Состав коры: Химический состав коры

Содержание

Химический состав коры


Химический состав коры деревьев резко отличается от химического состава древесины (ксилемы). Нужно также отметить, что внутренняя и внешняя части коры, имеющие разное функциональное назначение и соответственно строение, существенно отличаются друг от друга и по составу. Но достаточно часто анализ химического состава коры делается без разделения ее на луб и корку.

Отличительной особенностью химического состава коры является высокое содержание экстрактивных веществ и наличие неких специфичных компонентов, не удаляемых нейтральными растворителями. Последовательным экстрагированием растворителями с увеличивающейся полярностью из коры разных видов извлекают от 15 до 55% ее массы. Следующая обработка 1%-м раствором NaOH дополнительно растворяет от 20 до 50% массы. В результате таких поочередных обработок древесная кора теряет от 10 до 75% собственной массы. При всем этом из коры удаляются не только некоторая часть гемицеллюлоз, но и такие специфические составляющие, как суберин и полифенольные кислоты коры, которые нельзя относить к экстрактивным веществам. Особенности строения и

химического состава коры вызывают определенные трудности при ее анализе и требуют модифицирования методик, разработанных для анализа древесины, а именно, введения дополнительных предварительных обработок водным и спиртовым растворами и фоксида натрия. В противном случае наличие суберина и полифенольных кислот может привести к значительному завышению результатов определения холоцеллюлозы и лигнина. Кора если сравнивать с древесиной содержит больше минеральных веществ (1,5…5,0%). Иногда это обусловлено отложением в коре кристаллов карбонатов. Зольность коры в значительной степени зависит от условий произрастания дерева (состава и влажности почвы и др.).

Массовая доля холоцеллюлозы в коре приблизительно в 2 раза меньше, чем в древесине, при этом в лубе ее содержание выше, чем в корке. Целлюлоза в коре, как и в древесине, является главным полисахаридом, но в отличие от древесины ее нельзя назвать преобладающим компонентом коры В литературе для массовой доли целлюлозы в непроэкстрагированных образцах коры приводятся значения от 10 до 30%.

Как и в древесине, главные гемицеллюлозы коры хвойных пород — глюкоманнаны и ксиланы, а лиственных — ксиланы. В стенках пробковых клеток найден глюкан — каллоза. Каллоза появляется и во флоэме в качестве вещества, закупоривающего ситовидные пластинки. Обращает на себя внимание довольно большая массовая доля уроновых кислот в коре, особенно в тканях луба, что связывают с высоким содержанием пектиновых веществ. С этим согласуется значительно большее количество водорастворимых полисахаридов в коре по сравнению с древесиной Состав пектиновых веществ коры существенно не отличается от состава этих веществ в древесине. Отмечают только более высокое содержание арабинозы.

Как уже подчеркивалось, нужно осторожно относиться к имеющимся в литературе данным по определению лигнина и других компонентов в коре. К примеру, для сосны ладанной (Pinus taeda) интервал результатов определения лигнина в коре весьма широк: от 20,4 до 52,2%. Различия могут быть обусловлены внедрением различных способов подготовки образцов коры к анализу и проведения самого анализа.

Лигнин в тканях коры распределен менее равномерно, чем в древесине. Внешний слой коры наиболее лигнифицирован, чем внутренний. Наиболее лигнифицированы стенки каменистых клеток. Лигнин также содержится в стенках волокон и некоторых типов паренхимных клеток флоэмы и корки. Распределение лигнина среди разных видов клеток в коре имеет сильные видовые различия. Лигнин коры наиболее конденсирован, чем в древесине этой же древесной породы, что в какой то степени подтверждается данными по делигнификации коры. Кора труднее делигнифицируется, чем древесина.

Суберин. Характерным компонентом наружного слоя коры является суберин продукт сополиконденсации, главным образом, высших (С16…С24) насыщенных и одноненасыщенных алифатических а, дикарбоновых кислот с гидроксикислотами (последние могут быть дополнительно гидроксилированы). Участие в поликонденсации мономеров с 3-мя и более многофункциональными группами (карбоксильными, гидроксильными) приводит к образованию сложного полиэфира с сетчатой структурой. Некоторые исследователи допускают существование и простых эфирных связей. В результате суберин невозможно выделить из коры в неизмененном виде, так как он не экстрагируется нейтральными растворителями, а сложноэфирные связи делают его весьма лабильным компонентом. Из коры суберин выделяют в виде субериновых мономеров после омыления водным или спиртовым растворами щелочи и разложения образовавшегося суберинового мыла минеральной кислотой.

Суберин содержится в перидерме, в том числе и в раневой. Он локализуется в пробковых клетках, являясь составной частью клеточной стенки. Пробковые ткани пробкового дуба содержат 42…46% суберина, бразильского тропического дерева паосанта (Kielmeyera coriacea ) — 45%, а пробковые клетки березы бородавчатой — 45% суберина. Массовая доля суберина во внешнем слое коры изредко превышает 2…3%, но есть древесные породы, отличающиеся высоким содержанием суберина. В вышеперечисленных древесных породах субериновые мономеры составляют 20…40% массы внешней части коры. Характерной особенностью пробковой ткани березы — бересты является накопление наряду с суберином тритерпенового спирта — бетулина. Состав субериновых мономеров весьма разнообразен. Кроме упомянутых выше дикарбоновых и гидроксикислот, в состав субериновых мономеров входят одноосновные жирные кислоты, одноатомные высшие жирные спирты (до 20% массы суберина), фенольные кислоты, дилигнолы (димеры фенилпропановых единиц) и другие.

Полифенольные кислоты. Как уже отмечалось, обработкой предварительно проэкстрагированной нейтральными растворителями коры 1%-м водным раствором NaOH извлекается до 15…50% материала, представляющего собой группу фенольных веществ, обладающих кислыми свойствами. Это дало повод назвать их полифенольными кислотами. Однако в них обнаружены не карбоксильные, а карбонильные группы. После осаждения из щелочного раствора лодкислением минеральными кислотами полифенольные кислоты становятся частично растворимыми в воде и полярных органических растворителях. По всей вероятности, «полифенольные кислоты» — полимерные вещества флавоноидного типа, родственные конденсированным танинам и способные поэтому в щелочной среде претерпевать перегруппировку с появлением карбонильных групп.

В заключение следует подчеркнуть, что существенные различия в строении и химическом составе коры и древесины обусловливают необходимость раздельной переработки этих составных частей биомассы дерева как с технологической, так и с экономической точек зрения. Однако существующие методы удаления коры (окорки) сопряжены с потерями древесины. В отходах окорки наряду с корой содержится значительное количество древесины, что осложняет химическую переработку такого сырья. Разнообразие представленных в коре химических соединений делает привлекательной идею извлечения наиболее ценных компонентов. Развитие данного направления утилизации коры сдерживается относительно низким содержанием извлекаемых компонентов. Вследствие этого основные направления переработки коры все еще ограничены ее утилизацией как органического материала в качестве топлива, в сельском хозяйстве и т.п. Редкие примеры использования коры отдельных древесных пород для выделения дубильных веществ, производства пробки, получения дегтя (из бересты березы) и выделения из коры растущих деревьев пихты пихтового бальзама не улучшают, к сожалению, общую картину неэффективного использования содержащихся в коре ценных органических соединений.

ПОХОЖИЕ СТАТЬИ:

Исследование химического состава коры сосны Текст научной статьи по специальности «Химические технологии»

УДК 630.813/812 ИССЛЕДОВАНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА КОРЫ СОСНЫ

© И.П. Дейнеко , И.В. Дейнеко, Л.П. Белов

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия,

Институтский пер., 5, Санкт-Петербург, 194021 (Россия)

E-mail: [email protected]

изучены особенности химического состава отдельных частей коры сосны (корки и луба) по высоте ствола. Установлено, что молодые ткани коры имеют более высокое содержание азотсодержащих соединений и накапливают меньшее количество липидов.

Введение

При заготовке и переработке древесины образуется большое количество отходов окорки, которые не имеют пока рационального применения и используются главным образом в качестве топлива. Для разработки технологий более квалифицированного использования названных отходов необходимы сведения о химическом составе древесной коры. Несмотря на большое число работ, посвященных изучению химического состава коры, имеющиеся в литературе сведения достаточно поверхностны и зачастую противоречивы, причиной чего являются как существенная изменчивость химического состава этой части дерева, связанная с влиянием различных природных факторов [1], так и отличия и несовершенство используемых методов анализа [2]. Поскольку кора состоит из двух различающихся по строению и химическому составу частей [3, 4] -корки (ритидома) и луба (флоэмы) — многие опубликованные данные, отражающие состав коры, трудно сопоставлять из-за отсутствия информации о массовой доле названных частей в исследованных образцах. К тому же в литературе имеется мало сведений об особенностях химического состава корки и луба, что затрудняет оценку вклада компонентов названных частей дерева в химический состав всей коры.

Одним из наиболее широко используемых видов древесного сырья является сосна обыкновенная, занимающая второе место после лиственницы по распространенности в России [5]. Особенностью сосны обыкновенной является сильно различающееся соотношение корки и луба в разных частях ствола [б], что, вероятно, может быть причиной существенных отличий в опубликованных данных по химическому составу коры сосны [3, 7].

Для прогнозирования химического состава отходов окорки важным является выяснение вопроса о влиянии места расположения образца по высоте ствола на химический состав отдельных частей коры. Поэтому в данной работе проведено исследование химического состава корки и луба сосны обыкновенной (Pinus syl-vestris) в нижней и средней частях дерева.

Экспериментальная часть

Образцы коры были отобраны с двух б0-летних деревьев (С1 и С2), заготовленных 5 мая 1994 г. в Токсовском лесхозе Ленинградской области. Таксационные характеристики выдела, в котором были заготовлены деревья, следующие: состав древостоя — бЕ, 3С, 1Б; средняя высота яруса — 22 м; класс бонитета древостоя — 1; тип леса -ельник, черничник; тип условия места произрастания — В2; полнота — 0,8; подрост (2000 шт/га), ель средней высоты 1 м; подлесок — редкий, рябина. Отбор образцов ствола в виде шайб высотой 10-15 см осуществляли на расстоянии 0,5 м (диаметр шайб: С1.1 — 37,б см; С2.1 — 33,4 см) и 13,5 м (диаметр шайб: С1.2 — 17,0 см; С.2.2 — 1б,9

* Автор, с которым следует вести переписку.

см) от уровня почвы. Окорку образцов дерева и разделение коры на корку и луб выполняли вручную. После высушивания образцов на воздухе определяли влажность и рассчитывали массовое соотношение отдельных частей коры (табл. 1). Для химического анализа отбирали опилки с размером частиц 0,25-0,50 мм, полученные после измельчения материала на кофемолке и составляющие более 75% от массы образцов.

Схема анализа образцов приведена на рисунке. Результаты по групповому составу представляют собой усредненные данные анализа коры двух деревьев. При анализе использовали общепринятые методики [8].

Определение зольности выполняли методом сжигания. Углерод и водород определяли на С, Н, N анализаторе фирмы Hewlett РаскаМ-185, азот — методом Кьельдаля [9], фосфор — колориметрическим методом [10]; содержание кислорода рассчитывали по разности. Экстрагирование образцов диэтиловым эфиром осуществляли в аппарате Сокслет; кратность экстракции составляла 60-70. Эфирные экстракты соответствующих образцов коры двух деревьев объединяли и разделяли на кислоты и нейтральные вещества. Для выделения кислот относительно высокой полярности эфирный раствор (1,5-2,0 г экстрактивных веществ в 100 мл эфира) обрабатывали небольшими порциями (по 10 мл) насыщенного раствора гидрокарбоната натрия, с последующим извлечением кислот из водного раствора диэтиловым эфиром после подкисления. Выделение слабых кислот осуществляли обработкой экстракта 2% №ОН. Из полученного водного раствора обработкой 10% ВаС12 осаждали смоляные и жирные кислоты в виде бариевых солей [11]; после отделения осадка раствор подкисляли 10% Н28О4 и экстрагировали фенолы. Осадок бариевых солей смоляных и жирных кислот обрабатывали 15% НС1, и образовавшуюся суспензию экстрагировали диэтиловым эфиром. Разделение смоляных и жирных кислот осуществляли метилированием жирных кислот метанолом в присутствии и-толуолсульфокислоты [12]. Нейтральные вещества обрабатывали 2 н спиртовым раствором КОН и получали неомыляемые вещества и «связанные» кислоты [12].

Таблица 1. Массовое соотношение отдельных частей ствола, %

Номер образца Уровень отбора пробы, м Луб Корка Древесина

С1.1 0,5 1,36 22,5 76,1

С1.2 13,5 4,88 1,31 93,8

С2.1 0,5 1,79 22,3 75,9

С2.2 13,5 3,73 1,35 94,9

Схема анализа коры сосны

Анализ метиловых эфиров жирных кислот методом ГЖХ выполнен на приборе «Цвет 500 М»: стеклянная колонка (3 м х 2 мм), твердый носитель — хроматон N-AW-DMCS (0,200-0,250 мм), жидкая фаза — 6% ПДЭГС, газ-носитель — гелий (30 мл/мин), программированный подъем температуры от 150 до 200 °С (3 °С/мин), детектор — пламенно-ионизационный, температура детектора и испарителя — 250 °С. Идентификация соединений проведена с использованием времени удерживания известных веществ. Количественный анализ осуществляли с использованием в качестве внутреннего стандарта метилового эфира маргариновой кислоты.

Неомыляемые вещества анализировали методом ГЖХ на приборе «Цвет 500 М»: стеклянная колонка (2 м х 2 мм), твердый носитель — хроматон-супер (0,125-0,160 мм), жидкая фаза — 5% SE-30, газ-носитель -гелий (28 мл/мин), программированный подъем температуры от 120 до 270 °С (5оС/мин), детектор — пламенно-ионизационный, температура детектора и испарителя — 300 °С. Количественный анализ осуществляли с использованием в качестве внутреннего стандарта, присутствующего во фракции, р-ситостерина, количество которого находили с использованием метода абсолютной калибровки.

Из обессмоленных опилок выделяли вещества, растворимые в горячей воде, и далее опилки подвергали обработке 1% №ОН. Водный экстракт анализировали на содержание таннинов [13], и после удаления дубильных веществ в растворе находили концентрацию сахаров до и после гидролиза [14].

Количество лигнина определяли после щелочной обработки опилок сернокислотным методом; а анализ образцов на содержание целлюлозы осуществляли удалением нецеллюлозных компонентов азотноспиртовой смесью.

Обсуждение результатов

Особенности химического состава корки и луба рассмотрены нами ранее [15, 16], поэтому в данном сообщении будут обсуждены только отличия в химическом составе отдельных частей коры, связанные с различием в месте расположения образцов по высоте ствола.

Результаты анализа элементного состава (табл. 2) показывают, что как корка, так и луб нижней части ствола имеют повышенное содержание неорганических элементов и углерода. Массовая же доля кислорода, азота и фосфора выше в средней части ствола, т.е. в более молодых тканях коры, что можно объяснить тем, что эти ткани имеют относительно высокую долю живых клеток, участвующих в процессах метаболизма и продуцирующих кислород-, азот- и фосфорсодержащие органические соединения [1, 17]. В старых же тканях, особенно наружной части коры, происходит накопление ароматических конденсированных структур, что объясняет повышенное содержание углерода и сравнительно невысокое содержание водорода. При этом конденсации, по-видимому, подвергаются флавоноиды. На это, в частности, указывает более низкое содержание водорастворимых веществ и сильно увеличенное содержание щелочерастворимых веществ, содержащих полифенольные компоненты, в корке нижней части ствола (табл. 3).

Таблица 2. Элементный состав и содержание золы в образцах коры нижней (1) и средней (2)) частях ствола

Элемент Луб Корка

1Л 2Л 1К 2К

Зола 5,2±0,2 2,57±0,13 2,1±0,4 1,09

Углерод 47,6±0,5 46,1 52,8±0,3 50,5

Водород 6,15±0,01 6,43 5,73±0,13 6,64

Кислород 40,5 44,2 39,0 41,2

Азот 0,45 0,76 0,34 0,58

Фосфор 0,072 0,079 0,016 0,22

Таблица 3. Групповой химический состав отдельных частей коры нижней (1) и средней (2) частей ствола

Компоненты Луб Корка

1Л 2Л 1К 2К

Эфирорастворимые вещества 8,3±0,7 6,1±0,3 4,5±0,5 3,53±0,14

Водорастворимые вещества 28,3±3,5 26,6±0,6 5,0±0,2 8,3±0,9

Таннины 11,9 9,3±0,5 1,25±0,05 3,56±0,9

РВ до гидролиза 2,73 3,7±0,6 1,0±0,4 1,0±0,6

РВ после гидролиза — 9,23 3,0±0,8 4,1±0,4

Щелочерастворимые вещества 33,4±2,2 36,8±0,1 45,7±3,0 32,1±0,5

Целлюлоза 18,8 17,6±0,8 17,5 26,1±0,2

Лигнин 2,90±0,09 3,2 ±0,6 21,6 24,4±4,6

Обращает на себя внимание, что содержание основного представителя полифенольных соединений в растениях, лигнина, выше в молодой корке. Снижение массовой доли названного полимера в более старых тканях наружной части коры можно объяснить постепенным возрастанием со временем доли отмерших не накапливающих лигнин [2] клеток луба в этой комплексной ткани.

Содержание эфирорастворимых веществ в коре снижается по мере увеличения высоты ствола. Такая же тенденция прослеживается для водорастворимых веществ луба, что связано с относительно большим количеством в молодой флоэме проводящих тканей и отсюда пониженным содержанием запасающих клеток, накапливающих липиды и таннины.

Изучение фракционного состава эфирорастворимых веществ (табл. 4) показало, что наиболее существенные отличия в количественном содержании фракций липидов по высоте ствола проявляются в лубе. В частности, содержание как нейтральных веществ, так и свободных кислот в нижней части ствола примерно на 30% выше, чем их содержание в более молодой коре.

Разделение свободных кислот на группы родственных соединений позволило установить, что основную роль в изменчивости количественного содержания фракций свободных кислот играют высшие жирные кислоты. Отличия в содержании смоляных кислот и фенолов по высоте ствола незначительны.

В лубе содержание жирных кислот в нижней части ствола заметно выше, в основном, благодаря более высокой концентрации непредельных кислот (табл. 5).

Корка, напротив, накапливает больше свободных кислот в средней части ствола. Причем это связано с активным образованием в наружной части коры таких предельных кислот как докозановая и тетракозановая. Поскольку эти кислоты входят в состав восков [18] как в свободном состоянии, так и в виде сложных эфиров пониженная концентрация докозановой и тетракозановой кислот в свободном состоянии в более старых тканях корки (нижняя часть ствола) объясняется включением их в структуру сложных эфиров, что следует из данных по компонентному составу фракции «связанных» кислот (табл. 6).

Результаты анализа кислот, выделенных после омыления фракции нейтральных веществ, показали, что в нижней части ствола в корке преобладают сложные эфиры предельных кислот, тогда как средняя часть ствола имеет невысокое содержание сложных эфиров, относящихся к воскам. Данные по составу фракции неомыляемых веществ, приведенные в таблице 7, показывают, что в состав сложных эфиров корки входят основные структурные элементы восков — высшие жирные спирты.

Таблица 4. Фракционный состав эфирорастворимых веществ отдельных частей коры нижней (1) и средней частей (2) ствола, % от массы абсолютно сухого образца коры

Луб Корка

1Л 2Л 1К 2К

Нейтральные вещества, в том числе: 5,7±0,9 3,4 1,8±0,5 1,7

неомыляемые вещества 0,60 0,54 0,64 0,69

«связанные» кислоты 3,76 2,68 0,87 0,78

Свободные кислоты, в том числе: 2,1±0,9 1,5 1,7±0,6 1,8

жирные кислоты 0,40 0,22 0,19 0,60

смоляные кислоты 0,51 0,41 0,47 0,58

«полярные» кислоты 0,17 0,22 0,32 0,40

фенолы 0,43 0,35 0,15 0,28

Таблица 5. Состав фракции свободных жирных кислот отдельных частей коры нижней (1) и средней (2) частей ствола, мг на 100 г абсолютно сухого образца коры

Кислота Луб Корка

1Л 2Л 1К 2К

Пальмитиновая 33,5 51,6 1,2 18,3

Стеариновая 5,0 4,0 6,8 8,0

Олеиновая 162 74,7 6,8 10,7

Линолевая 118 7,6 — —

Арахиновая 7,5 35,1 26,6 41,0

Докозановая 22,4 6,7 85,8 145

Тетракозановая 13,8 37,7 56,6 139

Таблица 6. Состав фракции «связанных» жирных кислот отдельных частей коры нижней (1) и средней частей (2) ствола, мг на 100 г абсолютно сухого образца коры

Кислота Луб Корка

1Л 2Л 1К 2К

Пальмитиновая 67,8 55,4 4,4 7,2

Стеариновая — — 1,8 1,7

Олеиновая 1040 332 37,4 11,3

Линолевая 191 103 16,5 2,1

Линоленовая 407 60,8 — —

Докозановая 127 53,1 381 65,2

Тетракозановая — — 154 26,8

Таблица 7. Состав фракции неомыляемых веществ отдельных частей коры нижней (1) и средней (2) частей ствола, мг на 100 г абсолютно сухого образца коры

Компоненты Луб Корка

1Л 2Л 1К 2К

Изооктадеканол — — 27 0,23

Октадеканол 6,9 — 10 0,10

Изононадеканол 10,4 — 5,2 0,37

Эйкозанол 3,5 2,5 5,2 0,17

Докозанол 6,4 5,9 12,5 0,97

Тетракозанол 0,4 13,9 5,3 0,69

Кампестерин 18,4 14,2 7,3 9,4

Р-Ситостерин 258 198 65 81

Массовая доля стеринов, являющихся основными компонентами нейтральных веществ, меняется в разных частях ствола не очень существенно.

Отличия в количественном содержании нейтральных веществ в лубе разных по высоте частей ствола проявляются в более высокой массовой доле связанных кислот в нижней части ствола (см. табл. 4), что позволяет сделать вывод о меньшем содержании в молодых тканях флоэмы жиров (ацилглицеролов). По-видимому, это связано, как уже отмечалось, с более высокой долей в молодой флоэме проводящих, а не запасающих, тканей.

Заключение

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о существенной изменчивости химического состава отдельных частей коры по высоте ствола. Кора нижней части ствола имеет более высокое содержание неорганических элементов и углерода. Распределение отдельных групп органических соединений имеет следующие особенности.

Корка и луб нижней части ствола характеризуются повышенным содержанием эфирорастворимых веществ (липидов), что очевидно связано с накоплением в более старых тканях запасающих веществ (ацилг-лицеролов). Содержание водорастворимых веществ, включающих таннины и углеводы, снижается по высоте ствола в лубе и повышается в корке. Аналогичная картина наблюдается для щелочерастворимых веществ, содержащих гемицеллюлозы и полифлавоноиды. В то же самое время в более молодых тканях коры наблюдается повышенное содержание лигнина, а в корке и целлюлозы.

Список литературы

1. Новицкая Ю.Е., Габукова В.В. Биохимический состав сосновой коры // Изучение химического состава коры хвойных и ее использование в целлюлозно-бумажном производстве. Петрозаводск, 1987. С. 5-15.

2. Азаров В.И., Буров А.В., Оболенская А.В. Химия древесины и синтетических полимеров. СПб., 1999. 628 с.

3. Гелес И.С., Коржицкая З.А. Биомасса дерева и ее использование. Петрозаводск, 1992. 230 с.

4. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М., 1987. 152 с.

5. Лесное хозяйство России на рубеже XXI века / Гл. ред. А.С.Исаев. М., 1991. Т. 1. 188 с.

6. Корбукова И.В. Особенности химического состава корки и луба Ртыя ауЬеяМя Ь.: дис. … канд. хим. наук. СПб,

1996. 160 с.

7. Житков А.В. Утилизация древесной коры. М., 1985. 136 с.

8. Оболенская А.В., Ельницкая З.П., Леонович А.А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы. М., 1991. 321 с.

9. Климова В.А. Основные микрометоды анализа органических соединений. М., 1975. 224 с.

10. Проведение биохимического анализа растительных образцов / под ред. В.Г. Рубцова. Л., 1979. 44 с.

11. Сумароков В.П., Володуцкая З.М., Высотская В.А., Клинских Е.В. Методы анализа продуктов пирогенетиче-ской переработки древесины. М.-Л., 1960. 252 с.

12. Гордон Л.В., Чащин А.М., Радбиль В.А., Масленников А.С., Богданова Е.В. Химико-технический контроль лесохимических производств. М., 1978. 352 с.

13. Аверьянов Н.Н. Лабораторный практикум по химии кожи, меха и дубильных экстрактов. Л., 1957. 61 с.

14. Емельянова И.З. Химико-технический контроль гидролизных производств. М., 1976. 328 с.

15. Deineko Inna, Deineko Ivan. Chemical composition of individual parts of the bark of Pinus sylvestris // Proceedings of 5th European Workshop on Lignocellulosics and Pulp. Aveiro, Portugal, 1998. P. 233-236.

16. Deineko Inna, Deineko Ivan. Seasonal dynamics of chemical composition of individual parts of the bark of Pinus sylvestris L. // 10th International Symposium on Wood and Pulping Chemistry. Yokohama, Japan, 1999. P. 324-327.

17. Щуляковская Т.А., Успенская Л.Н. Азотистые вещества в побегах сосны на разных этапах онтогенеза // Экофи-зиологические исследования древесных растений. Петрозаводск, 1994. С. 29-42.

18. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: в 2-х т. М., 1986. Т. 1. 393 с.

Поступило в редакцию 30 декабря 2006 г.

Элементный и Групповой химический состав коры и древесины осины Текст научной статьи по специальности «Промышленные биотехнологии»

Химия растительного сырья. 2015. №1. С. 51-62.

DOI: 10.14258/jcprm.201501461

УДК 630.813/812

ЭЛЕМЕНТНЫЙ И ГРУППОВОЙ ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КОРЫ И ДРЕВЕСИНЫ ОСИНЫ

© И.П. Дейнеко1 * Н.М. Фаустова2

1 Санкт-Петербургский государственный технологический университет растительных полимеров, ул. Ивана Черных, 4, Санкт-Петербург, 198095 (Россия), e-mail: [email protected]

2Санкт-Петербургский институт фармации, Партизанская ул., 27, Санкт-Петербург, 195248 (Россия), e-mail: [email protected]

Приведены результаты исследования элементного и группового химического состава отдельных частей коры (флоэмы, ритидома) и древесины осины. Кора, в отличие от древесины, имеет повышенное содержание биогенных элементов (N, P), микро- и макроэлементов, а также обогащена экстрактивными веществами, основная масса которых (более 45%) извлекается этанолом и 1% NaOH. Количество веществ, извлекаемых из древесины растворителями (чуть более 5%), существенно ниже, чем в случае коры. Однако в щелочной раствор из древесины переходит более значительная доля веществ (порядка 15%). Наружная часть коры по сравнению с флоэмой имеет более высокое содержание углерода, но меньшее содержание азот- и, особенно, фосфорсодержащих соединений. Азотсодержащие соединения в коре представлены преимущественно структурными компонентами, а фосфорсодержащие соединения — фосфолипида-ми и нуклеотидами. Концентрация макроэлементов во флоэме примерно в два раза выше, чем в ритидоме, и превышает 50 мкмоль/г. В наибольшем количестве в коре присутствуют магний, калий и кальций, причем количество последнего составляет более половины от суммы неорганических элементов. Основными представителями микроэлементов (1—5 мкмоль/г) являются цинк, железо, марганец, концентрация остальных (бор, медь, кобальт, молибден и др.) очень мала (менее 1 мкмоль/г). Содержание целлюлозы во флоэме и ритидоме примерно одинаково и более чем в два раза ниже, чем в древесине. Лигнин в максимальной степени накапливается в наружной части коры, где его концентрация превышает 20%. Для древесины характерно повышенное содержание кислоторастворимого лигнина, массовая доля которого превышает 25% от суммарного содержания (18%) этого биополимера.

Ключевые слова: осина, кора, флоэма, ритидом, древесина, элементный состав, химический состав, экстрактивные вещества, целлюлоза, лигнин.

Введение

Кора является одной из важнейших частей дерева, поскольку выполняет разнообразные, необходимые для поддержания жизни всего растения, функции [1, 2]: защитную, запасающую, проводящую и опорную.

Несмотря на многочисленные исследования, уровень знаний о свойствах и химическом составе древесной коры невысок, что объясняется сложностью структурной организации этой части дерева, а также влиянием на ее химический состав различных факторов [3, 4]. Химический состав коры, в отличие от древесины, характеризуется значительной межвидовой и внутривидовой изменчивостью. Кроме этого, существенные отличия наблюдаются в анатомическом строении и химическом составе внешней (ритидом, корка) и внутренней (флоэма, луб) частей коры [5].

Одной из широко распространенных и используемых в России лиственных пород деревьев является осина [6]. Кора осины содержит значительные количества соединений, проявляющих высокую биологическую активность [7, 8], что обосновывает работы по созданию на основе ее экстрактов лечебных препаратов [7, 9, 10]. Однако знания о химическом составе коры осины, накопленные к настоящему времени, являются

неполными [4]. В то же самое время углубление наших знаний о химическом составе и свойствах коры и ее компонентов необходимо для создания процессов рациональной переработки коры.

* Автор, с которым следует вести переписку.

Дейнеко Иван Павлович — профессор, доктор химических наук, e-mail: [email protected]

Фаустова Наталья Михайловна — научный сотрудник, кандидат химических наук, e-mail: [email protected]

В данной работе представлены результаты исследования элементного состава и особенностей группового химического состава отдельных частей коры и древесины осины.

Экспериментальная часть

Объекты для исследований были отобраны от стволов двух деревьев осины зеленокорой (Populus tremula L.-анализаторе фирмы «Hewlett-Packard» (США), модель 185. Содержание азота было определено с использованием метода Къельдаля [11, 12], фосфора — фотоколориметрическим методом на концентрационном фотоколориметре КФК 2МП (1 = 750 нм) [13] после сжигания образца в смеси: h3SO4 (конц.) + 60%-ная HClO4 + CuSO4 [13]. Содержание кислорода рассчитывали по формуле: O = 100 — (C+H+N+P).

Групповой химический состав образцов был исследован по схеме, представленной на рисунке 1.

Содержание эфиро- и спирторастворимых веществ определено экстрагированием в аппарате Сокс-лета [15]. В качестве растворителей использовали петролейный эфир (t кип = 40-70 °С) и 94% этанол. Анализ на содержание водорастворимых и щелочерастворимых веществ выполнен по стандартным методикам [15]. После каждой стадии экстрагирования в остатке определяли содержание азота и фосфора [12, 14]. Содержание лигнина в образцах находили после их экстрагирования раствором 1% NaOH сернокислотным методом в модификации Комарова с определением кислоторастворимого лигнина УФ-спектрофотометрическим методом (X = 280 нм) [15]. Анализ на содержание целлюлозы был выполнен

азотно-спиртовым методом [15].

Анализ неорганических макро-и микроэлементов осуществляли методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индукционной аргоновой плазмой на атомно-эмиссионном спектрометре ICAP 61E TRACE в Центре исследования качества воды ГУП «Водоканал», Санкт-Петербург. Подготовку пробы выполняли следующим образом.

Навеску образца массой 1,0 г, взвешенной с точностью до 0,0001 г, помещали в термостойкую колбу объемом 100 мл, заливали 20 мл концентрированной азотной кислоты, закрывали колбу часовым стеклом и оставляли на ночь. Затем колбу помещали на электрическую плитку и после выдерживания в течение часа при слабом нагреве упаривали пробу до половины объема. К полученному раствору осторожно приливали 2 мл 33% пероксида водорода и упаривали до состояния «влажных солей». После охлаждения к смеси добавляли 2 мл HNO3 (конц.), 20 мл дистиллированной воды

Рис. 1. Схема анализа корки, луба и древесины осины

и «выщелачивали» соли иа электрической плитке. Далее раствор переносили в мерную колбу объемом 100 мл и доводили до метки дистиллированной водой. Для градуировочных растворов использовали стандартные образцы водных растворов соединений элементов.

Обсуждениерезультатов

Результаты исследования показали, что содержание коры в нижней части ствола спелого дерева весьма значительно и превышает 13%. Причем в образце 1 доля коры заметно выше, чем в образце 2, что можно объяснить большим возрастом дерева, от которого был отобран образец 1.

Найденное соотношение внутренней и внешней частей коры в образцах показывает, что массовая доля корки в коре исследованных образцов заметно превышает массовую долю луба. Как и в случае всей коры, доля корки в образце более старого дерева существенно выше, чем в случае образца 2. Поскольку наружная часть коры представляет собой комплекс тканей, включающих первичную кору, фрагменты перидермы и отмершие ткани луба [16], повышение массовой доли корки в коре очевидно связано с большим вкладом в состав ритидома отмерших клеток флоэмы в дереве с большим числом годовых колец.

Изучение содержания элементов-органогенов показало существенное отличие в элементном составе отдельных частей коры (табл. 2). Мольное соотношение С : Н : О в корке составляет 1 : 1,37 : 0,59, а в лубе 1 : 1,47 : 0,75. Относительно высокое содержание углерода, и пониженное содержание кислорода в корке свидетельствует о меньшей, по сравнению с лубом, гидрофильности наружной части коры, что обеспечивает снижение интенсивности испарения воды из клеток флоэмы и камбия. В массовых единицах корка содержит примерно на 6% больше углерода, чем луб и древесина. Мольное соотношение рассматриваемых элементов в древесине (ксилеме) составляет 1 : 1,49 : 0,80 и из этих данных следует, что ксилема имеет наиболее высокое содержание кислорода и проявляет наибольшее сродство к воде. Это способствует функционированию клеток ксилемы в качестве тканей, проводящих восходящий ток водных растворов.

Различие в содержании основных элементов-органогенов обусловлено особенностями химического состава и строения компонентов отдельных частей ствола, что проиллюстрировано данными, приведенными в таблице 3.

В древесине основными компонентами являются углеводы. Видно, что содержание целлюлозы в древесинном веществе осины примерно в три раза больше, чем в коре. Наружная и внутренняя части коры имеют близкое количество целлюлозы — 14,6 и 16,9% соответственно. В отличие от луба, корка содержит значительную долю клеточных элементов с высокой степенью лигнификации, и это можно отнести к основной причине повышенного содержания углерода в этой части коры. Содержание лигнина в корке (22,5%) заметно превышает его содержание в древесине (18,8%). Особенностью лигнина древесины является то, что значительная его часть (25%) представлена кислоторастворимыми фракциями.

Таблица 2. Элементный состав отдельных частей ствола осины, %

Часть ствола № образца Углерод Водород Кислород

массовые мольные массовые мольные массовые мольные

1 53,5 ±0,1 34,4 6,04±0,01 46,3 40,0 19,3

Корка 2 51,3 ± 0,2 33,2 6,00±0,01 46,3 42,2 20,5

среднее 52,4 33,8 6,02 46,3 41,1 19,9

1 46,4±0,1 30,8 5,79±0,05 45,8 47,0 23,4

Луб 2 47,0±0,1 31,4 5,68±0,13 45,2 46,7 23,4

среднее 46,7 31,1 5,74 45,5 46,9 23,4

1 45,1 ±0,1 30,2 5,64±0,07 45,0 49,1 24,7

Древесина 2 45,9 ±0,2 30,4 5,78±0,05 45,6 48,2 24,0

среднее 45,5 30,3 5,71 45,3 48,7 24,4

Таблица 1. Массовое соотношение корки и луба, %

Показатель Образец 1 Образец 2

Число годовых колец 58 52

Массовая доля коры 16,9 13,3

Массовая доля корки 10,4 / 61,4 7,7 / 57,8

Массовая доля луба 6,5 / 38,6 5,6 / 42,2

Примечание: цифра перед чертой — массовая доля корки и луба по отношению к массе ствола, цифра после черты — массовая доля корки и луба по отношению к коре

Таблица 3. Групповой химический состав отдельных частей ствола осины, %

Древесина Луб Корка

Компоненты 1 2 сред- 1 2 сред- 1 2 сред-

нее нее нее

Вещества, извлекаемые

— петролейным 0,56±0,02 0,51±0,01 0,53 5,35±0,01 4,59±0,06 4,97 3,91±0,07 3,92±0,07 3,91

эфиром

— этанолом 2,94±0,06 3,21±0,03 3,07 30,8±0,3 28,7±0,5 29,8 24,5±0,5 18,0±0,2 21,3

— горячей 1,73±0,02 2,03±0,02 1,88 5,35±0,01 6,6±0, 4 5,97 4,7±0,1 5,59±0,02 5,1

водой

— 1% ШОИ 15,5±0,0,3 14,4±0,0,4 15,0 31,2±0,1 23,9±0,6 27,6 26,1±0,3 24,5±0,1 25,3

Целлюлоза 51,9±0,2 52,0±0,1 52,0 15,7±0,1 16,9±0,3 16,3 13,5±0,4 15,6±0,3 14,6

Лигнин, 18,9±0,1 18,7±0,2 18,8 7,73±0,3 10,6±0,1 9,1 20,8±0,2 24,1±0,8 22,5

включая:

— лигнин 14,4±0,1 13,6±0,2 14,0 6,3±0,3 8,9±0,02 7,6 19,6±0,2 22,3±0,8 21,0

Классона

— кислоторас- 4,5±0,1 5,1±0,1 4,8 1,43±0,04 1,66±0,04 1,55 1,19±0, 01 1,78±0,02 1,49

творимый

Как известно, существенным отличием коры от древесины является высокое содержание в ней веществ, извлекаемых растворителями, — экстрактивных веществ [1, 2]. Результаты нашего исследования показали (табл. 3), что в образцах осины массовая доля экстрактивных веществ во внутренней части коры, особенно веществ, извлекаемых этанолом, существенно превышает их содержание в наружной части коры. Такое различие объясняется наличием во флоэме живых клеток, в которых протекают необходимые для жизнедеятельности растения биохимические процессы. В результате этих процессов образуются метаболиты с относительно небольшой молекулярной массой [17], растворимые в воде и в органических растворителях.

Важнейшие органические соединения, обеспечивающие функционирование живых клеток, имеют в своем составе атомы азота и фосфора. Как видно из данных, приведенных в таблице 4, наиболее высокое содержание этих биогенных элементов характерно для флоэмы. Содержание азота в ритидоме несколько ниже, чем во флоэме, однако существенно выше, чем в ксилеме. Очевидно, после отмирания клеток покровных тканей и клеток флоэмы в них остается часть не реутилизированных азотсодержащих соединений. То же самое можно отметить и для фосфорсодержащих соединений, мольная доля которых в корке значительно ниже, чем в лубе.

Следует подчеркнуть, что, несмотря на повышенное, по сравнению с ксилемой, содержание азота и фосфора в коре, доля этих элементов в суммарном содержании элементов-органогенов невысока и примерно на три порядка ниже, чем содержание углерода и кислорода. Это говорит о том, что относительная доля азот- и фосфорсодержащих соединений в коре по сравнению с кислородсодержащими органическими соединениями невелика.

Поскольку азот и фосфор входят в состав соединений разнообразной природы, нами было изучено распределение содержания этих элементов в различных группах экстрактивных веществ коры. Результаты анализа образца 2 представлены в таблице 5. На основании полученных данных можно сделать вывод о существенных отличиях в растворимости азот- и фосфорсодержащих соединений, находящихся в разных частях коры.

Таблица 4. Содержание азота и фосфора в отдельных частях ствола осины

Часть ствола Образец Азот Фосфор

мг/г мкмоль/г мг/г мкмоль/г

1 4,0 286 0,151 4,9

Корка 2 4,9 350 0,151 4,9

среднее 4.45 318 0,151 4,9

1 6,9 493 0,69 22,3

Луб 2 5,3 379 0,62 20,0

среднее 6,0 436 0,65 21,7

1 1,58 113 0,088 2,8

Древесина 2 1,5 111 0,060 1,9

среднее 1,57 112 0,074 2,5

Таблица 5. Распределение азота и фосфора по стадиям экстракции

Материал после экстрагирования Выход остатка,% N в остатке Р в остатке

мг/г % от N исх. сырья мг/г % от Р исх. сырья

Луб

Исходное сырье 100 5,3 100 0,62 100

Петролейным эфиром 95,1 4,3 78,6 0,55 83,6

Этанолом 66,4 5,6 71,5 0,63 67,1

Водой 59,8 5,5 63,2 0,19 18,2

1% раствором ЫаОН 35,5 4,0 27,3 0,17 9,7

Корка

Исходное сырье 100 4,9 100 0,15 100

Петролейным эфиром 96,0 4,4 86,2 0,14 89,6

Этанолом 78,0 4,3 69,2 0,13 68,2

Водой 72,4 4,4 65,7 0,12 56,1

1% раствором №ОН 47,9 2,8 27,4 0,066 20,9

Приведенные данные показывают, что при последовательной обработке луба и корки растворителями возрастающей полярности происходит постепенное извлечение азот- и фосфорсодержащих соединений. Однако даже после обработки водным раствором щелочи в проэкстрагированном материале остается заметная доля веществ, в структуру которых входят атомы азота и фосфора.

Более наглядно долю азот- и фосфорсодержащих соединений, экстрагируемых различными растворителями, отражают диаграммы, приведенные на рисунке 2.

Видно, что примерно пятая часть всего находящегося в коре азота и фосфора включена в компоненты луба, извлекаемые петролейным эфиром, т.е. входит в состав фосфолипидов, которые наряду с жирными кислотами и спиртами содержат остатки фосфорной кислоты и азотистые основания [17, 18]. Однако, поскольку мольная доля азота в лубе более чем на порядок превышает мольную долю фосфора, можно заключить, что петролейным эфиром извлекаются и другие азотсодержащие органические вещества.

Рис. 2. Массовая доля азота и фосфора в различных группах экстрактивных веществ, % от общего содержания элемента (ПЭ — вещества, растворимые в петролейном эфире; ЕЮИ — вещества, растворимые в этаноле; Н20 — вещества, растворимые в воде; №ОН — вещества, растворимые в 1% растворе №ОН; Ост — вещества в нерастворимом остатке)

Обращает на себя внимание то, что малополярные липофильные вещества, как луба, так и корки представлены среди экстрактивных веществ в наименьшем количестве (см. табл. 3). Поэтому достаточно высокая доля извлекаемых петролейным эфиром азотсодержащих веществ свидетельствует об их важной роли в функционировании живых клеток. Корка имеет несколько меньшее содержание липидов, чем луб (см. табл. 3), в том числе и азотсодержащих соединений. Однако свойства этой группы веществ, содержащихся в ритидоме, имеют определенные особенности. Примерно половина липидов корки осаждается из раствора петролейного эфира после охлаждения. Липофильные вещества, проявляющие такие свойства, относят к воскам [18], которые, находясь на поверхности клеток покровного слоя, участвуют в регулировании влагообмена древесного растения.

Как в корке, так и в лубе содержится большое количество веществ, извлекаемых этанолом. Основными компонентами этой фракции, как было показано в работе [9], являются фенольные соединения. Что касается азотсодержащих веществ, то массовая доля этих компонентов, содержащаяся в корке, заметно выше, чем в лубе, что можно объяснить присутствием в наружной части коры растворимых в спирте белков (проламинов) [19] и продуктов распада протеинов — олигопептидов. В состав удаляемых из корки и луба веществ входит значительная доля фосфорсодержащих соединений (21 и 17% соответственно), вероятно, представляющих собой полярные фосфолипиды [20].

По сравнению с компонентами, выделяемыми этанолом, водой из коры извлекается сравнительно небольшая часть соединений, которые можно отнести к низкомолекулярным углеводам [17]. И для корки, и для луба характерно низкое содержание водорастворимых азотсодержащих соединений, представляющих собой, по-видимому, аминокислоты; при этом доля их в лубе выше по сравнению с коркой примерно в 2 раза.

Наибольшая часть соединений, содержащихся в коре, в том числе и соединений азота, сосредоточена в компонентах, извлекаемых водно-щелочным раствором. По-видимому, азотсодержащие соединения, растворимые в щелочной среде, можно отнести к полипептидам, входящим в состав клеточных стенок коры, так называемые структурные белки [17, 21]. Значительная часть азотсодержащих соединений не извлекается из коры при обработке растворителями и щелочным раствором. Вероятнее всего, эти компоненты представляют собой также структурные белки, однако в отличие от растворимых в щелочном растворе полипептидов эти соединения связаны поперечными связями с другими компонентами клеток, формируя с ними сетчатую структуру клеточных оболочек [21].

Таким образом, рассмотренные экспериментальные данные позволяют сделать вывод, что почти две трети от суммарного количества азотсодержащих соединений во внешней и внутренней частях коры входят в состав структурных белков.

В отличие от азота большая доля фосфора флоэмы (около 50%) входит в состав соединений, растворимых в воде. Повышенное содержание водорастворимых форм фосфора в лубе объясняется присутствием в отдельных клеточных элементах значительного количества сильно полярных фосфорсодержащих соединений, вероятнее всего, нуклеотидов и их производных, обеспечивающих функционирование живых тканей [22].

В корке доля водорастворимых соединений фосфора существенно ниже и составляет только 12%. Наибольшая часть соединений фосфора (36%) извлекается из корки при обработке раствором щелочи. В лубе же массовая доля этих соединений не достигает и 10%. Однако, поскольку общее содержание фосфорсодержащих соединений в лубе более чем в четыре раза превышает их содержание в корке, количество названных компонентов в наружной и внутренней частях коры сравнимо. Можно предположить, что такие компоненты представляют собой структурные белки, содержащие остатки фосфорных кислот, за счет которых они и имеют высокое сродство к щелочному раствору.

В наружной части коры содержится также значительная доля (21%) нерастворимых фосфорсодержащих соединений; их массовая доля в ритидоме больше, чем во флоэме, в 2 раза. Можно предположить, что наружная часть коры имеет высокое содержание солей фосфорной кислоты и ее производных, имеющих низкую растворимость в водных средах [23].

Помимо рассмотренных биогенных элементов, для обеспечения физиологических процессов растениям необходимы минеральные вещества, которые поступают в растение из почвы за счет восходящего тока водного раствора осуществляемого проводящими тканями как ксилемы, так и флоэмы [24, 25]. Минеральные питательные вещества для растений имеют очень большое значение. Они могут играть роль

структурных компонентов растительных тканей, катализаторов различных реакций, регуляторов осмотического давления и проницаемости мембран, а также компонентов буферных систем [26].

Важную роль в функционировании растения играют такие макроэлементы, как калий, кальций и магний. Ионы калия и кальция широко участвуют в механизмах физиологического контроля и в пусковых механизмах, а также совместно с ионами магния необходимы для поддержания структуры клеточных стенок [27]. Приведенные в таблице 6 данные показывают, что все названные элементы присутствуют в коре в значительных количествах. Следует отметить довольно сильные отличия в количественном содержании как макро-, так и микроэлементов в двух взятых для исследования образцах. Это, очевидно, является следствием различий в условиях произрастания этих деревьев и химическом составе почвенных растворов [27]. Наиболее высокое содержание в коре характерно для кальция; мольная доля его в лубе более чем в два раза превышает количество калия и в шесть раз превышает количество магния. По сравнению же с древесиной содержание кальция в корке и лубе в среднем в 14 и 7 раз соответственно больше, чем в ксилеме.

Известно, что соединения кальция стабилизируют мембраны, снижают их проницаемость [29]. Кроме этого, кальций входит в состав пектиновых веществ, а также расходуется на нейтрализацию щавелевой кислоты [25], что объясняет большее содержание этого комплекса в коре, а именно в лубе, по сравнению с древесиной [5, 26]. В растворимой форме кальций находится преимущественно в молодых частях растения, а нерастворимые карбонаты, фосфаты и оксалаты откладываются в старых частях коры в виде инкрустаций [30, 31].

Содержание ионов калия коррелирует с содержанием азота: богатые белками органы растения содержат обычно много калия [32]. В соответствии с этим количество этого элемента выше в лубе, чем в корке, почти в 3 раза и больше, чем в древесине, в 7 раз. Однако в отличие от коры относительное содержание ионов калия в древесине выше, чем других макроэлементов. Поддерживая водный баланс в клетке, калий способствует приобретению белками определенной конформации, благоприятной для метаболических реакций. Кроме того, будучи господствующим катионом во флоэмном соке и обеспечивая тем самым требуемое осмотическое давление в проводящей системе, калий участвует в активном транспорте ассими-лятов к органам запасания. Хорошее снабжение калием снижает интенсивность дыхания растений и повышает содержание углеводов [30].

Распределение магния по частям ствола подобно распределению кальция и калия, что связано с некоторыми общими с кальцием и калием физиологическими функциями этого макроэлемента [26]. По аналогии с калием магний является кофактором многочисленных ферментов. Считается также, что магний стабилизирует структуры рибосом [32].

Не менее важную роль в жизни растения играют и другие элементы, количество которых существенно ниже, чем количество рассмотренных элементов. Поэтому их относят к необходимым микроэлементам [33]. Содержание важнейших микроэлементов в коре и древесине приведено в таблице 7.

В наибольших количествах в отдельных частях ствола присутствуют такие микроэлементы, как ионы железа, марганца и цинка. При этом содержание этих элементов, за исключением цинка, в наружной и во внутренней частях коры сравнимо. Очевидно, что после отмирания живых клеток флоэмы находящиеся там микроэлементы фиксируются структурными компонентами клеток за счет хемосорбционных процессов [24].

Таблица 6. Содержание макроэлементов в отдельных частях ствола осины

Часть ство- № образца Калий Кальций Магний

ла мг/г мкмоль/г мг/г мкмоль/г мг/г мкмоль/г

1 2,4 61,4 4,50 112 0,37 15,2

Корка 2 1,7 43,4 7,10 177 0,40 16,5

среднее 2,05 52,4 5,80 140 0,39 15,9

1 4,6 118 12,0 299 1,20 49,4

Луб 2 5,6 143 11,5 282 1,10 45,3

среднее 5,1 131 11,7 291 1,15 47,4

1 0,91 23,3 0,63 15,7 0,16 6,6

Древесина 2 0,67 17,1 0,80 20,0 0,11 4,5

среднее 0,79 20,2 0,79 17,9 0,14 5,6

Таблица 7. Содержание микроэлементов в отдельных частях ствола осины (перед чертой — мг/100 г, за чертой — мкмоль/100 г)

Элемент Корка Луб Древесина

1 2 1 2 1 2

В 1,8 /167 2,7 /250 2,1 /194

Ее 10,0 /179 24,0 /430 18,0 /323 3,6 /64,5 8,0 /143 3,4 /60,9

1,5 /53,5 1,4 /49,8 2,5 /89,3

Мп 6,8 /123 16,0 /291 14,0 /254 17,0 /309 1,7 /30,9 2,6 /47,2

Си 0,62 /9,8 1,1 /17,3 0,90 /14,2 0,28 /4,4 0,14 /2,2 0,12 /1,9

№ 8,7 /378 8,8 /382 12,0 /522 2,3 /100 12,0 /522 6,7 /291

7п 7,7 /118 13,0/199 32,0/489 31,0/474 2,2/33,6 2,3/35,2

Роль железа в процессах метаболизма очень велика и отражается на характере обмена остальных элементов. Этот металл в растительной клетке выполняет прежде всего каталитические функции. Ферменты, содержащие железо, участвуют в различных окислительно-восстановительных реакциях дыхания, азотного обмена (восстановление нитратов и нитритов в аммиак и др.) [32, 33]. Видно, что количество железа является наибольшим в корке и снижается с продвижением вглубь ствола, причем отличия в его массовой доле невелики; так, содержание этого металла в корке выше, чем в лубе и в древесине, только в 1,5-2 раза.

Марганец присутствует в составе кофакторов у ряда ферментов, катализирующих различные звенья метаболических процессов. Этот элемент необходим для синтеза нуклеиновых кислот, он также способствует избирательному поглощению ионов из окружающей среды [32].

Цинк оказывает каталитическое действие на окислительно-восстановительные процессы (как восстановитель), влияет на ассимиляцию растениями азота и активизирует ферменты углеводного и липидно-го обмена [34]. Элемент не образует структурных соединений в живой клетке, а связан с энзимами, регулирующими клеточный обмен. Однако ряд исследователей указывают на связь цинка с клетчаткой, гемицел-люлозами и пектиновыми веществами клеточных оболочек [35]. Вследствие этого более высокое содержание этого элемента во флоэме вполне ожидаемо.

Распределение натрия по частям ствола является более равномерным, чем у вышеописанных элементов, причем его содержание несколько выше в ксилеме. Известно, что натрий относится к элементам, выполняющим электрохимическую [32] и осморегулирующую функции [36].

Медь — составная часть многих окислительно-восстановительных ферментов, в которых она образует прочный комплекс со специфическими белками. Медьсодержащие ферменты влияют на азотный обмен в растениях, на уровень синтеза фенолов и катализируют окисление полифенолов. Кроме того, ее присутствие необходимо для накопления органических форм фосфора, особенно сахарофосфатов и АТФ [32].

Содержание кремния, как и хрома, в ритидоме и флоэме примерно одинаково и меньше, чем в древесине в среднем в 2 раза. Способность кремния, поступившего в растение, активировать поглощение фосфора из почвы и удобрений [32] объясняет его повышенное содержание в древесине.

Принципиальное отличие бора от большинства микроэлементов состоит в том, что он поступает в растение в анионной форме и в последующих реакциях валентность не меняет [26]. Его участие в работе ферментативных систем связано со способностью к комплексообразованию с полигидроксильными соединениями. Бор принимает участие во многих физиологических и биохимических процессах: в регуляции роста, метаболизме фенолов, углеводов, нуклеиновых кислот, транспорте Сахаров, дыхании, в процессах синтеза и лигнификации клеточных стенок [32, 33].

Помимо приведенных в таблице 7 элементов, в образцах коры и древесины в малых количествах (менее 1 мг/100 г) обнаружены другие необходимые для живых организмов микроэлементы: кобальт, ванадий, молибден, хром. Все эти микроэлементы, благодаря переменной валентности и высокому окислительному потенциалу, так же, как железо и медь, прямо или косвенно участвуют в окислительно-восстановительныхреакциях [32].

Физиологическая роль других элементов (алюминия, бария, стронция), обнаруженных в коре и древесине в значительных количествах (более 5 мг/100 г), является мало изученной [24].

Выводы

1. Основными компонентами коры являются экстрактивные вещества, содержание которых превышает 50%. В корке преобладающими компонентами являются вещества, извлекаемые водно-щелочным раствором (25%), а в лубе — вещества, растворимые в водно-щелочном растворе (27%) и этаноле (более 28%). Для наружной части коры характерно также высокое содержание лигнина (22,5%).

2. Кора, в отличие от древесины, имеет повышенное содержание азот- и фосфорсодержащих соединений, большая часть которых находится во флоэме. Основная часть азота входит в состав структурных белков, а фосфора — в состав фосфолипидов и нуклеотидов.

3. Кора имеет высокое содержание макроэлементов (кальция, магния, калия), среди которых преобладает кальций, а также микроэлементов, которые принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях, а именно железо, марганец, цинк и медь.

Список литературы

1. Zaks P.E. Chemystry of Bark // Wood and cellulose chemistry. Eds. by D.N.-S.Hon, N.Shiraisky. N.Y.; Basel. 1991. Pp. 253-330.

2. Азаров В.И., Буров A.B., Оболенская A.B. Химия древесины и синтетических полимеров. СПб., 1999, 628 с.

3. Алексеева Е.А. Изучение химического состава липидов коры осины и разработка технологии получения из них биоактивных веществ : дис. … канд. техн. наук. Л., 1970. 163 с.

4. Фаустова Н.М. Химический состав коры и древесины осины Populus trémula L. : дис. … канд. хим. наук. СПб., 2005, 173 с.

5. Лотова Л. И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М., 1999. 114 с.

6. СмилгаЯ.Я. Осина. Рига, 1986. 238 с.

7. Некрасова В.Б. Лечебно-профилактические средства из биомассы дерева. СПб., 2006. 192 с.

8. Фаустова Н.М., Фаустова М.Е., Дейнеко И.П. Антибактериальная активность экстрактивных веществ коры осины в отношении некоторых пневмотропных микроорганизмов // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2006. №3, С. 3-7.

9. Талыкова М.Н. Фармакотехнологическое исследование коры осины : автореф. … канд. фарм. наук. Барнаул, 1996. 25 с.

10. Турецкова В.Ф., Лобанова И.Ю., Рассыпнова С.С., Талыкова М.Н. Осина обыкновенная как перспективный источник получения препаратов противоязвенного и противовоспалительного действия // Бюллетень сибирской медицины. 2011. №5. С. 105-111.

11. Выделение и анализ природных биологически активных веществ / ред. Е.Е. Сироткина. Томск. 1987. 185 с.

12. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М., 1976. 256 с.

13. Chalmers R. A. A Method for the Determination of Phosphorus in organic compounds // Anal. Chim. Acta. 1958. Vol. 18, N4-6. Pp. 575-577.

14. Жигунов A.B., Терешенкова И.А., Огиевский Д.В. Проведение биохимического анализа растительных образцов. Л., 1979. 43 с.

15. Оболенская A.B., Ельницкая З.П., ЛеоновичА.А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы. М., 1991. 320 с.

16. Раскатов П.Б. Анатомия древесных растений. Воронеж, 1988. 80 с.

17. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений : пер. с англ.: в 2 т. М., 1986.

18. Стопский B.C., Ключкин В.В., Андреев Н.В. Химия жиров и продуктов переработки жирового сырья. М., 1992. 286 с.

19. Красильникова Л.А., Авксентьева O.A., Жмурко В.В., Садовниченко Ю.А. Биохимия растений. Ростов н/Д, 2004. 224 с.

20. Химия биологически активных природных соединений / под ред. H.A. Преображенского и Р.П. Евстигнеевой. М., 1976. 456 с.

21. Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. СПб., 2004. 156 с.

22. Степаненко Б.Н. Химия и биохимия углеводов (моносахариды). М., 1977. 204 с.

23. Ван Везер. Фосфор и его соединения. М., 1962. 687 с.

24. Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Т.Н. и др. Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. Киев, 1987. 184 с.

25. Кузнецов В.В., ДмитриеваГ.А. Физиология растений. М., 2011. 783 с.

26. Крамер П. Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М., 1983. 462 с.

27. Хьюз М. Неорганическая химия биологических процессов. М., 1983. 416 с.

28. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М., 1981. 264 с.

29. Березина H.A., Афанасьева Н.Б. Экология растений. М., 2001. 400 с.

30. Лир X., Польстер X., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М., 1983. 423 с.

31. Косиченко Н.Е. История анатомии древесины и коры. Воронеж, 2002. 76 с.

32. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск, 1985. 129 с.

33. Битюцкий Н.П. Необходимые микроэлементы растений. СПб., 2005. 256 с.

34. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. Некоторые вопросы химии, биохимии и физиологии одревеснения. М., 1964. 160 с.

35. Физиология растительных организмов и роль металлов / ред. Н.М. Чернавской. М., 1988. 157 с.

36. Мусиенко H.H., Тернавский А.И. Корневое питание растений. Киев, 1989. 203 с.

Поступило в редакцию 9 сентября 2014 г. После переработки 2 февраля 2015 г.

Deineko I.P.1*, Faustova N.M.2 ELEMENT AND GROUP CHEMICAL COMPOSITION OF ASPEN BARK AND

WOOD

1Saint Petersburg State Technological University of Plant Polymers, Ivana Chernykh st., 4, St. Petersburg, 198095

(Russia), e-mail: [email protected]

2 Institute of Pharmacy of Saint-Petersburg, Partizanskaya ul., 27, St. Petersburg, 195248 (Russia),

e-mail: faustova- 78@mail. ru

The results of the study elemental and group chemical composition of individual parts of the aspen bark (phloem, rhiti-dom) and wood are given.mol /g). Cellulose content in the phloem and ritidome about the same or more than two times lower than in the wood.

Lignin maximally accumulated in the outer part of the bark, where the concentration is over 20%. Wood is characterized by high content of acid-soluble lignin, the mass fraction exceeds 25% of the total content (18%) of the biopolymer.

Keywords: aspen, bark, phloem, ritidom, wood, element composition, chemical composition, extractive substances, cellulose, lignin.

References

1. Zaks P.E. Chemystry of Bark // Wood and cellulose chemistry. Eds. by D.N.-S.Hon, N.Shiraisky. N.Y., Basel. 1991. Pp. 253-330.

2. Azarov V.I., Burov A.V., Obolenskaia A.V. Khimiia drevesiny i sinteticheskikh polimerov. [Wood chemistry and synthetic polymers]. St. Petersburg, 1999, 628 p. (in Russ.).

3. Alekseeva E.A. Izuchenie khimicheskogo sostava lipidov kory osiny i razrabotka tekhnologii polucheniia iz nikh bi-oaktivnykh veshchestv : dis. … kand. tekhn. nauk. [The study of the chemical composition of lipids aspen bark and development of technology for their bioactive substances: the dissertation Candidate of Technical Sciences]. Leningrad. 1970, 163 p. (in Russ.).

4. Faustova N.M. Khimicheskii sostav kory i drevesiny osiny Populus tremula L. : dis. … kand. khim. nauk. [Faustova NM The chemical composition of the bark and wood of aspen Populus tremula L.: dissertation candidate of chemical sciences]. St. Petersburg, 2005, 173 p. (in Russ.).

5. Lotova L.I. Mikrostruktura kory osnovnykh lesoobrazuiushchikh listvennykh derev’ev i kustarnikov Vostochnoi Evropy. [The microstructure of the main forest bark of deciduous trees and shrubs in Eastern Europe] Moscow, 1999, 114 p. (in Russ.).

6. Smilga Ia.Ia. Osina. [Aspen]. Riga, 1986, 238 p. (in Russ.).

7. Nekrasova V.B. Lechebno-profilakticheskie sredstva iz biomassy dereva. [Therapeutic and prophylactic agents of the biomass of a tree]. St. Petersburg, 2006. 192 p. (in Russ.).

8. Faustova N.M., Faustova M.E., Deineko I.P. Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii, 2006, no. 3, pp. 3-7. (in Russ.).

9. Talykova M.N. Farmakotekhnologicheskoe issledovanie kory osiny : avtoref. … kand. farm. nauk. [Pharmaco technological research aspen bark: abstract Candidate of Pharmaceutical Sciences]. Barnaul. 1996, 25 p. (in Russ.).

10. Turetskova V.F., Lobanova I.Iu., Rassypnova S.S., Talykova M.N. Biulleten’ sibirskoi meditsiny, 2011, no. 5, pp. 105-111. (in Russ.).

11. Vydelenie i analiz prirodnykh biologicheski aktivnykh veshchestv. [Isolation and analysis of natural bioactive substances]. Ed. E.E. Sirotkina. Tomsk. 1987, 185 p. (in Russ.).

12. Pleshkov B.P. Praktikumpo biokhimii rastenii. [Workshop on plant biochemistry]. Moscow, 1976, 256 p. (in Russ.).

13. Chalmers R.A. Anal. Chim. Acta., 1958, vol. 18, no. 4-6, pp. 575-577.

14. Zhigunov, A.V., Tereshenkova I.A., Ogievskii D.V. Provedenie biokhimicheskogo analiza rastitel’nykh obraztsov. [Biochemical analysis of plant samples]. Leningrad, 1979, 43 p. (in Russ.).

15. Obolenskaia A.V., El’nitskaia Z..EHHEKO, H.M. ®AYCTOBA

20. Khimiia biologicheski aktivnykh prirodnykh soedinenii. [Chemistry of biologically active natural compounds]. Ed. N.A. Preobrazhenskii and R.P. Evstigneeva. Moscow, 1976, 456 p. (in Russ.).

21. Sharova E.I. Kletochnaia stenka rastenii. [The cell wall of plants]. St. Petersburg, 2004, 156 p. (in Russ.).

22. Stepanenko B.N. Khimiia i biokhimiia uglevodov (monosakharidy). [Chemistry and biochemistry of carbohydrates (monosaccharides)]. Moscow, 1977, 204 p. (in Russ.).

23. Van Vezer. Fosfor i ego soedineniia. [Phosphorus and its compounds]. Moscow, 1962, 687 p. (in Russ.).

24. Rudakova E.V., Karakis K.D., Sidorshina T.N. etc. Mikroelementy: postuplenie, transport i fiziologicheskie funktsii v rasteniiakh. [Trace elements: entry, transport and physiological function in plants]. Kiev, 1987, 184 p. (in Russ.).

25. Kuznetsov V.V., Dmitrieva G.A. Fiziologiia rastenii. [Vegetable physiology]. Moscow, 2011, 783 p. (in Russ.).

26. Kramer P. D., Kozlovskii T.T. Fiziologiia drevesnykh rastenii. [Physiology of woody plants]. Moscow, 1983, 462 p. (in Russ.).

27. Kh’iuz M. Neorganicheskaia khimiia biologicheskikh protsessov. [Inorganic chemistry of biological processes]. Moscow, 1983, 416 p. (in Russ.).

28. Karpachevskii L.O. Les i lesnyepochvy. [Forest and forest soils]. Moscow, 1981, 264 p. (in Russ.).

29. Berezina N.A., Afanas’eva N.B. Ekologiia rastenii. [Plant ecology]. Moscow, 2001, 400 p. (in Russ.).

30. Lir Kh., Pol’ster Kh., Fidler G.I. Fiziologiia drevesnykh rastenii. [Physiology of woody plants]. Moscow, 1983, 423 p. (in Russ.).

31. Kosichenko N.E. Istoriia anatomii drevesiny i kory. [The history of anatomy of wood and bark]. Voronezh, 2002, 76 p. (in Russ.).

32. Il’in V.B. Elementnyi khimicheskii sostav rastenii. [The elemental chemical composition of plants]. Novosibirsk, 1985, 129 p. (in Russ.).

33. Bitiutskii N.P. Neobkhodimye mikroelementy rastenii. [Necessary minerals plants]. St. Petersburg, 2005, 256 p. (in Russ.).

34. Bardinskaia M.S. Rastitel’nye kletochnye stenki i ikh obrazovanie. Nekotorye voprosy khimii, biokhimii i fiziologii od-revesneniia. [Plant cellular walls and their formation. Some questions of chemistry, biochemistry and physiology of lignification]. Moscow, 1964, 160 p. (in Russ.).

35. Fiziologiia rastitel’nykh organizmov i rol’ metallov. [Physiology of plant organisms and the role of the metals]. Ed. N.M. Chernavskaia. Moscow, 1988, 157 p. (in Russ.).

36. Musienko N.N., Ternavskii A.I. Kornevoepitanie rastenii. [The root power plants]. Kiev, 1989, 203 p. (in Russ.).

Received September 9, 2014 Revised February 2, 2015

ЭЛЕМЕНТНЫЙ И ГРУППОВОЙ ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КОРЫ И ДРЕВЕСИНЫ ОСИНЫ

Zaks P.E. Chemystry of Bark // Wood and cellulose chemistry. Eds. by D.N.-S.Hon, N.Shiraisky. N.Y., Basel. 1991. P.253—330.

Азаров В.И., Буров А.В., Оболенская А.В. Химия древесины и синтетических полимеров. СПб.: СПбЛТА. 1999, 628 с.

Алексеева Е.А. Изучение химического состава липидов коры осины и разработка технологии получения из них биоактивных веществ : дис. … канд. техн. наук. Л. СПбГЛТА. 197-. 163 с.

Фаустова Н.М. Химический состав коры и древесины осины Populus tremula L. : дис. … канд. хим. наук. Санкт-Петербург, 2005, 173 с.

Лотова Л.И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М., КМК Лтд., 1999. 114 с.

Смилга Я.Я. Осина. Рига, Зинатне, 1986. 238 с.

Некрасова В.Б. Лечебно-профилактические средства из биомассы дерева. СПб., Изд-во Политехн. ун-та, 2006. 192 с.

Фаустова Н.М., Фаустова М.Е., Дейнеко И.П. Антибактериальная активность экстрактивных веществ коры осины в отношении некоторых пневмотропных микроорганизмов // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2006, №3, С.3-7

Талыкова М.Н. Фармакотехнологическое исследование коры осины : автореф. … канд. фарм. наук. Барнаул. 1996. 25 с.

Турецкова В.Ф., Лобанова И.Ю., Рассыпнова С.С., Талыкова М.Н. Осина обыкновенная как перспективный источник получения препаратов противоязвенного и противовоспалительного действия // Бюллетень сибирской медицины. 2011. № 5. С.105—111.

Выделение и анализ природных биологически активных веществ. Ред. Сироткина Е.Е. Томск. 1987. 185 с.

Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос. 1976. 256 с.

Chalmers R. A. A Method for the Determination of Phosphorus in organic compounds // Anal. Chim. Aсta. 1958. Vol.18. N 4-6. P. 575 – 577.

Жигунов, А.В., Терешенкова И.А., Огиевский Д.В. Проведение биохимического анализа растительных образцов. Л., ЛенНИИЛХ, 1979. 43 с.

Оболенская А.В., Ельницкая З.П., Леонович А.А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы. М., Экология. 1991. 320 с.

Раскатов П.Б. Анатомия древесных растений. Воронеж. ВПИ, 1988, 80 с.

Гудвин Т. Мерсер Э. Введение в биохимию растений: пер. с англ. В 2-х тт. – М., Мир, 1986.

Стопский В.С., Ключкин В.В., Андреев Н.В. Химия жиров и продуктов переработки жирового сырья. М., Колос, 1992. 286 с.

Красильникова Л.А., Авксентьева О.А., Жмурко В.В., Садовниченко Ю.А. Биохимия растений. Ростов н/Д, «Феникс», 2004. 224 с.

Химия биологически активных природных соединений / Под ред. Н.А.Преображенского и Р.П.Евстигнеевой. М., Химия, 1976. 456 с.

Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. СПб., Издательство петербургского университета. 2004. 156 с.

Степаненко Б.Н. Химия и биохимия углеводов (моносахариды). М.: Высшая школа. 1977. 204 с.

Ван Везер. Фосфор и его соединения. М.: Издатинлит. 1962. 687 с.

Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Т.Н. и др. Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. Киев: Наукова думка, 1987. 184 с.

Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Абрис. 2011. 783 с.

Крамер П. Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М., Лесная промышленность, 1983. 462 с.

Хьюз М. Неорганическая химия биологических процессов. М., Мир, 1983. 416 с.

Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М., Лесная промышленность, 1981. 264 с.

Березина Н.А., Афанасьева Н.Б. Экология растений. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 400 с.

Лир Х., Польстер Х., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М., Лесная промышленность. 1983. 423 с.

Косиченко Н.Е. История анатомии древесины и коры. Воронеж, Воронеж. гос. лесотехн. акад. 2002. 76 с.

Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука. 1985. 129 с.

Битюцкий Н.П. Необходимые микроэлементы растений. СПб.: Издательство ДЕАН, 2005. 256 с.

Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. Некоторые вопросы химии, биохимии и физиологии одревеснения. М.: Наука. 1964. 160 c.

Физиология растительных организмов и роль металлов. Ред. Н.М. Чернавской. М.: МГУ. 1988. 157 с.

Мусиенко Н.Н., Тернавский А.И. Корневое питание растений. Киев. Вища школа. 1989. 203 с.

Вещественный состав Земли | Образовательный геологический сайт Юрия Попова

Вещественный состав мантии и ядра Земли
Вещественный состав земной коры

Вещественный состав мантии и ядра Земли

О вещественном составе глубинных зон прямых данных практически нет. Выводы базируются на геофизических данных, дополняемых результатами экспериментов и математического моделирования. Существенную информацию несут метеориты и фрагменты верхнемантийных пород, выносимые из недр глубинными магматическими расплавами.

Валовый химический состав Земли очень близок к составу углистых хондритов – метеоритов, по составу близких первичному космическому веществу, из которого формировалась Земля и другие космические тела Солнечной системы. По валовому составу Земля на 92% состоит всего из пяти элементов (в порядке убывания содержания): кислорода, железа, кремния, магния и серы. На все остальные элементы приходится около 8%.

Однако в составе геосфер Земли перечисленные элементы распределены неравномерно — состав любой оболочки резко отличается от валового химического состава планеты. Это связано с процессами дифференциации первичного хондритового вещества в процессе формирования и эволюции Земли.

Основная часть железа в процессе дифференциации сконцентрировалась в ядре. Это хорошо согласуется и с данными о плотности вещества ядра, и с наличием магнитного поля, с данными о характере дифференциации хондритового вещества, и с другими фактами. Эксперименты при сверхвысоких давлениях показали, что при давлениях достигаемых на границе ядра и мантии, плотность чистого железа близко к 11 г/см3, что выше фактической плотности этой части планеты. Следовательно, во внешнем ядре присутствует некоторое количество лёгких компонентов. В качестве наиболее вероятных компонентов рассматриваются водород или сера. Так расчёты показывают, что смесь 86% железа + 12% серы + 2% никеля соответствует плотности внешнего ядра и должна находится в расплавленном состоянии при Р-Т условиях этого участка планеты. Твёрдое внутреннее ядро, представлено никелистым железом, вероятно, в соотношении 80% Fe + 20% Ni, что отвечает составу железных метеоритов.

Для описания химического состава мантии к сегодняшнему дню предложено несколько моделей (табл.). Несмотря на имеющиеся между ними различия, всеми авторами принимается, что примерно на 90% мантия состоит из окислов кремния, магния и двухвалентного железа; еще 5 – 10% представлены окислами кальция, алюминия и натрия. Таким образом, на 98% мантия состоит всего из шести перечисленных окислов.

Химический состав мантии Земли
ОкислыСодержание, весовые %
Пиролитовая
модель
Лерцолитовая
модель
Хондритовая
модель
SiO245,2245,348,1
TiO20,70,20,4
Al2O33,53,63,8
FeO9,27,313,5
MnO0,140,10,2
MgO37,541,330,5
CaO3,11,92,4
Na2O0,60,20,9
К2О0,130,10,2

Дискуссионным является форма нахождения этих элементов: в форме каких минералов и горных пород они находятся?

До глубины 410 км, согласно лерцолитовой модели, мантия состоит на 57% из оливина, на 27% из пироксенов и на 14% из граната; её плотность около 3,38 г/см3. На границе 410 км оливин переходит в шпинель, а пироксен – в гранат. Соответственно, нижняя мантия состоит из гранат-шпинелевой ассоциации: 57% шпинели + 39% граната + 4% пироксена. Превращение минералов в более плотные модификации на рубеже 410 км приводит к увеличению плотности до 3,66 г/см3, что отражается в возрастании скорости прохождения сейсмических волн через это вещество.

Следующий фазовый переход приурочен к границе 670 км. На этом уровне давление определяет разложение минералов, типичных для верхней мантии, с образованием более плотных минералов. Вследствие такой перестройки минеральных ассоциаций плотность нижней мантии у границы 670 км становится около 3,99 г/см3 и постепенно нарастает с глубиной под воздействием давления. Это фиксируется скачкообразным нарастанием скорости сейсмических волн и дальнейшим плавным нарастанием скорости границы 2900 км. На границе мантии и ядра, вероятно, происходит разложение силикатных минералов на металлическую и неметаллическую фазы. Этот процесс дифференциации мантийного вещества сопровождается ростом металлического ядра планеты и выделением тепловой энергии.

Суммируя приведённые данные, необходимо отметить, что разделение мантии обусловлено перестройкой кристаллической структуры минералов без значимого изменения её химического состава. Сейсмические границы раздела приурочены к участкам фазовых превращений и связаны с изменением плотности вещества.

Раздел ядро/мантия является, как отмечено ранее, очень резким. Здесь резко изменяются скорости и характер прохождения волн, плотность, температура и другие физические параметры. Такие радикальные изменения не могут быть объяснены перестройкой кристаллической структуры минералов и, несомненно, связаны с изменением химического состава вещества.

Более подробные сведения имеются в вещественном составе земной коры, верхние горизонты которой доступны для непосредственно изучения.

Вещественный состав земной коры

Химический состав земной коры отличается от более глубоких геосфер в первую очередь обогащённостью относительно лёгкими элементами – кремнием и алюминием.

Достоверные сведения имеются только о химическом составе самой верхней части земной коры. Первые данные о её составе были опубликованы в 1889 году американским ученым Ф. Кларком, как среднеарифметические из 6000 химических анализов горных пород. Позже, на основании многочисленных анализов минералов и горных пород, эти данные многократно уточнялись, но и сейчас процентное содержание химического элемента в земной коре называется кларком. Около 99 % в составе земной коры занимают всего 8 элементов, то есть они имеют наибольшие кларки (данные об их содержании приведены в таблице). Кроме того, могут быть названы ещё несколько элементов, имеющих относительно высокие кларки: водород (0,15%), титан (0,45%), углерод (0,02%), хлор (0,02%), которые в сумме составляют 0,64%. На все остальные элементы, содержащиеся в земной коре в тысячных и миллионных долях, остаётся 0,33%. Таким образом, в пересчёте на окислы, земная кора в основном состоит из SiO2 и Al2O3 (имеет «сиалический» состав, SIAL), что существенно отличает её от мантии, обогащённой магнием и железом.

Вместе с тем, нужно иметь в виду, что приведённые выше данные о среднем составе земной коры отражают лишь общую геохимическую специфику этой геосферы. В пределах земной коры по составу существенно различается океанический и континентальный типы коры. Океаническая кора образуется за счёт поступающих из мантии магматических расплавов, поэтому в значительно большей степени обогащена железом, магнием и кальцием, чем континентальная.

Среднее содержание химических элементов в земной коры
(по Виноградову)

Химический элемент

Содержание, вес.%
(кларк)

Кислород

47,00

Кремний

29,5

Алюминий

8,05

Железо

4,65

Кальций

2,96

Натрий

2,5

Калий

2,5

Магний

1,87

Химический состав континентальной и океанической коры

Окислы

Содержание, вес.%

Континентальная кора

Океанская кора

SiO2

60,2

48,6

TiO2

0,7

1,4

Al2O3

15,2

16.5

Fe2O3

2,5

2,3

FeO

3,8

6,2

MnO

0,1

0,2

MgO

3,1

6,8

CaO

5,5

12,3

Na2O

3,0

2,6

K2O

2,8

0,4

Не менее значимые различия обнаруживаются и между верхней и нижней частью континентальной коры. В значительной мере это связано с формированием коровых магм, возникающих за счёт плавления пород земной коры. При плавлении разных по составу пород выплавляются магмы, в значительной мере состоящие из кремнезёма и окисла алюминия (они содержат обычно более 64% SiO2), а оксиды железа и магния остаются в глубинных горизонтах в виде нерасплавленного «остатка». Имеющие малую плотность расплавы, внедряются в более высокие горизонты земной коры, обогащая их SiO2 и Al2O3.

Химический состав верхней и нежней континентальной коры
(по Тейлору и Мак-Леннану)

Окислы

Содержание, вес.%

Верхняя кора

Нижняя кора

SiO2

66,00

54,40

TiO2

0,5

1,0

Al2O3

15,2

16.1

FeO

4,5

10,6

MgO

2,2

6,3

CaO

4,2

8,5

Na2O

3,9

2,8

K2O

3,4

0,28

Химические элементы и соединения в земной коре могут образовывать собственные минералы или находится в рассеянном состоянии, входя в форме примесей в какие-либо минералы и горные породы.

Строение и состав коры выветривания на терригенно-карбонатных породах в алмазоносных регионах | Zinchuk

Boris E.I., Zinchuk N.N. 2005. Strukturnoformatsionnye i geneticheskie osobennosti formirovaniya produktivnykh otlozheniy verkhnego paleozoya i mezozoya basseyna srednego techeniya reki Vilyuy v svyazi s poiskami mestorozhdeniy almazov [Structuralformational and genetic features of Upper Paleozoic and Mesozoic productive sediments formation of the Vilyuy middle course basin in connection with prospecting of diamond deposits]. In Geology of diamonds – present and future (geologists to the 50th anniversary of Mirny and diamond-mining industry of Russia). Voronezh, VSU, pp. 1339-1361. (in Russian)

Vaganov V.I. 2000. Almaznye mestorozhdeniya Rossii i mira (Osnovy prognozirovaniya) [Diamond deposits of Russia and the World (Fundamentals of forecasting)]. Moskva, Geoinformmark (in Russian)

Vasilenko V.B., Zinchuk N.N., Kuznetsova L.G. 1997. Petrokhimicheskie modeli almaznykh mestorozhdeniy Yakutii [Petrochemical models of diamond deposits of Yakutia. Novosibirsk, Nauka. (in Russian)

Zvyagin B.B., Vrublevskaya Z.V., Zhukhlistov A.P. et al. 1979. Vysokovoltnaya elektronografiya v issledovanii sloistykh mineralov [High-voltage electronography in investigation of laminated minerals]. Moskva, Nauka. (in Russian)

Zinchuk N.N. 1994. Kory vyvetrivaniya I vtorichnye izmeneniya kimberlitov Sibirskoy platform (v svyazi s problemoy poiskov i razrabotki almaznykh mestorozhdeniy) [Weathering crusts and secondary changes of the Siberian platform kimberlites (in connection with the problem of prospecting and development of diamond deposits)]. Novosibirsk, NSU (in Russian)

Zinchuk N.N. 2000. Postmagmaticheskie mineral kimberlitov [Postmagmatic minerals of kimberlites]. Moskva, Nedra (in Russian)

Zinchuk N.N. 2008. Zadachi i vozmozhnosti litologo-mineralogicheskikh issledovaniy pri almazopoiskovykh rabotakh na zakrytykh territoriyakh [Problems and feasibility of lithological-mineralogical investigations for diamond prospecting on closed territories]. In Problemy prognozirovaniya i poiskov mestorozhdeniy almazov na zakrytykh territoriyakh. Yakutsk, YRC RAS SB, pp. 314-325. (in Russian)

Zinchuk N.N., Boris E.I. 1980. Sredne-posdnetriasovye kory vyvetrivaniya severovostochnoy chasti Angaro-Vilyuyskogo progiba [Middle-Late-Triassic weathering crusts of northeastern part of Angara-Vilyuy Trough]. Sovetskaya Geologiya. 4:113-125. (in Russian)

Zinchuk N.N., Boris E.I. 1981. Obogashchennost produktami vyvetrivaniya mezozoyskikh otlozheniy Angaro-Vilyuyskogo progiba [Enrichment of the Mesozoic sediments of AngaraVilyuy Trough by products of weathering]. Sovetskaya Geologiya. 7:100-108. (in Russian)

Zinchuk N.N., Kotelnikov D.D., Boris E.I. 1983. Drevnie kory vyvetrivaniya i poiski almaznykh mestorozhdeniy [Ancient weathering crusts and prospecting of diamond deposits]. Moskva, Nedra. (in Russian)

Zinchuk N.N., Hmelevsky V.A. 1977. Petrograficheskaya charakteristika osnovnykh tipov mezozoyskikh osadochnykh porod severovostochnoy chasti Angaro-Vilyuyskogo progiba [Petrographic characteristic of main types of Mesozoic sedimentary rocks of northeastern part of the Angara-Vilyuy Trough]. Moskva, VINITI. (in Russian)

Zinchuk N.N., Hmelevsky V.A., Boris E.I., Zatkhey R.A. 1985. Litologiya drevnikh osadochnykh tolshch v rayonakh razvitiya kimberlitovogo magmatizma [Lithology of ancient sedimentary starta in the regions of kimberlite magmatism]. Lvov, LNU. (in Russian)

Ivaniv I.N., Zinchuk N.N., Boris E.I., Hmelevsky V.A. 1977. Sostav, usloviya formirovaniya otlozheniy irelyakhskoy [Composition, conditions of formation of the Irelyakh Suite sediments]. Sovetskaya Geologiya.5:148-156. (In Russian)

Kazansky Y.P. 1976. Vyvetrivanie i ego rol v osdkonakoplenii [Weathering and its role in sedimentation]. Moskva, Nauka. (in Russian)

Kotelnikov D.D., Zinchuk N.N. 1980. Ob ustoychivosti i paleogeograficheskom znachenii gidroslyud v korakh vyvetrivaniya i produktakh ikh pereotlozheniya na territorii Zapadnoy Yakutii [About stability and paleogeographical significance of hydromicas in weathering crusts and products of their redeposition on the territory of Western Yakutia]. Doklady AN USSR. 255(3):705-709. (in Russian)

Plotnikova M.I., Kardopoltseva O.I. 1969. Litologiya i usloviya formirovaniya verkhnepaleozoyskikh i mezozoyskikh almazonosnykh otlozheniy Malo-Botuobinskogo rayona [Lithology and conditions of formation of the Upper Paleozoic and Mesozoic diamondiferous sediments of Malo-Botuobinsky region]. Trudy SNIIGG&MS. 98:182-185. (in Russian)

Hitrov V.G., Zinchuk N.N., Kotelnikov D.D. 1988. Zakonomernosti izmeneniya khimicheskogo sostava porod v zone gipergeneza [Regularities of alteration of the rock chemical composition in the zone of hypergenesis]. In Gipergenez i rudoobrazovanie. Moskva, Nauka. (in Russian)

Shamshina E.A. 1979. Kory vyvetrivaniya kimberlitovykh porod Yakutii [Weathering crusts of Yakutian kimberlite rocks]. Novosibirsk, Nauka. (in Russian)

Shamshina E.A., Shpunt B.R. 1975. Epokhi koroobrazovaniya na territorii Yakutii [Epochs of crust formation on the territory of Yakutia]. In Drevnie kory vyvetrivaniya Yakutii. Yakutsk. USSR AS SB YD. (in Russian)

Yagnyshev B.S., Zinchuk N.N., Timchenko V.A., Hmelevsky V.A. 1976. Osnovnye cherty geokhimii osadochnykh mezozoyskikh obrazovaniy Malo-Botuobinskogo rayona (Zapadnaya Yakutiya) [General geochemical features of Mesozoic formations of the MaloBotuobinsky region sedimentary (Western Yakutiya)]. Мoskva, VINITI. 1976. (in Russian)

свойства и инструкция по применению

О растении

Дуб обыкновенный (черешчатый) — Quercus robur L. и дуб скальный — Quercus petrea (Mattuschka) Liebl. cемейства буковых — Fagaceae.

Описание: представляют собой деревья до 40 метров выcотой с сильно разветвленной корневой системой, раскидистой кроной и мощным стволом. Кора у старых деревьев буро-серая, толщиной до 10 сантиметров, с трещинами, у молодых стволов и ветвей — гладкая, оливково-бурая. Листья простые, очередные, продолговато-обратнояйцевидные, голые, блестящие. Плоды — желуди, буровато-желтые с продолговатыми полосками и шипиком на верхушке, на 1\3- 1\4 погружены в неглубокую чашевидную плюску.

Состав: кора дуба содержит дубильные вещества, галловую и элаговую кислоты, флавоноиды, тритерпеноиды.

Показания к применению: воспалительные заболевания слизистой оболочки полости рта, зева, глотки — стоматит, гингивит, тонзиллит, фарингит.

Фармакологическое действие:

Лечебные возможности коры дуба заключаются в веществах, которые так и называются — «дубильные». Они дают характерную терпкую горечь и обладают вяжущими свойствами, которые очень помогают при лечении воспалительных заболеваний слизистых тканей, укрепляя и оздоравливая их. Отвар из коры дуба применяется местно — для полосканий рта (при гингивитах и стоматитах), и горла (при тонзиллитах и фарингитах). Помимо дубильных веществ кора дуба содержит противовоспалительные элементы. Это усиливает лекарственную ценность ее отвара, помогая воздействовать на весь механизм болезни в целом.

Кора дерева (ботаника): определение, функция и использование

Что такое кора дерева?

Кора, часто «кора дерева» в ботанике, означает внешний покров древесных растений. Древесные растения, в отличие от травянистых, создают сложный каркас из клеток и волокон, который обеспечивает значительную поддержку и защиту. Кора — это древесная внешность этой структуры. С технической точки зрения кора — не обязательно научный термин. Кора считается скоплением нескольких различных внешних слоев древесного растения.Он состоит из тканей вне сосудов, камбия или центрального пучка сосудистых клеток. Эти ткани, в отличие от коры, полностью живы и переносят жидкость от корней к листьям.

Функция коры дерева

Кора, которая включает все, что находится за пределами растения, начиная с сосудистого камбия, намного толще, чем думает большинство людей. Внутренняя кора состоит из живых тканей, которые помогают перемещать сахаров, образовавшихся в листьях, в другие части растения.Это происходит во вторичной флоэме. Вне вторичной флоэмы клетки начали отмирать, а слои начали сжиматься. Эти слои отвечают за обеспечение защиты. Самый внешний слой, перидерма, состоит из нескольких слоев более сжатых клеток. Некоторые из них представляют собой пробковых клеток , которые покрыты особым типом воска и не разрушаются при смерти.

Внешняя кора деревьев используется для разных целей, но в основном для защиты от потери воды и хищников.Насекомые и травоядные хотят есть листья древесных растений. Эти растения часто защищены толстой корой, куда могут добраться местные травоядные. Наружная кора, которую наслоит спрессованная пробка, также водонепроницаема. Это помогает предотвратить высыхание внутренней коры и гарантирует, что растение может продолжать перемещать сахар с листьев туда, где они необходимы.

Структура коры дерева

По мере роста древесных растений они растут, добавляя клетки во внутренние слои. Когда слои выталкиваются наружу, они сжимаются, и клетки умирают.Кора образуется как часть этого процесса и иногда считается всей частью сосудистого камбия . Сосудистый камбий является основным слоем роста древесных растений. По мере того, как он добавляет слои к внутреннему кольцу сосудистого камбия, внешняя часть выталкивается наружу. Клетки отмирают, и остается волокнистый матрикс из молекул целлюлозы и лигнина . Эта твердая структура образует кору и защищает дерево или растение от многих повреждений.

В то время как кора иногда распознается как все ткани за пределами сосудистого камбия, другие идентифицируют ритидом как кору.Ритидом — это только самый внешний слой растения. Если вы оторвите часть дерева, сначала оторвется морщинка. Это то, что большинство неспециалистов назвали бы корой. Однако клетки ниже этого в конечном итоге станут корой, и анатомически большой разницы нет. Однако ритидом полностью мертв. Таким образом, ученые назвали морщинку внешней корой , в то время как вторичная флоэма и вторичная кора считаются внутренней корой , потому что они все еще имеют живые клетки и функционируют в транспорте метаболитов.Помните, что все эти слои лежат вне сосудистого камбия.

На следующем изображении показаны только живые ткани древесного растения, за исключением самого внешнего слоя морщин. Как показано ниже, перидерма также является частью коры и имеет дополнительные подразделения, которые представляют собой отдельные слои. Эти слои создают барьер против бактерий и насекомых, а также предотвращают вымывание воды и питательных веществ из растений.

Наиболее толстая кора у ствола растения.Это не только место, где растения самые старые, но и место, где они могут получить наибольший урон от травоядных , хищников растений. Фактически кора составляет 10-20% веса большинства древесных растений. Кора не только противостоит повреждениям от животных, но также предотвращает высыхание , болезни и обеспечивает устойчивость к экстремальным температурам.

Использование коры дерева

Есть много коммерческого использования коры, и ее часто отделяют от сердцевины для обработки.Отмершую внешнюю кору можно использовать для изготовления черепицы и сайдинга. Внешняя кора, также известная как , пробка , может быть измельчена для изготовления изделий из пробки, таких как пробковая доска, пробковые полы, и даже специальных предметов, таких как коврики для йоги. На протяжении всей истории кора использовалась для изготовления всего, от лодок до черепицы, поскольку ее водонепроницаемость сохраняется до тех пор, пока она не распадется. Исторически сложилось так, что внутренняя кора даже использовалась для производства муки и выпечки хлеба, хотя ее питательная способность бледнеет по сравнению с обычными злаками.

Некоторые виды растений содержат в коре особые вещества, из которых можно сделать специи, крем для загара и средство от насекомых. Внутренняя кора является важным коммерческим ресурсом для смол, дубильных веществ и даже прекурсоров для таких продуктов, как латексные перчатки. В сельском хозяйстве есть техника, при которой кора удаляется под созревающими фруктами. Это позволяет сахару оставаться концентрированным во фруктах и ​​дает лучший урожай. Этот метод известен как , опоясывающий , и иногда используется для получения фруктов необычайного размера.Если ветвь опоясана, и с нее сорваны все плоды, кроме одного, растение поместит все сахара и метаболиты из листьев на этой ветке в один оставшийся плод.

Quiz

1. Какой из следующих слоев НЕ считается корой?
A. Сосудистый камбий
B. Вторичная флоэма
C. Ритидом

Ответ на вопрос № 1

A правильный. Сосудистый камбий разделяет ксилему и флоэму.Он производит вторичные клетки флоэмы снаружи, которые являются частью коры. По мере взросления и роста наружу они в конечном итоге умирают и становятся частью внешней коры, или морщинистой области.

2. Почему не рекомендуется снимать с дерева всю кору?
A. Дерево высохнет
B. Дерево будет расти слишком быстро
C. Плоды дерева будут слишком сладкими

Ответ на вопрос № 2

A правильный.Кора обеспечивает водный барьер, который удерживает воду внутри растения. Без этого барьера растение быстро засохнет, и вообще не сможет расти. Садоводы используют этот факт, когда в конце вегетационного периода снимают небольшое количество коры со стебля возле плода. Это предотвращает выход воды и сахара из плода и гарантирует, что только плоды будут развиваться, а стебель перестанет расширяться.

3. Что из следующего можно использовать для коры?
А. Емкость для хранения воды
B. Фильтр
C. Источник живых клеток дерева

Ответ на вопрос № 3

C правильный. Кора чрезвычайно водостойкая. Это помогает растению поддерживать правильный водный баланс. Кора не будет работать как фильтр или как источник живых клеток дерева. Кора состоит из мертвых клеток, и матрица, которую они создают, затрудняет прохождение чего-либо.

Ссылки

  • McMahon, M.Дж., Кофранек, А. М., и Рубацки, В. Е. (2011). Растениеводство: рост, развитие и использование культурных растений (5-е изд.). Бостон: Прентинс-Холл.

Экология коры

Клаудиа Ромеро
Кафедра ботаники
Университет Флориды
Гейнсвилл, Флорида, США

Примечание. Этот онлайн-обзор постоянно обновляется и пересматривается, как только стали доступны результаты новых научных исследований.Следовательно представляет самую свежую информацию по теме, которую он охватывает.

Растения обеспечивают человека с разнообразным, уникальным и незаменимым набором товаров и услуг. От продуктов питания и кормов до сырья для жилья, лекарств и ритуалов, растения были и остаются важнейшими краеугольными камнями в культурное развитие.

Среди множества частей растения, которые мы используем, изделия из коры всегда играли исключительно большие роли.Традиционно продукты из коры занимали особое место в качестве источников лекарств и сырья, а в последнее время и других отрасли (рисунок 1, рисунок 2, Рисунок 3, Рисунок 4, Рисунок 5).

Один из продуктов из коры что приходит на ум при рассмотрении растительных веществ, которые сформировали геополитические отношения между народами — это резина, латекс происходит от Hevea brasiliensis , вида, произрастающего в Амазонии. Бассейн, но сейчас культивируется во всех тропиках.Кора с деревьев в Андский род Cinchona также повлиял на нашу судьбу. Сила экстракты коры этих деревьев хорошо известны как средство от малярии, как и монополия на кору лихорадочного дерева, которую десятилетиями удерживали иезуиты (Хонигсбаум 2001).

Барк менеджмент важен не только для обеспечения поставок коры разнообразного сырья обеспечивает (например, волокна, красители и лекарства), но также и для защиты деревья, обеспечивающие эти ресурсы.Садоводы и садоводы Давно известно о последствиях ранения коры. Например, поясная корка — это стандартная практика, используемая во всем мире для стимулировать кратковременное плодоношение. Опоясание стеблей улучшает плод урожайность и качество, потому что, отсекая проводящие ткани в во флоэме продукты фотосинтеза задерживаются над поясом, на по крайней мере, пока рана не заживет. В ответ на увеличение доступности углеводов в кроне, деревья с поврежденными стволами часто производят больше и более сладкие фрукты (Layne and Flore, 1991).

Традиционный и современный лесопользователи опоясывают ненужные деревья во время операций по выращиванию древостоя, практика, которая менее затратна и менее опасна, чем валка леса. В практика также имеет дополнительное преимущество постепенной отрисовки ресурсов (вода, питательные вещества и свет) более доступны для соседних деревьев, таким образом избежать шока от внезапного доступа к ресурсам, который может поставить под угрозу их развитие.

Вместо каталогизации много вариантов использования коры, цель этого обзора — предоставить понимание природы этого интересного и сложного комплекса ткани. Я начинаю с рассмотрения, казалось бы, простого вопроса о том, что лаять. Затем я описываю некоторые из наиболее заметных эволюционных, структурных, и физиологические свойства коры. Учитывая экологические и эволюционное значение коры, а также множество способов, которыми люди при его использовании ясность в отношении его структуры и функций кажется критически важной.

I. Что такое кора?

Кора — это термин вольно применяется к внешнему покрытию стволов деревьев (рис. 6). Главный источник сложности в том, что кора, более конкретно определяемая как комплекс тканей, расположенных вне сосудистого камбия, обычно включает как живые, так и мертвые клетки, продуцируемые двумя камбиями. Таким образом, лечение лай как единое целое может скрыть важные аспекты его биохимия, физиология, экология и эволюционная биология.

Среди множества экологических ролей, кора покрывает и защищает сосудистый камбий большинства деревьев. Внутренняя кора производится сосудистым камбием, но защитные функция коры в целом увеличивается за счет деления клеток в пробке камбий (далее феллоген). Сосудистый камбий, кроме обеспечение увеличения обхвата у древесных растений, также способствует увеличение продолжительности жизни растений за счет замены утраченных в результате гибели проводящих тканей или кавитация.Сосудистые и поддерживающие ткани, по-видимому, эволюционировали. неоднократно и представляют собой значительный прогресс в эволюции земных растения (Cichan 1990)

а. Кора внутренняя

Внутренняя кора производится и прилегает к сосудистому камбия. Он состоит из живых вторичных флоэма, ткань, ответственная за большую часть транслокации фотосинтатов и другие метаболиты вокруг деревьев.Продвижение к внешней стороне стебель, внутренняя кора обычно заканчивается самым внутренним и самым недавняя перидерма, продуцируемая феллогеном. Феллоген развивается из паренхимы в более старых тканях флоэмы или, в молодых стеблях, прямо под эпидермисом. У некоторых видов феллоген производит феллодерма по направлению к внутренней части стебля и феллем по направлению к снаружи, но у многих видов образуется только феллем.Феллодерм — это состоит из живых клеток паренхимы, тогда как феллема состоит из мертвые клетки с преимущественно пробуженными стенками.

Пропорции другого типы клеток во внутренней коре (например, паренхима, волокна и склереиды) различаются среди видов. Толстостенные клетки (например, волокна и склереиды) часто результат утолщения клеточной стенки и одревеснения паренхимы; эти клетки составляют механическую опорную ткань внутренней коры.Внутренний кора может также содержать сальные железы, латициферы и смоляные каналы, но такие структуры могут также встречаться в коре головного мозга, сердцевине, листьях и ксилеме. Типы элементов сита, их размеры и расположение во флоэме различаются среди видов. Также существует большое количество видовых вариаций. размером и расположением клеток паренхимы коры. Точно так же расположение волокон и склереид разнообразное, часто образуя узоры таксономического значения.

г. Кора наружная

Внешняя кора (= морщинистая) включает все ткани из самых внутренних (т. е. самых последних) перидерма к внешней стороне стебля. В этот комплекс тканей входят продукты феллогена или феллогенов, а также любой эпидермис, кора головного мозга, а также первичная и вторичная флоэма, находящиеся вне самый молодой феллоген и продукты из него.

Последующие феллогены (и, следовательно, самая последняя перидерма) обычно берет начало в внешний живой слой вторичной флоэмы, часто приводящий к изоляция всех тканей более периферических на ножке. Старая внешняя кора могут быть заброшены или сохранены по мере роста деревьев. Структура внешней коры зависит от от относительного содержания составляющих его тканей, но в целом содержит разрушенную и непроводящую вторичную флоэму, которая стал изолированным клеточными делениями в феллогене.Хотя некоторые виды имеют только одну перидерму (например, Bursera , Fagus , Pachicormus ), у большинства видов в течение время. Эти последовательные перидермы различаются по степени их расположения. непрерывные вокруг стебля, концентрические и параллельные друг другу. Прерывистые перидермы являются результатом изменения меристематической активности. в феллогене вокруг штамба в явном ответе на механическое напряжения, вызванные радиальным ростом.Новые перидермы часто возникают при контакте с более старыми, образуя разветвленную систему, которая влияет на особенности внешняя текстура коры, такая как размер отслаивающихся хлопьев коры.

Поверхность наружная кора многих видов перфорирована пробковыми чечевицами, что позволяет повышенная скорость газообмена живыми тканями внутри стебля. Чечевицы обычно возникают под устьицами в эпидермисе незадолго до формирование первой перидермы.По мере развития чечевиц эпидермис разорван, и после этого внутренние чечевичные границы обычно становятся продолжается с феллогеном (Dickison 2000).

Phellem обычно самая толстая из трех доминирующих тканей внешней коры, даже если она уменьшается за счет шелушения. В основном он состоит из плотно упакованных паренхиматозные клетки со стенками, которые становятся пробуренными или одревесневшими (или оба) до того, как клетки умрут и станут заполненными воздухом.Феллем иногда называется пробкой, но поскольку ее клетки не всегда суберизованы, этот термин лучше всего зарезервирован для phellem пробкового дуба, Quercus suber (Trockenbrodt 1990). Аэрация стебля и прочее физические свойства частично зависят от структуры наслоения различные типы клеток в наружной коре, особенно компактность феллем.

Внешний вид коры под влиянием местоположения последовательных феллогенов и того, как их деривативы развиваются.Такие анатомические характеристики определяют текстура коры (рисунок 7, Рисунок 8, Рисунок 9, Рисунок 10, Рисунок 11). Гладкая фактурная кора, например, развиваются из последовательных перидерм, образующихся непосредственно под поверхностью ствола, из-за чего чешуя коры становится тонкой. В качестве альтернативы можно использовать гладкую кору. происходят от образования единой перидермы и непрерывного выпадения Феллем. У коры появляются заметные чешуйки, напротив, когда серия из первоначально параллельных и кольцевидных перидерм образуются, которые позже изменяются в траекториях их роста из-за наличия пучков волокон.Лаять трещины могут быть вызваны расширением лучей флоэмы, которые образуют зоны перелом перидермы. При наличии трещин толстые чешуйки коры могут быть быстро выброшены или сохранены в течение многих лет.

Структурный на характеристики коры влияет пропорциональная представление и распределение разных тканей. Например, зернистая внутренняя кора обычно указывает на наличие склероид.Лаять также может быть ломким и рассыпчатым из-за включения оксалата кальция кристаллы или каменные клетки. Более волокнистая текстура наблюдается у коры с обильные волокна и перидермы, которые легко отделяются, но форма и размер проводящих элементов также влияют на то, является ли кора волокнистой.

Более подробные обсуждения структуры и роста коры можно найти у Исава (1967) и Рота. (1981).Комплексная попытка охватить разнообразие использования коры можно найти у Saunders et al. (1994). Терминология коры объяснено Трокенбродтом (1990) и Юниккой (1994).

II. Кора химия

Кора отличается от всех другие части растения в его развитии, анатомии и химии. Химическая соединения, обнаруженные в низких концентрациях в других частях растений, находятся в некоторых случаев с высокой концентрацией в коре (Young, 1971), но некоторые коры содержат также новые соединения.К сожалению, большинство исследователей коры химия не указывает ткани коры, из которых были полученный. В результате точная дискриминация мест производства и хранение химических соединений обычно не может быть произведено даже в уровень внутренней или внешней коры.

Обсуждения коры экссудаты страдают от той же терминологической путаницы, что и кора в целом.Добавление к проблеме непоследовательного и частично совпадающего использования таких терминов, как сок и камедь, заключается в том, что внутри дерева такие же экссудаты могут образовываться в коре, древесине и сердцевине. Способствовать коммуникации Я предлагаю следующие определения, основанные в основном на работа Лангенхайма (2003).

Минеральные соединения увеличились до десяти раз больше коры, чем древесины, с содержанием золы коры до 60%, преимущественно кальций, кремнезем и фосфор (Jensen 1963).Экстрактивные вещества коры могут составлять 20-40% массы коры с большей частью остальные компоненты — суберин, лигнин, лигнаны и фенольные кислоты, вместе с некоторыми неструктурными углеводами. Фенольные кислоты в коре в основном встречается в клетках наружной коры. Целлюлоза — главная углеводы как в коре, так и в древесине, но последнее также часто содержит значительное количество глюкозы и сахарозы. Другие сахара, содержащиеся в низком концентрации в коре включают галактозу, маннозу и крахмал, последний только во внутренней коре.

Помимо фенолов и углеводы, низкомолекулярные экстрактивные вещества часто очень много коры (низкомолекулярные экстрактивные вещества включают жирные кислоты, спирты, смоляные кислоты, алкалоиды, пигменты, флобафены, гликозиды, дубильные вещества, углеводы, жиры, воски, терпены, аминокислоты, витамины и стероиды). Иногда также присутствует небольшое количество эфирных масел. (летучие низкомолекулярные терпены), придающие характерный аромат к коре некоторых деревьев (например,г., кедр ладан, сосна пондероза и эвкалипты и многие другие). Наконец, в коре есть пигменты. такие как флавоноиды, некоторые из которых имеют экономическое значение (например, кверцетин, таксифолин), а также антоцианы и лейкоантоцианы.

белков и менее часто отдельные аминокислоты хранятся во внутренней коре некоторых виды в концентрациях, которые обычно меняются в зависимости от сезона. Эти вещества обычно немедленно перемещаются с листьев на кору до старения листьев (e.г., Pinus ; Помрой и др., 1970). Лаять белки повышают морозостойкость некоторых деревьев умеренного климата виды (Симинович, Бриггс, 1949).

Ряд других соединения, встречающиеся в других частях растения, сконцентрированы в коре некоторые виды. Например, алкалоиды образуют соли с рядом кислот. в коре (например, лимонной, дубильной и др.). Витамины (например, C, B1, среди прочих) также встречаются в коре некоторых видов в концентрации, которые колеблются в зависимости от сезона.

Химический состав тканей коры варьируется в зависимости от онтогенеза, истории нарушения (например, травоядность, огонь, болезнь), условия окружающей среды и даже высота на дереве, с которого была взята проба. Например, концентрация магнолола в Магнолия , химическом веществе, используемом в фармацевтическая промышленность, зависит от толщины коры (Zhao 1999). В некоторых хвойные породы, давление смолы, скорость кристаллизации, вязкость и химический состав состав меняется в зависимости от уровня стресса и других факторов, и может быть химические различия в смоле, полученной до и после ранения даже в пределах одного дерева (Berryman 1972; Klepzig et al.1996).

Химия коры также определяет его скорость разложения, усвояемость и воспламеняемость, как обсуждается ниже. Высокая концентрация ядовитого вещества, усвояемость восстанавливающие и другие защитные соединения в коре ожидаются, учитывая его расположение на внешней стороне стволов деревьев и покрытие сосудистый камбий.

Завершите чтение обзор на странице 2.

Фотография вверху На странице показана внешняя кора березы ( Betula ), сделанная Дугом Мерсером (Канада).

Эллиотт Барк | People, Biola University

Нью-Йорк Таймс описывает музыку Эллиота Барка (1980 г. , Центр искусств Сегерстрома, Центр искусств Сеула, Центр Сечжон, Музыкальный фестиваль в Аспене, Международный музыкальный фестиваль Боудоин и Фестиваль корейских композиторов. Доктор Барк работал со многими группами, включая Тихоокеанский симфонический оркестр, участников Кливлендского оркестра, современный ансамбль Aspen, New York Youth Symphony, New York Classical Players, St.Мишель Стрингс (Финляндия), Филармонический оркестр Gunpo Prime (Корея), Гражданский хор Коян (Корея), Филармонический оркестр Soliall (Корея), Orquestra Eleazar de Carvalho (Бразилия), ансамбль Петара Янковича, новый музыкальный проект Fulcrum Point, ансамбль новой музыки Juventas , Саксофонный квартет Баркада, Саксофонный квартет Zzyzx, Французский ансамбль Зеллиг, Оркестр и саксофонный ансамбль Университета Индианы, Струнные квартеты Ансамбля Кристо, Каттнера и Эппеса, Арундо Донакс, Квинтет Акрополиса Рида, Камерный ансамбль и дуэль Luna Nova.

Доктор Барк, двукратный лауреат (2012, 2014) Корейской национальной композиторской премии (самой престижной награды для корейских композиторов), получил стипендию Сьюзан и Форд Шуман от Музыкального фестиваля и школы Аспена и множество призов, включая премию 2016 года. Международный конкурс и фестиваль церковной музыки Agape, Приз декана Университета Индианы в 2013 году, Конкурс сочинений на Международном музыкальном фестивале Bowdoin 2010, Первая музыкальная комиссия 2009 года, Конкурс сочинений квартета Каттнера 2008 года, Конкурс сочинений Клуба Бетховена 2007 года и Корейская епископальная церковь 2003 года Конкурс сочинений.

По заказу Pacific Symphony и New York Classical Players он написал концерт для флейты для номинированной на Грэмми флейтистки Кэрол Винченк, саксофонного квартета Баркада (обладатель Гран-при конкурса Fischoff Competition), Линды Строммен (профессора гобоя из Университета Индианы) и многие другие.

Доктор Барк занимал другие артистические должности, в том числе пианистом в Корейском симфоническом оркестре ВМС, музыкальным руководителем многих церквей и помощником директора ансамбля новой музыки Университета Индианы.Как дирижер он получил премию миссис Хонг Фам за новое музыкальное исполнение в 2012 году от Университета Индианы и руководит не только классическим репертуаром, но и представил более 100 произведений ныне живущих композиторов. Кроме того, он был первым дирижером первого в истории проекта «Двойная экспозиция» — уникального сотрудничества композиторов и студентов-кинематографистов в Университете Индианы, где к немым фильмам исполняется живая музыка.

Доктор Барк в настоящее время является дирижером Камерного оркестра Школы искусств округа Ориндж (OCSA), Христианской молодежной симфонии Ирвина (CYSI), Камерного хора Кенозис, ансамбля Христо — Лос-Анджелес, хора Вефиля и оркестра церкви Вефиля ( Ирвин, Калифорния), Симфонический оркестр Серафима и Креан-лютеранская средняя школа.Он является дополнительным преподавателем в Университете Биола. Доктор Барк получил докторскую степень по композиции в Университете Индианы, где он работал младшим преподавателем на кафедре композиции. Он изучал композицию у Клода Бейкера, Дэвида Дзубая, Дона Фройнда, Чонгука Кима, П.К. Фан и Сидней Ходкинсон и инструментальное дирижирование с Дэвидом Эффроном, Артуром Фейгеном и Клиффом Колно. (www.elliottbark.com)

MUSC 153 Пение с листа и диктовка I

MUSC 145, 445 Прикладная музыка: композиция

КОРО ДЕРЕВА — DAGMARA WEINBERG

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.581

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 146

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. А также на HD Acrylic

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 500

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. А также на HD Acrylic

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 451

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.А также на HD Acrylic

© КОМПОЗИЦИЯ КОРЫ ДЕРЕВА № 299

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. А также на HD Acrylic

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.513

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. А также на HD Acrylic

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 42

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. А также на HD Acrylic

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 97

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. А также на HD Acrylic

© КОМПОЗИЦИЯ КОРЫ ДЕРЕВА № 38

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 72 x 48 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.А также на HD Acrylic

© СОСТАВ ИГЛЫ ДЕРЕВЬЯ № 611

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. А также на HD Acrylic

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.37

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 60 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 812

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 60 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 150

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 151

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 193

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.192

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 180

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 181

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 182

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 183

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.809

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© КОМПОЗИЦИЯ КОРЫ ДЕРЕВА № 32

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 810

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© КОМПОЗИЦИЯ КОРЫ ДЕРЕВА № 385

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© КОМПОЗИЦИЯ КОРЫ ДЕРЕВА № 506

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.582

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 800

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 373

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 30 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 815

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 36

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.39

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 40

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© КОМПОЗИЦИЯ КОРЫ ДЕРЕВА № 103

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 104

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 93

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.105

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 96

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ ДЕРЕВЯННОЙ КОРЫ № 102

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 95

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 94

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.1

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 24 x 36 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ ДЕРЕВЯННОЙ КОРЫ № 31

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 52 дюйма

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 33

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 52 дюйма

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© КОМПОЗИЦИЯ КОРЫ ДЕРЕВА № 30

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 48 дюймов x 72 дюйма

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 819

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 48 дюймов x 72 дюйма

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.820

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 48 дюймов x 72 дюйма

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 821

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 60 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 822

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 60 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 830

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 826

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.825

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 828

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска.Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 824

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки.Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 829

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием.Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА № 616

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

© СОСТАВ КОРЫ ДЕРЕВА No.832

АБСТРАКТНАЯ ФОТОГРАФИЯ / 40 дюймов x 40 дюймов

Произведение ограниченного выпуска. Подпись, номер и подпись художника. Все произведения искусства могут быть нестандартного размера, в рамке или без рамки. Напечатано на высококачественной бумаге Epson Photo Lustre Premium или белом алюминии с глянцевым, полуглянцевым или матовым покрытием. Как и на HD Acrylic.

«Взаимодействие между управлением топливом, видовым составом, короедами» Роберта М. Шеллера, Алека М. Кретчана и др.

Темы

Климатические изменения, связывание углерода — водораздел озера Тахо (Калифорния и Невада), Экология лесов, Короеды — Влияние управления лесным хозяйством на, Управление лесным хозяйством — Экологические аспекты

Аннотация

Рост числа лесных пожаров, засухи и нашествий насекомых, обусловленный климатом, представляет собой серьезную угрозу для запасов углерода в лесах. В частности, короеды являются важными факторами беспокойства, хотя их долгосрочное взаимодействие с будущими изменениями климата плохо изучено.Засухи и связанный с ними дефицит влаги способствуют возникновению вспышек короедов, хотя масштабы и серьезность вспышек зависят от плотности деревьев-хозяев, лесных пожаров и лесоуправления. Наша цель состояла в том, чтобы оценить влияние изменения климата и вспышек короеда на динамику углерода экосистемы в следующем столетии в лесах на западе США. В частности, мы выдвинули гипотезу, что (а) вспышки короеда в условиях изменения климата уменьшат чистый углеродный баланс экосистемы (NECB) и увеличат неопределенность, и (б) эти эффекты могут быть улучшены за счет управления топливом.Мы также исследовали динамику конкретных видов деревьев — конкуренцию и выпуск — которые определяли реакцию NECB на вспышки короеда. Нашей областью исследования был бассейн озера Тахо (LTB), Калифорния и Невада, США, область разнообразных типов лесов, охватывающих крутые высоты и климатические градиенты и представляющая смешанные хвойные леса на западе Соединенных Штатов. Мы смоделировали изменение климата, короедов, лесных пожаров и управление топливом, используя стохастическую модель нарушения и сукцессии в масштабе ландшафта.Мы смоделировали период 2010–2100 годов, используя уменьшенные климатические прогнозы. Повторяющиеся засухи создают условия, способствующие крупномасштабным вспышкам болезней; возникшие в результате крупные и устойчивые вспышки значительно повысили вероятность того, что леса LTB станут источниками углерода в течение десятилетий, с более медленным, чем ожидалось, восстановлением в масштабе ландшафта. Состав древесных пород был существенно изменен с уменьшением функциональной избыточности и продуктивности. Результаты указывают на повышенную неопределенность из-за синергетического влияния изменения климата и взаимодействующих возмущений.Наши результаты также показывают, что текущие методы управления топливом не будут эффективными для снижения смертности от вспышек в ландшафтном масштабе. Наши результаты дают критическую информацию о взаимодействии факторов (короеды, лесные пожары, управление топливом), которые увеличивают риск потери углерода и изменения состава сообщества, если вспышки короедов становятся более частыми.

Постоянный идентификатор

http://archives.pdx.edu/ds/psu/21077

Сведения о цитировании

Шеллер Р.М., Кретчун, А. М., Лоудермилк, Э. Л., Херто, М. Д., Вайсберг, П. Дж. И Скиннер, К. Взаимодействие между управлением топливом, составом видов, короедами, изменением климата и потенциальным воздействием на леса в бассейне озера Тахо. Экосистемы, 1-14.

Насыщение почвенной основы в сочетании с болезнью буковой коры влияет на состав и структуру сахарных кленово-буковых лесов в регионе, подверженном воздействию кислотных дождей

Сахарный клен, распространенная и высоко ценимая порода деревьев в восточной части Северной Америки, испытала спад из-за истощения почвенного кальция (Ca) из-за кислотных отложений, в то время как бук, который часто сосуществует с сахарным кленом, более чем поражен болезнью коры бука (BBD). тот же период.Чтобы исследовать, как вариации в насыщенности почвенной основы сочетаются с эффектами BBD, влияющими на состав и структуру древостоя, были проведены измерения почв, полога, субгорода и всходов в 21 водоразделе в районе Адирондак, штат Нью-Йорк (США), где сахарный клен и бук были преобладающими видами полога, а насыщенность подошвой верхнего горизонта В составляла от 4,4 до 67%. Значение базового насыщения, соответствующее порогу мобилизации Al (16,8%), помогло определить видовой состав деревьев полога и саженцев.Сила купола и диаметр на высоте груди (DBH) положительно коррелировали (P

.
Тип публикации Артикул
Подтип публикации Журнал Статья
Заголовок Насыщение почвенной основы в сочетании с болезнью буковой коры влияет на состав и структуру сахарных кленово-буковых лесов в регионе, подверженном воздействию кислотных дождей
Название серии Экосистемы
DOI 10.1007 / с10021-017-0186-0
Объем 21
Выпуск 4
Год публикации 2018
Язык Английский
Издатель Springer
Участвующие (ые) офисы Центр науки о воде Нью-Йорка
Описание 16 стр.
Первая 795
Последняя страница 810
Страна США
Государство Нью-Йорк
Показатели Google Analytics Страница показателей
Дополнительные сведения о публикации

Связь между структурой, составом и ландшафтом леса на деревьях, связанных с короедами, в национальных парках Секвойя и Кингз-Каньон, Калифорния

Цитирование
Лайонс, Кейлин М.2019. Связь между структурой, составом и ландшафтом леса по смертности деревьев, связанной с короедами, в национальных парках Секвойя и Кингз-Каньон, Калифорния. Магистерская работа, Гарвардская школа повышения квалификации.

Аннотация
Вспышки жуков-короедов (Dendroctonus spp., Ips spp., Scolytus spp.) Привели к повсеместной гибели деревьев на западе Соединенных Штатов, при этом площадь вымирания лесов в Калифорнии в период с 2014 по 2016 годы увеличилась в четыре раза и превысила 4 миллиона акров в период с 2014 по 2016 год. период сильной засухи (California Forest Pest Council, 2016).Ученые обеспокоены тем, что уровень смертности деревьев превышает скорость восстановления лесов, что может привести к изменениям на уровне ландшафта и иметь долгосрочные последствия для видов, климата и водоснабжения (Bentz et al., 2009). Хотя исследования показывают, что продолжительная засуха и густонаселенные однородные насаждения сделали леса уязвимыми для нападений короедов, очень мало исследований всесторонне изучали, какие конкретные характеристики деревьев, условия насаждений и ландшафтные факторы являются наиболее важными в качестве посредников в этих вспышках.
Чтобы лучше понять ключевые факторы, влияющие на вспышку короеда в Сьерра-Неваде, мое исследование было сосредоточено на двух сильно пострадавших породах деревьев в национальных парках Секвойя и Кингз-Каньон: белой пихте и сахарной сосне. Основной вопрос, рассматриваемый в этом исследовании, заключался в следующем: каковы основные экологические факторы, опосредующие заражение короедами белой пихты и сахарной сосны? Я предположил, что DBH, уклон и время с момента последнего пожара будут иметь положительную корреляцию, а аспект, высота, видовое разнообразие и густота древостоя будут иметь отрицательную корреляцию со смертностью деревьев, связанной с короедами, как у белой пихты, так и у сахарной сосны.
Чтобы проверить эти гипотезы, я обследовал 72 участка леса из красной пихты и белой ели в национальных парках Секвойя и Кингз-Каньон в 2018 году. На каждом участке деревья оценивались для определения видов, размеров и индивидуальных факторов смертности. Затем эти данные были использованы для расчета характеристик древостоя, таких как плотность древостоя и видовое разнообразие на каждом участке. Время с момента последнего пожара и другие ландшафтные факторы, такие как высота, уклон и внешний вид, оценивались на уровне участка на основе полевых измерений и существующих данных географических информационных систем.Кроме того, для этого исследования были проанализированы данные о смертности, собранные Геологической службой США в 2016 и 2018 годах в смешанных хвойных лесах.
Затем были запущены модели логистической регрессии со смешанными эффектами для каждого отдельного набора данных, а также в комбинированной модели, чтобы определить, какие факторы коррелировали со смертностью короедов у белой пихты и сахарной сосны. Результаты показывают, что связанная с короедом смертность положительно коррелировала с DBH и отрицательно коррелировала с уклоном у сахарной сосны.Для пихты белой результаты показывают, что связанная с короедом смертность имела отрицательную корреляцию с DBH и высотой и положительную корреляцию со временем с момента последнего пожара. Я пришел к выводу, что эти различия в факторах смертности могут быть объяснены различиями в предпочтениях хозяев для основных вредителей, встречающихся у каждого вида деревьев, включая елового гравера (Scolytus ventralis), Scolytus subscaber и Scolytus praeceps для пихты белой и горной сосны (Dendroctonus ponderosae). ) для сахарной сосны.
Хотя этот анализ ограничен белой пихтой и сахарной сосной в национальных парках Секвойя и Кингз-Каньон, результаты углубляют наше понимание эпидемиологии короеда и факторов смертности деревьев в южной части горного хребта Сьерра-Невада в Калифорнии.Понимание этих факторов является ключевым не только для определения того, какие насаждения наиболее уязвимы для будущих нападений короедов, но и для определения того, можно ли управлять какими-либо условиями, чтобы снизить риск гибели деревьев.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *