

105.

Cherian, P.P. et al. Механическое напряжение открывает полуканалы коннексина 43 в остеоцитах: новый механизм высвобождения простагландина. Мол. Биол. Ячейка 16 , 3100–3106 (2005).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

106.

Zhang, D. et al. Эластичность внеклеточного матрикса регулирует удлинение щелевого соединения остеоцитов: участие паксиллина во внутриклеточной передаче сигнала. Cell Physiol.Biochem. 51 , 1013–1026 (2018).

PubMed Статья CAS Google ученый

107.

Batra, N. et al. Интегрин alpha5beta1, активируемый механическим стрессом, вызывает открытие полуканалов коннексина 43. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 3359–3364 (2012).

PubMed Статья Google ученый

108.

Батра, Н.И Цзян, Дж. Х. «ИНТЕГРАНИРОВАНИЕ» функции полуканала коннексина в костных остеоцитах посредством действия интегрина α5. Commun. Интегр. Биол. 5 , 516–518 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

109.

Гипманс, Б. Н. Щелевые соединения и белки, взаимодействующие с коннексином. Cardiovasc. Res. 62 , 233–245 (2004).

PubMed Статья CAS Google ученый

110.

Эрве, Дж. К., Бурмейстер, Н., Сарруил, Д. и Даффи, Х. С. Комплексы разрывных соединений: от партнеров к функциям. Прог. Биофиз. Мол. Биол. 94 , 29–65 (2007).

PubMed Статья CAS Google ученый

111.

Sorgen, P. L., Trease, A. J., Spagnol, G., Delmar, M. & Nielsen, M. S. Белковые взаимодействия с коннексином 43: регуляция и функция. Внутр. J. Mol. Sci. 19 , 1428 (2018).

112.

Плоткин, Л. И., Спичт, Т. Л., Донахью, Х. Дж. Сх43 и механотрансдукция в кости. Curr. Остеопорос. Отчет 13 , 67–72 (2015).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

113.

Роблинг, А. Г. и Тернер, К. Х. Механическая передача сигналов для моделирования и ремоделирования костей. Крит. Преподобный Эукариот. Gene Expr. 19 , 319–338 (2009).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

114.

Дэвидсон, Р. М., Татакис, Д. В. и Ауэрбах, А. Л. Множественные формы механочувствительных ионных каналов в остеобластоподобных клетках. Pflug. Arch. 416 , 646–651 (1990).

Артикул CAS Google ученый

115.

Микуни-Такагаки Ю., Нарусэ К., Адзума Ю.И Мияучи, А. Роль кальциевых каналов в функции остеоцитов. J. Musculoskelet. Нейронное взаимодействие. 2 , 252–255 (2002).

PubMed CAS Google ученый

116.

Yu, K. et al. Механическая нагрузка разрушает плазматические мембраны остеоцитов, что инициирует события механочувствительности в кости. J. Orthop. Res. 36 , 653–662 (2018).

PubMed CAS Google ученый

117.

Rawlinson, S.C., Pitsillides, A.A., Lanyon, L.E. Участие различных ионных каналов в ранних ответах остеобластов и остеоцитов на механическое напряжение. Кость 19 , 609–614 (1996).

PubMed Статья CAS Google ученый

118.

Zhao, Q. et al. Строение и механизм запуска канала Piezo1. Природа 554 , 487–492 (2018).

PubMed Статья CAS Google ученый

119.

Хазельвандтер, К. А. и Маккиннон, Р. Мембранный след Пьезо и его вклад в механочувствительность. Элиф 7 , e41968 (2018).

120.

Li, X. et al. Стимуляция Piezo1 механическими сигналами способствует анаболизму костей. Элиф 8 , e49631 (2019).

121.

Sun, W. et al. Механочувствительный канал Piezo1 необходим для образования кости. Элиф 8 , e47454 (2019).

122.

Wang, L. et al. Белок механического зондирования PIEZO1 регулирует гомеостаз кости посредством перекрестного взаимодействия остеобластов и остеокластов. Нат. Commun. 11 , 282 (2020).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

123.

Yang, J. et al. Блокирование передачи сигналов глюкокортикоидами в остеобластах и остеоцитах предотвращает потерю кортикальной кости, вызванную механической разгрузкой. Кость 130 , 115108 (2020).

PubMed Статья CAS Google ученый

124.

Sasaki, F. et al. Механотрансдукция через путь Piezo1-Akt лежит в основе супрессии Sost в остеоцитах. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 521 , 806–813 (2020).

PubMed Статья CAS Google ученый

125.

эль-Хадж, А. Дж., Уокер, Л. М., Престон, М. Р., Публикавер, С.J. Пути механотрансдукции в кости: потоки кальция и роль кальциевых каналов, управляемых напряжением. Med. Биол. Англ. Comput. 37 , 403–409 (1999).

PubMed Статья CAS Google ученый

126.

Thompson, W. R. et al. Ассоциация субъединицы α2δ1 с Cav3.2 усиливает мембранную экспрессию и регулирует механически индуцированное высвобождение АТФ в остеоцитах MLO-Y4. J. Bone Miner. Res. 26 , 2125–2139 (2011).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

127.

Lu, X. L., Huo, B., Chiang, V. и Guo, X. E. Остеоцитарная сеть более чувствительна к передаче сигналов кальция, чем остеобластическая сеть в потоке жидкости. J. Bone Мин. Res. 27 , 563–574 (2012).

Артикул CAS Google ученый

128.

Huo, B. et al. Поток жидкости вызвал кальциевый ответ в сети костных клеток. Cell Mol. Bioeng. 1 , 58–66 (2008).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

129.

Li, J., Duncan, R.L., Burr, D. B. & Turner, C.H. Кальциевые каналы L-типа опосредуют механически индуцированное образование кости in vivo. J. Bone Мин. Res. 17 , 1795–1800 (2002).

Артикул CAS Google ученый

130.

Lewis, K. J. et al. Кальциевые сигналы остеоцитов кодируют величину деформации и частоту нагрузки in vivo. Proc. Natl Acad. Sci. США 114 , 11775–11780 (2017).

PubMed Статья CAS Google ученый

131.

van Oers, R. F. M., Wang, H. & Bacabac, R. G. Форма остеоцитов и механическая нагрузка. Curr. Остеопорос. Отчет 13 , 61–66 (2015).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

132.

Ван Х., Банк Р. А., Текоппеле Дж. М. и Агравал К. М. Роль коллагена в определении механических свойств костей. J. Orthop. Res. 19 , 1021–1026 (2001).

PubMed Статья CAS Google ученый

133.

Kerschnitzki, M. et al. Организация сети остеоцитов отражает ориентацию внеклеточного матрикса в кости. J. Struct. Биол. 173 , 303–311 (2011).

PubMed Статья CAS Google ученый

134.

Matsugaki, A., Isobe, Y., Saku, T. & Nakano, T. Количественная регуляция костно-миметической ориентированной структуры коллаген / апатитового матрикса зависит от степени выравнивания остеобластов на ориентированных коллагеновых субстратах. J. Biomed. Матер. Res. Часть A 103 , 489–499 (2015).

Артикул CAS Google ученый

135.

Shah, F. A., Zanghellini, E., Matic, A., Thomsen, P., Palmquist, A. Ориентация наноразмерных апатитовых тромбоцитов по отношению к лакунам остеобластов и остеоцитов на поверхности губчатой кости. Calcif. Tissue Int. 98 , 193–205 (2016).

PubMed Статья CAS Google ученый

136.

Addison, W. N. et al. Минерализация внеклеточного матрикса в культурах мышиного остеобласта MC3T3-E1: ультраструктурный, композиционный и сравнительный анализ с мышиной костью. Кость 71 , 244–256 (2015).

PubMed Статья CAS Google ученый

137.

Бурра С., Николелла Д. П. и Цзян Дж. Х. Темная лошадка в биологии остеоцитов. Коммуникативный интегр. Биол. 4 , 48–50 (2011).

Артикул Google ученый

138.

Ван, Л. Транспорт растворенных веществ в костной лакунарно-канальцевой системе (LCS). Curr. Остеопорос. Отчет 16 , 32–41 (2018).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

139.

Thompson, W. R. et al. Дефицит Perlecan / Hspg2 изменяет перицеллюлярное пространство лакуноканаликулярной системы, окружающей остеоцитарные процессы в кортикальном слое кости. J. Bone Мин. Res. 26 , 618–629 (2011).

Артикул CAS Google ученый

140.

Wijeratne, S. S. et al. Измерение силы одиночной молекулы перлекана / HSPG2: ключевого компонента перицеллюлярного матрикса остеоцитов. Matrix Biol. 50 , 27–38 (2016).

PubMed Статья CAS Google ученый

141.

Wang, B. et al. Перицеллюлярный матрикс, содержащий перлекан, регулирует транспорт растворенных веществ и механочувствительность в лакунарно-канальцевой системе остеоцитов. J. Bone Мин. Res. 29 , 878–891 (2014).

Артикул CAS Google ученый

142.

Pei, S. et al. Дефицит Perlecan / Hspg2 нарушает передачу сигналов кальция в костях и связанный с ними транскриптом в ответ на механическую нагрузку. Кость 131 , 115078 (2020).

PubMed Статья CAS Google ученый

143.

Лонг, Ф. Построение крепких костей: молекулярная регуляция происхождения остеобластов. Нат. Rev. Mol. Cell Biol. 13 , 27–38 (2011).

PubMed Статья CAS Google ученый

144.

Бриско, Дж. И Теронд, П. П. Механизмы передачи сигналов Hedgehog и ее роль в развитии и болезни. Нат. Rev. Mol. Cell Biol. 14 , 416–429 (2013).

PubMed Статья CAS Google ученый

145.

Андерссон, Э. Р. и Лендал, У. Терапевтическая модуляция передачи сигналов Notch — мы еще на месте? Нат. Rev. Drug Discov. 13 , 357–378 (2014).

PubMed Статья CAS Google ученый

146.

Су, Н., Джин, М. и Чен, Л. Роль передачи сигналов FGF / FGFR в развитии скелета и гомеостазе: обучение на моделях мышей. Bone Res. 2 , 14003 (2014).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

147.

Рахман М. С., Ахтар Н., Джамил Х. М., Баник Р. С. и Асадуззаман С. М. Передача сигналов TGF-β / BMP и других молекулярных событий: регуляция остеобластогенеза и образования кости. Bone Res. 3 , 15005 (2015).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

148.

Luo, Z. et al. Передача сигналов Notch в остеогенезе, остеокластогенезе и ангиогенезе. Am. J. Pathol. 189 , 1495–1500 (2019).

PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый

149.

Laine, C.M. et al. Мутации WNT1 при раннем остеопорозе и несовершенном остеогенезе. N. Engl. J. Med. 368 , 1809–1816 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

150.

Pyott, S. M. et al. Мутации WNT1 в семьях с умеренно тяжелым и прогрессирующим рецессивным несовершенным остеогенезом. Am. J. Hum. Genet. 92 , 590–597 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

151.

Маупин, К. А., Дроша, К. Дж. И Уильямс, Б. О. Исчерпывающий обзор фенотипов скелета, связанных с изменениями передачи сигналов Wnt / β-катенина у людей и мышей. Bone Res. 1 , 27–71 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

152.

Бюргерс Т. А. и Вильямс Б. О. Регулирование передачи сигналов Wnt / β-катенина внутри и от остеоцитов. Кость 54 , 244–249 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

153.

Боневальд, Л. Ф. и Джонсон, М. Л. Остеоциты, механочувствительность и передача сигналов Wnt. Кость 42 , 606–615 (2008).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

154.

Робинсон, Дж. А. и др. Передача сигналов Wnt / β-catenin является нормальной физиологической реакцией на механическую нагрузку в кости. J. Biol. Chem. 281 , 31720–31728 (2006).

PubMed Статья CAS Google ученый

155.

Кришнан В., Брайант Х. У. и МакДугалд О. А. Регулирование костной массы с помощью передачи сигналов Wnt. J. Clin. Расследование. 116 , 1202–1209 (2006).

PubMed Статья CAS Google ученый

156.

Барон Р. и Равади Г. Передача сигналов Wnt и регуляция костной массы. Curr. Остеопорос. Отчет 5 , 73–80 (2007).

PubMed Статья Google ученый

157.

Sawakami, K. et al. Корецептор Wnt LRP5 необходим для скелетной механотрансдукции, но не для анаболической реакции кости на лечение паратироидным гормоном. J. Biol. Chem. 281 , 23698–23711 (2006).

PubMed Статья CAS Google ученый

158.

Akhter, M. P. et al. Биомеханические свойства костей у мышей с мутантом LRP5. Кость 35 , 162–169 (2004).

PubMed Статья CAS Google ученый

159.

Saxon, LK, Jackson, BF, Sugiyama, T., Lanyon, LE & Price, JS Анализ множественных реакций костей на дифференцированные штаммы выше функциональных уровней и на неиспользование у мышей in vivo показывает, что человеческий Мутация Lrp5 G171V High Bone Mass увеличивает остеогенный ответ на нагрузку, но отсутствие активности Lrp5 снижает его. Кость 49 , 184–193 (2011).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

160.

Kang, K. S., Hong, J. M. & Robling, A. G. Постнатальная делеция β-катенина в Dmp1-экспрессирующих остеоцитах / остеобластах снижает структурную адаптацию к нагрузке, но не вызывает образование кости, вызванное периостальной нагрузкой. Кость 88 , 138–145 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

161.

Kramer, I. et al. Передача сигналов Wnt / бета-катенина остеоцитов необходима для нормального гомеостаза кости. Мол. Cell Biol. 30 , 3071–3085 (2010).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

162.

Maurel, D. B. et al. Самцы мышей с недостаточным бета-катенином гапло не теряют кость в ответ на разгрузку задних конечностей. PLoS ONE 11 , e0158381 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

163.

Javaheri, B. et al. Удаление одного аллеля β-катенина в остеоцитах отменяет анаболический ответ кости на нагрузку. J. Bone Мин. Res. 29 , 705–715 (2014).

Артикул CAS Google ученый

164.

Kamel, MA, Picconi Jl Fau — Lara-Castillo, N., Lara-Castillo N Fau — Johnson, ML & Johnson, ML Активация передачи сигналов бета-катенина в остеоцитарных клетках MLO-Y4 по сравнению с остеобластными клетками 2T3 по напряжению сдвига потока жидкости и PGE2: значение для изучения механочувствительности в кости. Кость 47 , 872–881 (2010).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

165.

Harburger, D. S. & Calderwood, D. A. Передача сигналов интегрина с первого взгляда. J. Cell Sci. 122 , 159–163 (2009).

PubMed Статья CAS Google ученый

166.

Zaidel-Bar, R., Itzkovitz, S., Мааян А., Айенгар Р. и Гейгер Б. Функциональный атлас адгезомы интегрина. Нат. Cell Biol. 9 , 858–867 (2007).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

167.

Wu, C. et al. Киндлин-2 контролирует передачу сигналов TGF-β и экспрессию Sox9, регулируя хондрогенез. Нат. Commun. 6 , 7531 (2015).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

168.

Cao, H. et al. Белок фокальной адгезии Kindlin-2 регулирует гомеостаз костей у мышей. Bone Res. 8 , 2 (2020).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

169.

Wang, Y. et al. Белки фокальной адгезии Pinch2 и Pinch3 регулируют гомеостаз костей у мышей. Инсайт JCI 4 , e131692 (2019).

170.

Тернер, К. Х., Форвуд, М.Р., Ро, Дж. Ю. и Йошикава, Т. Пороги механической нагрузки для формирования пластинчатой и тканой кости. J. Bone Мин. Res. 9 , 87–97 (1994).

Артикул CAS Google ученый

171.

Sun, C. et al. FAK способствует пролиферации и дифференцировке клеток-предшественников остеобластов за счет усиления передачи сигналов Wnt. J. Bone Мин. Res. 31 , 2227–2238 (2016).

Артикул CAS Google ученый

172.

Плоткин Л.И. и др. Механическая стимуляция предотвращает апоптоз остеоцитов: потребность в интегринах, киназах Src и ERK. Am. J. Physiol. Cell Physiol. 289 , C633 – C643 (2005).

PubMed Статья CAS Google ученый

173.

Cardoso, L. et al. Апоптоз остеоцитов контролирует активацию внутрикортикальной резорбции в ответ на утомление костей. J. Bone Мин. Res. 24 , 597–605 (2009).

Артикул CAS Google ученый

174.

Cabahug-Zuckerman, P. et al. Апоптоз остеоцитов, вызванный разгрузкой задних конечностей, необходим для запуска продукции RANKL остеоцитами и последующей резорбции кортикальной и трабекулярной кости у мышей бедренной кости. J. Bone Miner. Res. 31 , 1356–1365 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

175.

Верборгт, О., Таттон, Н. А., Майеска, Р. Дж. И Шаффлер, М. Б. Пространственное распределение Bax и Bcl-2 в остеоцитах после утомления костей: дополнительные роли в регуляции ремоделирования кости? J. Bone Miner. Res. 17 , 907–914 (2002).

PubMed Статья CAS Google ученый

176.

Комори Т. Смерть клеток в хондроцитах, остеобластах и остеоцитах. Внутр. J. Mol. Sci. 17 , 2045 (2016).

177.

Шерк В. Д. и Розен К. Дж. Старение и апоптоз остеоцитов и старение: упражнения на помощь? Кость 121 , 255–258 (2019).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

178.

Farr, J. N. et al. Идентификация стареющих клеток в костном микроокружении. J. Bone Мин. Res. 31 , 1920–1929 (2016).

Артикул CAS Google ученый

179.

Фарр, Дж. Н. и Хосла, С. Клеточное старение в кости. Кость 121 , 121–133 (2019).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

180.

Poole, K. E. et al. Склеростин — это продукт замедленной секреции остеоцитов, который препятствует образованию кости. FASEB J. 19 , 1842–1844 (2005).

PubMed Статья CAS Google ученый

181.

Li, X. et al. Склеростин связывается с LRP5 / 6 и противодействует канонической передаче сигналов Wnt. J. Biol. Chem. 280 , 19883–19887 (2005).

PubMed Статья CAS Google ученый

182.

Себастьян А. и Лутс Г. Г. Транскрипционный контроль Sost в кости. Кость 96 , 76–84 (2017).

PubMed Статья CAS Google ученый

183.

Семенов М., Тамай К. и Хе, X. SOST является лигандом для LRP5 / LRP6 и ингибитором передачи сигналов Wnt. J. Biol. Chem. 280 , 26770–26775 (2005).

PubMed Статья CAS Google ученый

184.

Lin, C. et al. Склеростин опосредует реакцию кости на механическую разгрузку посредством антагонизма передачи сигналов Wnt / бета-катенин. J. Bone Мин. Res. 24 , 1651–1661 (2009).

Артикул CAS Google ученый

185.

Stegen, S. et al. Остеоцитарная чувствительность к кислороду контролирует костную массу посредством эпигенетической регуляции склеростина. Нат. Commun. 9 , 2557 (2018).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

186.

Low, B.C. et al. YAP / TAZ как механосенсоры и механотрансдукторы в регуляции размера органов и роста опухоли. FEBS Lett. 588 , 2663–2670 (2014).

PubMed Статья CAS Google ученый

187.

Dupont, S. et al. Роль YAP / TAZ в механотрансдукции. Природа 474 , 179–183 (2011).

PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый

188.

Panciera, T., Azzolin, L., Cordenonsi, M. & Piccolo, S. Механобиология YAP и TAZ в физиологии и болезнях. Нат. Rev. Mol. Cell Biol. 18 , 758–770 (2017).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

189.

Asaoka, Y. & Furutani-Seiki, M. Механический гомеостаз, опосредованный YAP, — кондиционирование трехмерной формы тела животного. Curr. Opin. Cell Biol. 49 , 64–70 (2017).

PubMed Статья CAS Google ученый

190.

Xiong, J., Almeida, M. & O’Brien, C.A. Коактиваторы транскрипции YAP / TAZ имеют противоположные эффекты на разных стадиях дифференцировки остеобластов. Кость 112 , 1–9 (2018).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

191.

Tang, Y. et al. MT1-MMP-зависимый контроль коммитирования скелетных стволовых клеток посредством оси передачи сигналов β1-интегрина / YAP / TAZ. Dev. Ячейка 25 , 402–416 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

192.

Kegelman, C. D. et al.Скелетные клетки YAP и TAZ комбинаторно способствуют развитию костей. FASEB J. 32 , 2706–2721 (2018).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

193.

Kegelman, C. D. et al. YAP и TAZ опосредуют перилакунарное / канальцевое ремоделирование остеоцитов. J. Bone Miner. Res. 35 , 196–210 (2020).

194.

Langdahl, B. L. et al. Ромосозумаб (моноклональные антитела к склеростину) в сравнении с терипаратидом у женщин в постменопаузе с остеопорозом, переходящих от пероральной терапии бисфосфонатами: рандомизированное открытое исследование фазы 3. Ланцет 390 , 1585–1594 (2017).

PubMed Статья CAS Google ученый

195.

Prasadam, I. et al. Влияние внеклеточного матрикса, происходящего из остеобластов субхондральной кости остеоартрита, на остеоциты: роль интегринбета1 и сигнальных сигналов киназы фокальной адгезии. Arthritis Res. Ther. 15 , R150 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

196.

Клаас Л., Рекнагель С. и Игнатиус А. Заживление переломов в здоровых и воспалительных условиях. Нат. Rev. Rheumatol. 8 , 133–143 (2012).

PubMed Статья CAS Google ученый

197.

Мецгер, К. Э. и Нараянан, С. А. Роль остеоцитов в воспалительной потере костной массы. Фронт. Эндокринол. 10 , 285 (2019).

Артикул Google ученый

198.

Wang, W., Sarazin, B.A., Kornilowicz, G. & Lynch, M.E. Механически нагруженные клетки рака молочной железы изменяют механочувствительность остеоцитов, секретируя факторы, которые увеличивают образование дендритов остеоцитов и последующую резорбцию. Фронт. Эндокринол. 9 , 352 (2018).

199.

Ross, M.H. et al. Индуцированная костями экспрессия интегрина β3 делает возможной таргетную нанотерапию метастазов рака груди. Cancer Res . 77 , 6299–6312 (2017).

200.

Ольгин, Н., Бродт, М. Д. и Сильва, М. Дж. Активация передачи сигналов Wnt механической нагрузкой нарушается в кости старых мышей. J. Bone Miner. Res. 31 , 2215–2226 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

201.

Хемматиан, Х., Баккер, А. Д., Кляйн-Нуленд, Дж. И ван Ленте, Г. Х. Старение, остеоциты и механотрансдукция. Curr.Остеопорос. Отчет 15 , 401–411 (2017).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

202.

Финдли, Д. М. и Куливаба, Дж. С. Перекрестные помехи между костями и хрящами: беседа для понимания остеоартрита. Bone Res. 4 , 16028 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

203.

Джайпракаш, А. и др. Фенотипическая характеристика остеоартрозных остеоцитов из склеротических зон: возможная патологическая роль в склерозе субхондральной кости. Внутр. J. Biol. Sci. 8 , 406–417 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

204.

Wen, C. Y. et al. Упрочнение коллагеновых фибрилл в остеоартрозном хряще человека, выявленное с помощью атомно-силовой микроскопии. Osteoarthr. Хрящ. 20 , 916–922 (2012).

PubMed Статья Google ученый

205.

Gao, H. et al. Липоатрофия и метаболические нарушения у мышей с жировой делецией киндлина-2. JCI Insight 4 , e128405 (2019).

206.

Упадхай, Дж., Фарр, О. М. и Манцорос, С. С. Роль лептина в регулировании метаболизма костей. Метаболизм 64 , 105–113 (2015).

PubMed Статья CAS Google ученый

207.

Lories, R.J. et al. Суставной хрящ и биомеханические свойства длинных костей у мышей с нокаутом Frzb. Arthritis Rheum. 56 , 4095–4103 (2007).

PubMed Статья CAS Google ученый

208.

Мосли, Дж. Р. и Ланьон, Л. Э. Скорость деформации как контролирующее влияние на адаптивное моделирование в ответ на динамическую нагрузку локтевой кости у растущих самцов крыс. Кость 23 , 313–318 (1998).

PubMed Статья CAS Google ученый

209.

Мосли, Дж. Р., Марч, Б. М., Линч, Дж. И Ланьон, Л. Е. Изменения в архитектуре всей кости у растущих крыс, связанные с величиной деформации. Кость 20 , 191–198 (1997).

PubMed Статья CAS Google ученый

210.

Капот, N.и другие. Матрицеллюлярный белок периостин необходим для ингибирования СОСТА и анаболической реакции на механическую нагрузку и физическую активность. J. Biol. Chem. 284 , 35939–35950 (2009).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

211.

Ахтер, М. П., Каллен, Д. М., Педерсен, Э. А., Киммел, Д. Б. и Рекер, Р. Р. Костная реакция на механическую нагрузку in vivo у двух пород мышей. Calcif. Tissue Int. 63 , 442–449 (1998).

PubMed Статья CAS Google ученый

212.

Moustafa, A. et al. Связанные с механической нагрузкой изменения в экспрессии склеростина остеоцитов у мышей более тесно связаны с последующим остеогенным ответом, чем вызванные пиковыми напряжениями. Остеопорос. Int. 23 , 1225–1234 (2012).

PubMed Статья CAS Google ученый

213.

Sugiyama, T. et al. Механическая нагрузка усиливает анаболические эффекты прерывистого паратироидного гормона (1-34) на трабекулярную и кортикальную кость у мышей. Кость 43 , 238–248 (2008).

PubMed Статья CAS Google ученый

214.

Rucci, N. et al. Липокалин 2: новый механоответственный ген, регулирующий гомеостаз кости. J. Bone Мин. Res. 30 , 357–368 (2015).

Артикул CAS Google ученый

215.

Baehr, L.M. et al. Специфические для мышц и возрастные изменения синтеза и деградации белка в ответ на разгрузку задних конечностей у крыс. J. Appl Physiol. 122 , 1336–1350 (2017).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

216.

Аджуби, Н. Э., Кляйн-Нуленд, Дж., Альблас, М. Дж., Бургер, Э. Х. и Найвейде, П. Дж. Пути передачи сигналов, участвующие в индуцированной потоком жидкости продукции PGE2 культивированными остеоцитами. Am. J. Physiol. 276 , E171 – E178 (1999).

PubMed CAS Google ученый

217.

Joldersma, M., Burger, E.H., Semeins, C.M. & Klein-Nulend, J. Механический стресс индуцирует экспрессию мРНК COX-2 в костных клетках пожилых женщин. J. Biomech. 33 , 53–61 (2000).

PubMed Статья CAS Google ученый

218.

Кулькарни Р. Н., Баккер А. Д., Эвертс В. и Кляйн-Нуленд Дж. Ингибирование остеокластогенеза механически нагруженными остеоцитами: участие MEPE. Calcif. Tissue Int. 87 , 461–468 (2010).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Функции мышечной ткани

Движение. , и ковырять в носу.
Поддержание осанки: Без особого сознательного контроля наши мышцы генерируют постоянную сократительную силу, которая позволяет нам сохранять прямое или сидячее положение, или позу .
Дыхание: Наша мышечная система автоматически управляет движением воздуха внутрь и наружу.
Тепловыделение: При сокращении мышечной ткани выделяется тепло, которое необходимо для поддержания температурного гомеостаза.Например, если температура нашего тела падает, мы дрожим, чтобы генерировать больше тепла.
Связь: Мышечная ткань позволяет нам говорить, жестикулировать, писать и передавать свое эмоциональное состояние, делая такие вещи, как улыбка или хмурый взгляд.
Сужение органов и кровеносных сосудов: Питательные вещества проходят через наш пищеварительный тракт, моча выводится из организма, а секреты выводятся из желез за счет сокращения гладких мышц . Сужение или расслабление кровеносных сосудов регулирует кровяное давление и распределение крови по телу.
Перекачивание крови: Кровь движется по кровеносным сосудам, потому что наше сердце без устали получает кровь и доставляет ее ко всем тканям и органам тела .
Это не полный список. Среди множества возможных примеров можно назвать тот факт, что мышцы помогают защитить хрупкие внутренние органы, заключая их, а также имеют решающее значение для поддержания целостности полостей тела.Например, у плода с не полностью сформированной диафрагмой брюшное содержимое грыжи (выступает) вверх в грудную полость, что препятствует нормальному росту и развитию легких. Несмотря на то, что это неполный список, понимание некоторых из этих основных мышечных функций поможет вам в дальнейшем.

Свойства мышечной ткани

Все мышечные клетки имеют несколько общих свойств: сократимость, возбудимость, растяжимость и эластичность:

Сократимость — это способность мышечных клеток сильно сокращаться.Например, чтобы согнуть (уменьшить угол сустава) локоть, вам нужно сократить (укоротить) двуглавую мышцу плеча и другие мышцы-сгибатели локтя в передней части руки. Обратите внимание, что для того, чтобы разогнуть ваш локоть на , мышцы-разгибатели задней части руки должны сократиться. Таким образом, мышц могут только тянуть, но не толкаться.
Возбудимость — это способность реагировать на раздражитель, который может быть доставлен двигательным нейроном или гормоном.
Растяжимость — это способность мышцы растягиваться. Например, давайте пересмотрим наше движение сгибания локтя, которое мы обсуждали ранее. Чтобы иметь возможность сгибать локоть, мышцы-разгибатели локтя должны разгибаться, чтобы можно было сгибать. Отсутствие растяжимости известно как спастичность .
Эластичность — это способность отскакивать или возвращаться к исходной длине мышцы после растяжения.

Скелет — это… Что такое Скелет?

Типы

Экзоскелет

Эндоскелет

Значение скелета

Развитие скелета

Скелет позвоночных

Скелет рыб

Скелет земноводных

Скелет пресмыкающихся

Скелет птиц

Скелет млекопитающих

Скелет человека

Гидроскелет

См. также

Примечания

Ссылки

Скелет животных | Параграф 15

Остеология. Скелет человека — online presentation

2. Скелет человека

5. Функции скелета

6. Организация

7. Осевой скелет

11. Добавочный скелет

12. Верхняя конечность

13. Нижняя конечность

Общие вопросы строения и функции скелета Кость как

Какие часы выбрать – механические или кварцевые?|DEKA.ua

Многовековой пульс «живой» механики

Факт №1

Факт №2

Факт №3

Факт №4

Факт № 5

Факт №6

РЕЗЮМЕ

Сверхдоступные кварцевые точность и функциональность

Факт №1

Факт №2

Факт №3

Факт №4

Факт №5

Факт №6

Факт №7

РЕЗЮМЕ

В чем главные отличия кварцевых и механических часов

Кварцевые или механические — какие часы лучше выбрать

книг по медицине и наукам о здоровье @ Amazon.com

Описание книги

— обзор

МЕХАНИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА

Скелет | Britannica

Сравнительное исследование костных систем

Основные типы элементов скелета

Кутикулярные структуры

Известняковые конструкции

Развитие количественных методов для улучшения понимания взаимосвязи скелетной структуры и функции | Журнал нейроинжиниринга и реабилитации

Формирование кости: определение нагрузки

Как биомеханическая нагрузка стимулирует образование кости.

Молекулярные механосенсоры в остеоцитах | Bone Research

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Добавить комментарий Отменить ответ