Значение жиров в клетках растений: Биологическая роль жиров

Содержание

What are Lipids? | Protocol (Translated to Russian)

3.7: Что такое липиды?

Обзор

Липиды являются группой структурно и функционально разнообразных органических соединений, которые нерастворимы в воде. Некоторые классы липидов, таких как жиры, фосфолипиды и стероиды имеют решающее значение для всех живых организмов. Они функционируют как структурные компоненты клеточных мембран, энергетических резервуаров и сигнальных молекул.

Липиды являются разнообразной группой гидрофобных молекул

Липиды являются структурно и функционально разнообразной группой углеводородов. Углеводороды являются химическими соединениями, которые состоят из атомов углерода и водорода. Углерод-углеродные и углерод-водородные связи являются неполярными, а это означает, что электроны между атомами делятся поровну. Индивидуальные неполярные связи придают углеводородному составу общую неполярную характеристику. Кроме того, неполярные соединения, гидрофобные, или «боящиеся воды». Это означает, что они не образуют водородные связи с молекулами воды, что делает их почти нерастворимыми в воде.

В зависимости от химического состава липиды можно разделить на разные классы. Биологически важными классами липидов являются жиры, фосфолипиды и стероиды.

жир — молекула с содержанием жирных кислот и глицерола

Углеводородная основа жира состоит из трех атомов углерода. Каждый углерод несет в себе группу гидроксила (-OH), что делает его глицеролом. Чтобы сформировать жир, каждая из групп гидроксила глицерола связана с жирной кислотой. На одном конце жирная кислота – это длинная углеводородная цепь с карбоксиловой группой (-COOH). Карбоксиловая группа жирных кислот и гидроксиловая группа глицерола образуют стабильную связь с высвобождением молекулы воды. Полученная молекула называется эстером (-COOR). жир является эстер глицерол и три жирные кислоты; поэтому его также называют триглицеридов. Три составные жирные кислоты могут быть идентичными или разными и, как правило, иметь 12-18 атомов углерода в длину.

Насыщенные жиры против ненасыщенных жиров

жиры либо насыщены, либо ненасыщены в зависимости от наличия или отсутствия двойных связей в углеводородных цепях их жирных кислот. Если цепочка жирных кислот не имеет двойных связей между атомами углерода, отдельные атомы углерода связывают максимальное количество водорода. Такая жирная кислота полностью насыщена водородом и называется насыщенной жирной кислотой. С другой стороны, если жирная кислота содержит один или несколько двойных карбированных атомов углерода, жирная кислота называется ненасыщенной жирной кислотой.

жиры, содержащие все насыщенные жирные кислоты, называются насыщенными жирами. В основном насыщены жиры, полученные из животных источников, например, сливочное масло, молоко, сыр и сало. жиры из рыб или растительных источников часто ненасыщенные, как оливковое масло, арахисовое масло, и масло печени трески. Отсутствие двойных связей в углеводородных цепях насыщенных жирных кислот делает их гибкими. Гибкие цепи жирных кислот могут плотно упаковываться друг с другом; следовательно, насыщенные жиры в основном твердые при комнатной температуре.

Большинство естественных ненасыщенных жирных кислот находятся вконформацииcis , что означает, что атомы водорода, прилегающие к двойной связи между углеродом и кислородом, находятся на одной стороне. Наличие cis-двойныхсвязей вызывает изгиб в углеводородной цепи, что делает длинную углеводородную цепь менее гибкой и трудной для упаковки. Как следствие, большинство ненасыщенных жирных кислот являются жидкими при комнатной температуре.

Во многих организмах жиры являются долгосрочным резервуаром энергии. Если возникает необходимость, организм расщепляет жиры для производства энергии. У животных жир обеспечивает амортизацию вокруг жизненно важных органов, а подкожный слой жира изолирует организм от внешних температур.

Фосфолипиды являются неотъемлемой частью клеточных мембран

Фосфолипиды имеют решающее значение для клетки, поскольку они являются основными компонентами клеточных мембран. Фосфолипиды структурно похожи на жиры, но содержат только две жирные кислоты, связанные с глицеролом вместо трех. Остатки жирных кислот могут быть насыщенными или ненасыщенными. При фосфолипидах третья гидроксиловая группа глицерола связана с отрицательно заряженной фосфатной группой.

Дополнительная функциональная группа, присоединенная к фосфатной группе, может привести к различным химическим свойствам фосфатов. Наиболее распространенными добавками являются небольшие полярные группы, такие как холин или серин.

Фосфолипиды — амфипатические молекулы, а это означает, что они имеют части, которые являются гидрофобными идругие, которые являются гидрофильными , или взаимодействуют с водой. Когда фосфолипиды добавляются в воду, они спонтанно образуют би-слой, тонкую пленку в две молекулы фосфолипида толщиной. Эта самоорганизации происходит потому, что полярные группы притягиваются к воде, в то время как гидрофобные жирные кислоты запакованы в центре слоя, чтобы избежать контакта с водой. Такой фосфолипидный би-слой образует клеточную мембрану во всех живых организмах. Он разобщает жидкости на внутренней и внешней стороне клетки. Встроенными в би-слой являются белки и стероиды, другой класс липидов. Дополнительные фосфолипидные би-слои могут еще больше разобщить внутреннюю часть эукариотической клетки, например, лизосому и эндоплазмический ретикулум.

Стероиды состоят из четырех конденсированных углеродных колец

Стероиды являются еще одним биологически важным классом липидов. Стероиды состоят из четырех углеродных колец, которые соединяются друг с другом. Стероиды различаются друг от друга на основе химических групп, прикрепленных к углеродным кольцам. Хотя стероиды структурно различны, они гидрофобные и нерастворимые в воде. Стероиды снижают текучесть клеточной мембраны.

Они также функционируют как сигнальные молекулы внутри клетки. Холестерин является наиболее распространенным стероидом и синтезируется печенью. Он присутствует в клеточной мембране и является предшественником половых гормонов у животных.


Литература для дополнительного чтения

Muro, Eleonora, G. Ekin Atilla-Gokcumen, and Ulrike S. Eggert. “Lipids in Cell Biology: How Can We Understand Them Better?” Molecular Biology of the Cell 25, no. 12 (June 15, 2014): 1819–23. [Source]

Simons, Kai. 2016. «Cell membranes: A subjective perspective.» Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Biomembranes 1858 (10):2569-2572. [Source]

Lordan, Ronan, Alexandros Tsoupras, and Ioannis Zabetakis. “Phospholipids of Animal and Marine Origin: Structure, Function, and Anti-Inflammatory Properties.” Molecules 22, no. 11 (November 2017): 1964. [Source]

6.2. Биологическая роль жиров. Гигиена физической культуры и спорта. Учебник

Читайте также

Самая интересная роль

Самая интересная роль В отношениях с тем или иным хоккеистом, в оценке исполняемой им в хоккейном спектакле роли я стремлюсь всегда руководствоваться тем принципом, о котором условились когда-то К. С. Станиславский и В. И. Немирович-Данченко: «Нет маленьких ролей, есть

2.4. Роль капитана в команде

2.4. Роль капитана в команде К категории формального лидера можно отнести капитана команды, который значительно меньше, чем тренер, но все же выполняет лидерские функции. Если, например, одной из характеристик тренера как формального лидера является успешность выполнения

В чем польза жиров

В чем польза жиров Как источник энергии жиры являются довольно энергоемкими, так как при переработке 1 грамма жира мы получаем 9 килокалорий энергии.

Жиры являются очень важным элементом здорового питания.Существует два вида жиров: заменимые и незаменимые. Заменимые жиры

Глава 6. Биологическая роль основных пищевых веществ и микронутриентов в организме

Глава 6. Биологическая роль основных пищевых веществ и микронутриентов в организме Человек, как любой живой организм, представляет собой открытую термодинамическую систему, которая может сохранять свою целостность и способность к самовоспроизведению благодаря

6.1. Биологическая роль белков

6.1. Биологическая роль белков В процессе обмена веществ между организмом и внешней средой ведущее место занимает обмен белков. Белки – сложные азотистые высокомолекулярные полимеры, состоящие из аминокислот. Они составляют примерно 20 % массы человеческого тела и более

6.3. Биологическая роль углеводов

6.3. Биологическая роль углеводов Углеводам принадлежит исключительно важная роль в питании. Для человека они являются основным источником энергии (притом легко утилизируемой), необходимой для жизнедеятельности всех клеток, тканей и органов, особенно мозга, сердца, мышц.

Сочетание белков и жиров

Сочетание белков и жиров Не сочетайте в одном приеме пищи жиры и белки!Это значит не смешивать сливки и масло с мясом, орехами, яйцами и так далее. Жир подавляет действие желудочных желез и тормозит выделение желудочного сока, необходимого для переваривания мяса, орехов,

19.

4. Роль Учителя в каратэ

19.4. Роль Учителя в каратэ В каратэ, как ни в одном из других видов спорта, Учитель играет определяющую роль в формировании личности учеников. «Родители дали мне тело и меня вырастили, но Учитель сделал из меня человека», – гласит один из принципов Буси-до – кодекса чести и

3.1 Таблица содержания белков, жиров, углеводов, схема содержания

3.1 Таблица содержания белков, жиров, углеводов, схема содержания Таблица содержания белков, жиров, углеводов, часть 1. Таблица содержания белков, жиров, углеводов, часть 2.Автор не ставит целью дать таблицу содержания белков, жиров и углеводов в большом числе продуктов –

Эффективность белка (биологическая ценность белка)

Эффективность белка (биологическая ценность белка) Источники белков — это не только мясо, рыба, яйца и молочные продукты, но и крупы, орехи, грибы, рис, многие овощи. Биологическая ценность белка (или эффективность белка) показывает значимость различных белков для нашего

Роль физических упражнений

Роль физических упражнений Упражнения, которые мы будем использовать в наших тренировках — наиболее физиологичны. Я (Олег) специально исключил из занятий все тяжелое и опасное. Мы не будем тягать гири и штанги. Хотя «железо» и дает быстрый эффект, но техника выполнения

ТРУДНАЯ РОЛЬ

ТРУДНАЯ РОЛЬ С. Чекану, заслуженному артисту РСФСР Артист Евгений Пивоваров, стоя под душем, с удовольствием вскидывал то одну руку, то другую, наклонялся, приседал, радостно, шумно, как морж, фыркал и звучно похлопывал себя по груди и бокам. Целый день шла съемка. Он еле

Профилактическая роль физической активности

Профилактическая роль физической активности Но какова же прямая связь между ожирением, физической активностью и раком?Мы только что наблюдали связь между ожирением и раком. В продолжение отметим роль физической активности, которая важна для борьбы с развитием

Замешательство по поводу жиров

Замешательство по поводу жиров Эта глава оказалась для меня одной из самых трудных, поскольку я долго не мог понять, с чего ее начать. В основном люди понимают концепцию отношений между инсулином и рафинированными углеводами. Вроде понимают. Многие слышали о

что это такое, как применяются

 

Cостояние печени играет жизненно важную роль для здоровья человека. Этот орган весом более килограмма выполняет множество задач. В одной клетке печени, гепатоците, протекает около 500 различных биохимических процессов1. В печени осуществляется распад и/или детоксикация вредных веществ, а также выведение их из организма. Кроме того, орган синтезирует важнейшие составные части биологических мембран — фосфолипиды2.

Что такое клеточная мембрана?

 

Клетки — основные строительные блоки человеческого организма. Они, в свою очередь, не могут существовать без жиров и фосфолипидов, образующих наружную мембрану, «стенку» клетки, которая удерживает внутри нее цитоплазму. Мембрана представляет собой два слоя фосфолипидов, которые состоят из гидрофильной «головки», притягивающейся к воде, и гидрофобного, то есть водоустойчивого «хвоста». «Головки» двух рядов фосфолипидов обращены наружу, к жидкости, а «хвосты» скрепляются друг с другом, обеспечивая клеточным стенкам высокую прочность2.

Фосфолипиды выполняют структурную функцию, поддерживая клеточный каркас, участвуют в процессах молекулярного транспорта, ферментативных и других, не менее значимых процессах. Любое нарушение их деятельности может иметь самые серьезные последствия2.

Гепатоциты — «кирпичики» печени

Клетки печени, гепатоциты, составляют до 70-85% массы органа. Они несут основную ответственность за деятельность печени, участвуя в таких процессах, как:

  • Синтез и хранение протеинов
  • Расщепление углеводов
  • Синтез холестерина, желчных солей и фосфолипидов
  • Детоксикация, расщепление и выведение веществ
  • Инициирование образования и, собственно, выработка желчи.

Клеточная стенка гепатоцитов, как и любых других клеток, состоит из фосфолипидов, обеспечивающих ее полноценное функционирование. Однако, к сожалению, она уязвима. Воздействие негативных факторов, например, некоторых лекарственных препаратов, токсичных веществ и особенно алкоголя и даже несбалансированного рациона приводит к нарушению внутриклеточного обмена и гибели гепатоцитов. Так развиваются различные заболевания печени1.

 

Когда печень «шалит»?

Проблемы с печенью прежде всего связаны с хронической интоксикацией, которая, в свою очередь, может быть вызвана различными заболеваниями и состояниями. К ним относится хронический прием алкоголя, сахарный диабет 2 типа, экологическая интоксикация, «химизация» пищи и быта, неблагоприятное действие лекарств и другие факторы. Все они способствуют развитию оксидативного стресса вследствие нарушения адекватной работы антиоксидантных механизмов. Постепенно на фоне хронического негативного влияния происходит деструкция клеточных мембран, белков и ДНК, нарушается работа клетки.

Итогом длительной интоксикации является триада: перекисное окисление липидов (окислительная их деградация, происходящая под действием свободных радикалов), накопление в клетках печени жира более 5% от массы органа (стеатоз) и хроническое воспаление1.

Эссенциальный — значит, необходимый

Для лечения поражений печени различного происхождения широко применяются эссенциальные фосфолипиды (ЭФЛ). Их принципиальным отличием от обычных фосфолипидов является наличие дополнительной молекулы линолевой кислоты. Это позволяет ЭФЛ с легкостью восполнять дефекты клеточной мембраны, что увеличивает ее гибкость и нормализует функции. Именно наличие линолевой кислоты считается наиболее важным отличием ЭФЛ от классических фосфолипидов, например, лецитина, которое лежит в основе лечебных преимуществ эссенциальных фосфолипидов2.

В каком-то смысле назначение ЭФЛ можно назвать мембранной терапией, ведь их активность связана именно с клеточными стенками. Возможным же такое лечение стало благодаря соевым бобам, из которых и получают ценное вещество3.

Соевые бобы: из глубины веков до наших дней

Однолетнее растение семейства Бобовые на протяжении тысячелетий используется человеком. Упоминания о нем есть в книгах времен императора Шэн Нунг, царствовавшего в 2838 году до нашей эры 1. Тогда соевые бобы считались одни из пяти «святых зерновых», без которых была невозможна жизнь на земле.

Сегодня известно около 800 видов соевых бобов. Они содержат 35-40% белков, 20-30% углеводов, 5-10% сопутствующих веществ (витамины, тритерпеновые сапонины, флавоноиды и т.д.), а также 12-18% жиров. Масла, входящие в состав бобов, на 90-95% состоят из глицеридов жирных кислоты, в частности, олеиновой и линолевой. В процессе переработки сырого масла удается получить 30-45% соевого лецитина (фосфатидилхолина), который и является «целевым продуктом», используемым в фармацевтической промышленности для создания препаратов, проявляющих гепатопротекторный эффект.

Фосфатидилхолины в действии

Получаемые из соевых бобов фосфатидилхолины представляют собой типичный липидный двойной слой, состоящий из гидрофильной «головки» и гидрофобного «хвоста» и являющийся основным структурным компонентом биологических мембран. Эссенциальные фосфолипиды легко заменяют эндогенные, то есть, «собственные» фосфолипиды организма, которые оказались по тем или иным причинам повреждены, встраиваясь в клеточную мембрану. При этом ЭФЛ могут поступать в организм как перорально, в виде твердых лекарственных форм (капсулы), так и внутривенно, с инъекционным раствором высокой степени очистки4.

Кстати, название «эссенциальные фосфолипиды» зарегистрировано только для препаратов, где содержится не менее 75% фосфатилхолина. Примеромлекарственного средства, содержащего ЭФЛ в высокой концентрации — Эссенциале Форте Н. В 1 капсуле Эссенциале форте Н содержится 76% фосфатидилхолина3.

На защиту мембран!

Встраивание эссенциальных фосфолипидов в поврежденные мембраны гепатоцитов обеспечивает восстановление нормальных мембранных структур, что, в свою очередь приводит к комплексному терапевтическому эффекту. Какое же действие оказывают ЭФЛ? Прежде всего, они проявляют протективные (защитные) и регенеративные свойства в отношении клеток печени1. При этом поражение печени может быть вызвано самыми различными факторами, среди которых токсические, воспалительные, аллергические, обменные и иммунологические реакции1.

Доказано, что ЭФЛ защищают гепатоциты при повреждениях, связанных с действием различных химических веществ, алкоголя, наркотических препаратов, цитостатиков, которые применяются для лечения онкологических заболеваний, ионизирующего излучения и так далее1.

ЭФЛ и полиненасыщенные жирные кислоты

Механизм действия ЭФЛ сродни действию омега 3-6-полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), поскольку первые представляют собой по сути природную форму существования вторых. Омега 3-6-ПНЖК — эссенциальные жиры, снижающие риск ряда заболеваний, в том числе сердечно-сосудистых и диабета. Они не синтезируются в организме, и должны ежедневно поступать в организм в количестве 2 г омега-3 и 6 граммов омега-6 ПНЖК. Однако красные сорта рыбы, грецкие орехи, растительные масла, соевые бобы, где содержатся в большом количестве эти кислоты, высококалорийны, что ограничивает их употребление5.

Препараты, содержащие ЭФЛ, например, Эссенциале форте Н, могут широко применяться для восполнения диетического дефицита полиненасыщенных жирных кислот, не увеличивая калорийность рациона6. А какую важную роль они играют при заболеваниях, связанных с нарушением обмена жиров!

Холестерин — стоп!

Эссенциальные фосфолипиды принимают участие в транспорте холестерина в плазме и тканях, а также образовании липопротеинов высокой и низкой плотности (ЛПВП и ЛПНП) 7. Напомним, что именно с повышением уровня ЛПНП и триглицеридов и снижением содержания ЛПВП связано одно из самых опасных заболеваний — атеросклероз.

ЭФЛ обеспечивают так называемую системную мобилизацию холестерина и его утилизацию на всех этапах метаболизма за счет ряда процессов, в том числе:

  • Повышение синтеза ЛПНП и мобилизация холестерина из плазмы крови
  • Обеспечение захвата ЛПНП гепатоцитами
  • Повышение секреции холестерина, фосфолипидов и жиров в желчь, что, соответственно, снижает их накопление в печени.8

В состав желчи входят желчные кислоты (около 70%) и ЭФЛ (фосфатидилхолин, составляет 22% желчи)9. У здоровых людей ЭФЛ обеспечивают растворимость холестерина. Если же соотношение желчных кислот и ЭФЛ нарушается, кристаллы холестерина могут выпадать в осадок, вследствие чего развивается желчнокаменная болезнь (ЖКБ).

 

Камни в желчном пузыре: легче предотвратить, чем лечить

Как известно, до 90% желчных камней являются преимущественно холестериновыми, состоящими как минимум на 70% из холестерина10. Увеличение выброса в желчь холестерина, приводящее к камнеобразованию, может происходить вследствие несбалансированности рациона и его насыщения животными жирами. Важным фактором риска ЖКБ считается и экологическое загрязнение, приводящее к хронической интоксикации организма и, как следствие, увеличению потребности в антиоксидантах и ЭФЛ, необходимых для связывания токсических веществ. Если запасы ЭФЛ и антиоксидантов не пополняются, функция клеточных мембран нарушается, и организм начинает накапливать холестерин, чтобы сохранить структуру клеточной стенки, запуская процесс камнеобразования11, 12.

К группе повышенного риска ЖКБ относятся лица, злоупотребляющие алкоголем. Профилактическое назначение препаратов ЭФЛ тем, кто испытывает высокую нагрузку токсинами или алкоголем, компенсирует дефицит фосфолипидов и препятствует камнеобразованию12.

Неалкогольная жировая болезнь печени

Важный эффект ЭФЛ достигается благодаря их способности улучшать обмен липидов. Он особенно актуален при лечении неалкогольной жировой болезни печени (НАЖБП), которая возникает вследствие избыточного накопления жиров в органе. Необходимо отметить, что распространенность этого заболевания постоянно растет, в том числе и у детей и подростков, особенно живущих в городах6. В РФ только у пациентов общей практики распространенность НАЖБП достигает 27%6!

На фоне заболевания развивается комплекс патологических нарушений, среди которых снижение чувствительности тканей к инсулину, повышение содержания инсулина в крови. Увеличивается масса висцерального жира, что приводит к ожирению и артериальной гипертензии. У больных часто развивается сахарный диабет 2 типа и гиперлипидемия — повышение уровня холестерина и триглицеридов в крови. Люди, страдающие НАЖБП, должны контролировать калорийность рациона, минимизировать поступление транс-жиров, холестерина и увеличить потребление полиненасыщенных липидов (более 10 граммов в сутки)7. В связи с высокой калорийностью содержащих ПНЖК продуктов особое значение приобретают препараты ЭФЛ, оказывающие выраженный терапевтический эффект.

Фосфолипиды при НАЖБП

При жировой инфильтрации гепатоцитов, которая наблюдается у больных НАЖБП, препараты, содержащие эссенциальные фосфолипиды, способствуют13 снижению стресса митохондрий клеток, обусловленного избытком жирных кислот, уменьшению выраженности воспалительного процесса и нормализации жирового обмена за счет коррекции дислипидемии14. Назначение этих препаратов позволяет улучшить липидный состав крови, показатели перекисного окисления жиров и восстановить систему антиоксидантной защиты в целом6.

Клинически доказано, что эссенциальные фосфолипиды, например, в составе препарата Эссенциале форте Н, при НАЖБП улучшают течение и прогноз жировой инфильтрации печени, повышают чувствительность тканей к инсулину, нормализуют липидный профиль (то есть, способствуют снижению уровня «плохого» холестерина и триглицеридов) и к тому же уменьшают выраженность симптомов нарушений пищеварения.

Испытание алкоголем

Не менее важным показанием к назначению эссенциальных фосфолипидов является алкогольная болезнь печени (АБП). Высокому риску развития заболевания подвергаются люди, которые ежедневно принимают 40-80 мл чистого этанола на протяжении 4-6 лет15. Алкоголь богат «легкими» углеводными калориями, которые постепенно вызывают жировую дегенерацию внутренних органов. Кроме того, он способствует развитию нарушения кровообращения органа. При хронической алкогольной интоксикации на фоне оксидативного стресса происходит некроз гепатоцитов, развивается хронический воспалительный процесс и фиброз печени. Механизм развития последнего во многом обусловлен активацией так называемых звездчатых клеток. В норме они находятся в состоянии покоя, а при повреждении гепатоцитов «просыпаются» и становятся способными к интенсивному делению в участках воспаления16. В результате ткань печени разрастается, и в дальнейшем этот процесс часто заканчивается циррозом.

Действие ЭФЛ при алкогольном поражении печени

Назначение эссенциальных фосфолипидов при алкогольном поражении печени позволяет связать активные формы алкоголя, которые образуются при поступлении высоких доз алкоголя и «запускают» механизм оксидативного стресса. Благодаря высокой биодоступности и возможности внедряться в клеточные мембраны гепатоцитов ЭФЛ способствуют удалению свободных радикалов и восстанавливают структуру клеточной стенки. Кроме того, ЭФЛ оказывают антифибротическое действие, подавляя активацию звездчатых клеток печени и останавливая патологический процесс развития фиброза17.

ЭФЛ можно назвать универсальным средством, оказывающим противовоспалительное, антифибротическое действие, а также предотвращающим гибель клеток печени18. Эти возможности обеспечивают эффективность при хронических гепатитах, циррозе, жировой дистрофии печени, алкогольном гепатите и других нарушениях работы печени.

Темы рефератов — Кафедра биологической химии

1. Строение и биологическое значение белков, жиров и углеводов в живой материи.

2. Строение нуклеиновых кислот, их биологические функции.

3. Понятия о механизмах передачи наследственной информации (репликация, транскрипция, трансляция).

4. Особенности организации и функционирование вирусов.

5. Вирусы – факторы изменения генетической информации организмов.

6. Особенности строения прокариотических клеток.

7. Особенности строения животной клетки.

8. Особенности строения клеток растений.

9. Морфо-функциональные особенности гифы гриба.

10. Типы деления клеток. Общая характеристика митоза и мейоза.

11. Характеристика типов полового и бесполого размножения.

12. Основные типы наследования – законы Менделя.

13. Типы взаимодействия аллельных и неаллельных генов.

14. Научные открытия Г.Менделя и Т.Моргана и их роль в становлении науки генетики.

15. Предмет и основные задачи экологии.

16. Среда обитания и экологические факторы.

17.Характеристик абиотических факторов среды и их влияние на живые организмы.

18. Характеристика биотических факторов среды.

19.Понятие экологической ниши. Комплексное воздействие экологических факторов.

20. Понятие популяции в экологии. Основные свойства популяции.

21. Общая характеристика экосистемы (биогеоценоза).

22. Основные компоненты

23. Биосфера и роль человека в её преобразовании.

24. Заслуги В.И.Вернадского в развитии учения о биосфере.

25. Биогеохимические циклы и их значение в круговороте веществ в природе.

26. Основные экологические проблемы современности.

27. Изменение состава атмосферы и климата под воздействием антропогенных факторов.

28. Влияние антропогенных факторов на круговорот углерода в природе.

29. . Влияние антропогенных факторов на азота в природе.

30. . Влияние антропогенных факторов на круговорот фосфора в природе.

а) основная литература:

1. Биология. Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Козарь М.В., Гуленков С.И. –М.: ВУНМЦ, 2000.

2. Биология/ Под ред. В.Н. Ярыгина.-М.: Высш. школа, 2000.

3. Общая биология. Учебное пособие. –    СПб.: СПХФА, 2008.

4. Учебное пособие по курсу Общая биология. СПб.: изд-во СПХФА, 2010. – 107 с.

5. Биология: учебное пособие/ Н.В.Кириллова, О.М.Спасенкова,  О.Р.Венникас. Я.Г.Трилис, М.Г.Мещерякова, А.И.Спасенков. — Спб.: Изд-во СПХФА, 2011.

 б) дополнительная литература:

1. Биология. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. М.: Мир, 2002.

2. Общая биология. Пособие для поступающих в СПХФА. Спасенкова О.М.

    СПб.: СПХФА, 2004.

3. Чуйкин, А.Е. Общая биология. Пособие для поступающих на биологические и медицинские факультеты университетов. — Спб.:Изд-во Политехника, 2004.

Химический состав растений

Все живые организмы на Земле имеют сходный химический состав. Но при этом имеют некоторые особенности в соотношении различных веществ, отличающие их друг от друга. Например, в клетках растений в общей сложности содержится больше воды, чем в клетках животных. В свою очередь имеются небольшие различия в химическом составе у различных видов растений. Кроме того различные органы и ткани одного растения также различаются между собой по количеству в них тех или иных веществ.

Все живые организмы, в том числе растения, содержат в своем составе две группы химических веществ: 1) органические, 2) неорганические. Причем особенностью живых организмов является то, что органические вещества в них сильно преобладают над неорганическими (если не считать воду). Это касается как и массы, так и разнообразия.

Органические вещества растений

К основным органическим веществам живых организмов относят белки, жиры и углеводы. Также почти во всех живых клетках есть нуклеиновые кислоты. Они играют важную роль в передаче наследственной информации при размножении и делении клеток. Есть и другие органические вещества, но их намного меньше, чем белков, жиров и углеводов. Поэтому то, говоря об органических веществах, часто упоминают лишь белки, жиры и углеводы.

Главная функция белков — строительная. Они входят в состав многих органоидов клеток. Также белки помогают протекать химическим реакциям. Это ферментативная функция белков. Есть у них и другие функции. Различных видов белков существует огромное множество. Многие белки растений по своему строению отличаются от белков животных и других организмов.

Жиры и углеводы в растениях в основном играют роль запасных питательных веществ. Они обеспечивают растение энергией, когда ему это необходимо.

В процессе фотосинтеза в растениях синтезируется простой углевод — глюкоза. Далее при ее накоплении, в растениях из глюкозы синтезируется крахмал. Этим химический состав растений отличается от животных и грибов. В животных сложным углеводом, выполняющим функцию запасного вещества, является не крахмал, а гликоген.

Семена разных видов растений достаточно сильно могут отличаться между собой по преобладанию тех или иных органических веществ. Так в семенах пшеницы много углеводов, а в семенах подсолнечника — много жиров.

Неорганические вещества растений

К неорганическим веществам, которые входят в состав живых организмов, относятся вода и минеральные соли. Соли в основном распадаются на заряженные ионы.

Воду можно считать основой жизни. Именно в воде возможно протекание большинства химических реакций, а в живых организмов реакции идут очень интенсивно и в больших количествах. В различных органах растений процессы жизнедеятельности идут с разной интенсивностью. Поэтому органы различаются по количеству воды в них. Например, в семенах воды мало, так как зародыш в них «спит», и процессы замедлены или приостановлены. Чтобы семени прорасти, ему надо впитать воду (набухнуть). В листьях растений воды много, так как там активно идет синтез различных веществ.

Минеральные вещества, в основном соли, необходимы растениям для многих процессов жизнедеятельности, например, для фотосинтеза и роста. Растения всасывают минеральные вещества корнями вместе с водой, в которой они растворены. Далее по корню и стеблю водный раствор поднимается туда, где он особенно нужен. В листьях процентное содержание минеральных веществ больше, чем в корнях. Если растению не хватает какого-либо минерального вещества, то оно заболевает.

Высокий уровень холестерина

Образовательная программа для пациентов

 

Основные сведения:

У миллионов людей во всем мире уровень холестерина в крови повышен. Это состояние описывается медицинским термином гиперлипидемия. Повышенный уровень холестерина увеличивает риск инфаркта миокарда и инсульта. Этот курс объясняет, что такое холестерин, как его повышенный уровень приводит к заболеванию сердца, и что можно сделать (с применением лекарственных средств и без них) для снижения уровня холестерина.

1. Что такое липиды и холестерин?

Холестерин, жирные кислоты и триглицериды являются разновидностями жиров (липидов). Это занятие объясняет, что такое липиды и показывает, почему они важны для жизни.

Описание

Существуют три типа липидов: холестерин, жирные кислоты и триглицериды. Жирные кислоты бывают двух типов: насыщенные и ненасыщенные. Ненасыщенные жирные кислоты могут быть мононенасыщенными или полиненасыщенными.

Холестерин

Холестерин в норме присутствует во всех тканях организма. Тело человека состоит из миллионов клеток. В состав их стенок входят липиды, к числу которых относится холестерин. Без холестерина наши клетки не смогли бы правильно работать. Холестерин также является одним из основных элементов структуры солей желчных кислот (помогающих переваривать жиры), витамина D и гормонов. Холестерин попадает в организм из двух источников. Примерно 70% синтезируется самим организмом, в основном, в печени. Еще 30% поступает с пищей. Все мы потребляем пищу, содержащую холестерин.

Жирные кислоты

Другие важные типы липидов — жирные кислоты и триглицериды. Как и холестерин, они являются незаменимыми компонентами клеточных стенок.

Жирные кислоты образуются в организме, однако некоторые из них должны поступать с пищей. Жирные кислоты бывают двух видов: насыщенные и ненасыщенные. Ненасыщенные жирные кислоты могут быть мононенасыщенными или полиненасыщенными.

Липопротеины

Липиды нужны всем тканям организма, поэтому они транспортируются кровью при помощи химических веществ, называемых липопротеинами. Эти липопротеины могут связываться с различными структурами клеток организма и при необходимости освобождать липиды. Две основные категории липопротеинов, переносящих холестерин в организме, называются липопротеинами Высокой плотности (ЛПВП) и липопротеинами низкой плотности (ЛПНП). Они описаны более подробно в следующем разделе

2. В чем различие холестерина ЛПВП и ЛПНП?

ЛПВП и ЛПНП — основные липопротеины, используемые для транспорта холестерина в организме. Холестерин ЛПВП часто называют «хорошим», а холестерин ЛПНП — «плохим». В этом разделе рассказано, почему.

Описание

Липопротеины — такие, как липопротеины высокой плотности (ЛПВП), и низкой плотности (ЛПНП) — являются основными переносчиками холестерина. Они связываются с холестерином, переносят его в другую часть организма, а затем при необходимости освобождают.

ЛПНП

ЛПНП переносят 60 — 70% холестерина крови. Одна из неприятных особенностей ЛПНП состоит в их тенденции «прилипать» к стенкам кровеносных сосудов. Поэтому ЛПНП – это основной класс липопротеинов, обнаруживаемых при атеросклерозе (заболевании, сопровождающемся образованием отложений на стенках артерий), а высокие уровни холестерина ЛПНП являются важным фактором риска сердечно-сосудистых заболеваний.

Это будет описано более подробно в следующем разделе. В связи с этим холестерин ЛПНП часто называют «плохим».

ЛПВП

ЛПВП — самый малочисленный класс липопротеинов, который переносит 20 — 30% холестерина крови. ЛПВП связывают избыток холестерина и возвращают его в печень для переработки и/или удаления из организма. Таким образом, в отличие от ЛПНП, ЛПВП удаляют холестерин из циркулирующей крови. Считается, что высокий уровень ЛПВП снижает риск сердечно-сосудистых заболеваний, поэтому холестерин ЛПВП часто называют «хорошим».

Отношение

Отношение ЛПНП к ЛПВП часто используется для оценки риска сердечно-сосудистых заболеваний у пациента. Высокие значения отражают преобладание холестерина ЛПНП (плохого) и указывают на высокий риск. Низкие значения отражают преобладание холестерина ЛПВП (хорошего) и указывают на низкий риск.

3. Что такое дислипидемия?

Дислипидемия — это состояние, при котором изменены уровни липидов в крови, например, повышен уровень холестерина. Этот раздел объясняет, что такое дислипидемия, и указывает на две ее причины.

Описание

Кроме холестерина, имеются другие важные классы липидов, в том числе жирные кислоты и триглицериды. Набор липидов и их уровни у каждого пациента обычно называются его липидным профилем. Организм регулирует уровни этих липидов, которые зависят друг от друга. У большинства людей уровни этих липидов находятся в нормальных пределах. Однако у некоторых людей количества отдельных типов липидов могут выходить за нормальные границы. Такое состояние называется дислипидемией. Так чем же может быть вызвана дислипидемия? Дислипидемия может быть либо первичной, либо вторичной. Причиной первичной дислипидемии являются генетические, или наследственные нарушения, и эти состояния довольно редки. Вторичные дислипидемии наблюдаются гораздо чаще. Они вызваны другим заболеванием, некоторыми лекарственными средствами, гормонами или факторами стиля жизни (например, жирной пищей, ожирением и недостаточной физической активностью). Несомненно, гораздо легче лечить вторичную дислипидемию.

4. Повышенный холестерол — причина заболевания

Повышение уровня холестерина может привести к образованию бляшек на стенках артерий — атеросклерозу. В результате этого движение крови по сосудам может быть нарушено, а в некоторых случаях может произойти разрыв пораженного сосуда. В зависимости от того, в каком органе это произойдет, такой процесс может стать причиной тяжелого осложнения, например, инсульта или инфаркта. В этом уроке объясняется, как это происходит.

Описание

Атеросклероз — это процесс образования жировых или волокнистых отложений в виде бляшек на стенках кровеносных сосудов. При этом просвет кровеносного сосуда со временем сужается, а его стенка уплотняется.

Так какова же роль повышенного уровня холестерина в образовании этих бляшек?

Бляшка

Образование бляшки начинается с повреждения внутренней оболочки кровеносного сосуда. Такое повреждение может возникнуть в результате курения, повышения кровяного давления или слишком высокого уровня глюкозы крови (например, при диабете). Эти повреждения позволяют ЛПНП проникать в стенки сосудов. Иммунные клетки также проходят в стенку сосуда и, поглощая ЛПНП, превращаются в пенистые клетки. Скопления

пенистых клеток под микроскопом похожи на жировые полоски. Пенистые клетки вырабатывают химические вещества, которые образуют волокнистый слой на поверхности жировой полоски, в результате чего образуется атероматозная бляшка. К каким нарушениям приводят эти бляшки? Существуют три основных события, вызванных наличием атеросклеротических бляшек.

Ишемия

Растущая бляшка может сузить просвет кровеносного сосуда, ограничивая кровоток тканей и их снабжение кислородом. Это состояние называется ишемией.

Эмболия

Мелкие части бляшки могут отрываться и циркулировать в крови, закупоривая другие сосуды. Это называется эмболией. Разрыв бляшки может также привести к освобождению накопленного холестерина в кровоток. Содержимое бляшки может также спровоцировать образование тромба в месте разрыва.

Аневризма

Формирование бляшек на стенках кровеносных сосудов может ослаблять их стенки, в результате чего образуются шарообразные расширения, называемые аневризмами. По мере роста аневризмы стенки сосуда истончаются и ослабляются; повышается вероятность их разрыва и опасного для жизни кровоизлияния. Эти три процесса могут иметь серьезные последствия в зависимости от того, в какой части организма они происходят. Переместите курсор на три показанные области организма.

5. Что означает Ваш липидный профиль

Врач может назначить Вам исследование липидного профиля, если заподозрит у Вас дислипидемию. При этом в анализе крови будут определены уровни основных липидов и липопротеинов. До взятия крови на этот анализ вы не должны принимать пищу в течение 12 часов, так как уровни многих из этих липидов повышаются после еды.

Описание

При исследовании липидного профиля определяют содержание триглицеридов, общего холестерина, ЛПВП (иногда пишут «холестерин ЛПВП») и ЛПНП (иногда пишут «холестерин ЛПНП»). В сообщении о результатах исследования часто указывают отношение ЛПНП/ЛПВП. В США единицей измерения уровня липидов служат миллиграммы на децилитр (мг/дл), а в Европе и России — миллимоли на литр (ммоль/л). Рекомендуемые уровни различны в разных странах и часто изменяются. В России используются Европейские рекомендации по профилактике ССЗ. Согласно этим рекомендациям оптимальные значения липидов составляют: общий холестерин <5 ммоль/л (<200 мг/дл), холестерин ЛПНП <3,0 ммоль/л (<115 мг/дл), холестерин ЛПВП > 1,0 ммоль/л у мужчин (>40мг/дл) и > 1,2 ммоль/л у женщин (>46 мг/дл), триглицериды < 1,7 ммоль/л (< 155 мг/дл).

У больных ИБС и/или при атеросклерозе периферических артерий, сонных артерий,а также при наличии сахарного диабета, рекомендуемый уровень общего холестерина < 4,5 ммоль/л, а «плохого» холестерина <2,6 ммоль/л.

Ролловер-текст:

Триглицериды (ТГ): Триглицериды не так тесно связаны с заболеванием, как холестерин. Однако нормальные уровни не должны превышать 1,7 ммоль/л (150 мг/дл), и врач может назначить медикаментозное лечение, если обнаружит у Вас более 200 мг/дл (2,3 ммоль/л).

Общий холестерин: В идеальном случае уровень общего холестерина должен быть ниже 5,2 ммоль/л (200 мг/дл).

Холестерин ЛПВП: Уровень «хорошего холестерина» в идеальном случае должен быть выше 1,1 ммоль/л (45 мг/дл) у мужчин и 1,4 ммоль/л (55 мг/дл) у женщин до менопаузы. Уровни выше 60 мг/дл (1,55 ммоль/л) особенно благоприятны и снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний.

Холестерин ЛПНП: Уровень этого «плохого холестерина» в идеальном случае должен быть ниже 2,6 ммоль/л (100 мг/дл).

Отношение холестерина ЛПНП к холестерину ЛПВП: Отношение ниже 3,5 считается нормальным. Отношение 5,0 или выше должно настораживать. Такое отношение часто считается показателем высокого риска сердечно-сосудистых заболеваний.

6. Каков Bаш риск инфаркта?

Высокий уровень холестерина — только один из многих факторов риска, связанных с атеросклерозом и сердечно-сосудистыми событиями, например, с инфарктом миокарда. В этом разделе описаны эти факторы риска.

Описание

Фактор риска — это признак (например, ожирение или курение), повышающий вероятность развития заболевания. Факторы риска, указывающие на возможность развития заболевания сердца, подразделяются на управляемые и неуправляемые. Неуправляемыми называются факторы, на которые человек не может воздействовать, например, возраст (риск сердечно-сосудистых заболеваний с возрастом повышается), наследственность, пол и этнические факторы. К управляемым факторам риска относятся те, которые можно изменить. Среди них — курение, ожирение, диета, недостаток физической активности, дислипидемия, высокое

артериальное давление и диабет. Ответьте на следующие вопросы и нажмите «ввести», чтобы увидеть численную оценку Ваших факторов риска. Если Bы не уверены в ответе, оставьте его пустым. Нажмите «продолжить», когда закончите работу в этом разделе. Риск коронарных заболеваний сердца значительно возрастает при наличии нескольких факторов риска, поскольку влияние отдельных факторов умножается, а не суммируется. Эта диаграмма показывает, как сочетаются относительные риски. Например, если человек курит, его относительный риск равен 1,6, т.е. вероятность развития сердечно-сосудистого заболевания, которое может привести к инфаркту, в 1,6 раз выше, чем у некурящего. Если у того же человека еще и высокое артериальное давление, относительный риск возрастает до 4,5. Если у того же человека повышен уровень холестерина, относительный риск резко повышается до 16. Поэтому чем больше факторов риска Вы устраните, тем меньше Ваш риск сердечно- сосудистого заболевания.

7. Как можно понизить уровень холестерина?

Добиться снижения уровня холестерина можно многими способами. Большинство из них связаны со сменой образа жизни, например, изменением диеты и увеличением физической активности. Такие изменения описаны в этом разделе.

Описание

Здесь показан список пищевых продуктов и блюд. Отметьте те из них, которые Вы регулярно едите или пьете. Нажмите «продолжить», когда закончите работу в этом разделе. Здесь показана схема, описывающая различные типы липидов.

Ролловер-текст:

Жиры/Липиды: Употребляйте меньше жирной пищи. Жир должен составлять менее 30% потребляемых Вами калорий. (Для человека, потребляющего в день 2000 калорий, это означает суточное потребление не более 65 граммов жира).

Холестерин: Холестерин присутствует только в пище животного происхождения, т.е. в мясе, молочных продуктах, но не во фруктах, овощах или орехах. Ограничивайте потребление холестерина до величины не более 300 миллиграммов (мг) в день.

Жирные кислоты/триглицериды (ТГ): В отличие от холестерина, они

присутствуют в пище животного и растительного происхождения. Насыщенные жиры: Это самые плохие жиры. Насыщенные жиры имеют плотную консистенцию при комнатной температуре. Они содержатся в жирах животного происхождения и некоторых маслах тропических растений (в том числе, в пальмовом и кокосовом). Эти жиры повышают уровень холестерина ЛПНП. Насыщенные жиры должны составлять менее 10% потребляемых Вами калорий.

Ненасыщенные жиры: Ненасыщенные жиры лучше, чем насыщенные.

Ненасыщенные жиры содержатся в растениях. При комнатной температуре они имеют жидкую консистенцию.

Полиненасыщенные жиры: Подсолнечное, кукурузное и соевое масла содержат полиненасыщенные жиры.

Мононенасыщенные жиры: Это самые хорошие жиры. Примеры: рапсовое и рисовое масла. Этот тип жиров помогает повысить уровень холестерина ЛПВП.

8. Какие лекарства можно применять?

В настоящее время существуют 5 основных классов лекарственных средств, которые могут снизить уровень липидов. Чаще всего применяются статины. Кроме того, имеются смолы (также известные как секвестранты желчных кислот), ингибиторы всасывания холестерина, фибраты и никотиновая кислота. В этом разделе описаны эти препараты.

Описание

Статины

Статины — самые распространенные препараты для снижения уровня липидов. Холестерин образуется во всех клетках организма, однако наибольшее его количество образуется в печени. Поэтому снижение продукции холестерина печенью стало главной целью лекарственной терапии. Чтобы понять механизм действия статинов, нужно знать пути синтеза холестерина. Холестерин образуется в результате многоступенчатого процесса, а статины угнетают один из его этапов. Основной фермент, управляющий этим процессом — ГМГ КоА-редуктаза. Статины влияют на активность этого фермента и блокируют путь синтеза холестерина в организме. Поэтому организм вырабатывает меньше холестерина, а его уровень в крови пациента снижается. В настоящее время имеются несколько статинов. Посоветуйтесь с врачом о различных статинах и их полезных эффектах. Существуют также другие лекарственные средства, снижающие уровни холестерина и триглицеридов. Их можно использовать отдельно или в комбинации со статинами.

Смолы

Смолы связывают соли желчных кислот, после чего они выходят из организма с калом. Печень реагирует на потерю солей желчных кислот использованием большего количества холестерина для синтеза новых солей желчных кислот, и, таким образом, снижает уровень холестерина в организме.

Ингибиторы всасывания холестерина

Аналогичным образом, ингибиторы всасывания холестерина ограничивают его всасывание в кишечнике и, тем самым, снижают содержание липидов.

Фибраты

Фибраты — другой пример нестатиновых средств лечения дислипидемии. Эти препараты несколько снижают уровень ЛПНП, но, в основном, используются для коррекции высокого уровня триглицеридов и низкого уровня ЛПВП.

Никотиновая кислота

Наконец, никотиновая кислота, которая принадлежит к группе витаминов РР, снижает уровни холестерина ЛПНП и триглицеридов, повышая уровень холестерина ЛПВП. Это эффективное средство повышения уровня холестерина ЛПВП.

Спасибо!

Мы надеемся, что этот курс был Вам интересен. Если Вы полагаете, что Вы или кто-то из Ваших близких страдаете этим заболеванием — посоветуйтесь с врачом.

Растительные жиры — обзор

Липиды

Липиды определяются как вещества, которые более растворимы в органических растворителях, чем в воде. Питательно важные липиды включают триглицериды, фосфолипиды, растительные стерины, холестерин и жирорастворимые витамины (A, D, E и K). Кишечник также ежедневно подвергается значительной нагрузке эндогенных липидов, включая холестерин и фосфатидилхолин, которые выделяются с желчью. По идее, организм сталкивается с другой проблемой усвоения липидов по сравнению с углеводами и белками, которые хорошо растворимы в воде.Таким образом, гидрофобные липиды должны проходить через водное содержимое кишечника и быть представлены в эпителии кишечника в концентрациях, достаточных для их поглощения. Однако, оказавшись у щеточной каймы, они могут легко проходить через клеточную мембрану для абсорбции (хотя сейчас становится очевидным, что даже конечные продукты переваривания липидов выигрывают от присутствия специфических переносчиков, которые ускоряют абсорбцию необходимых липидных метаболитов).

Переваривание липидов начинается преимущественно в желудке.Липидная фаза еды становится жидкой при температуре тела, а подвижность желудка рассеивает липид на маленькие капельки, которые становятся эмульсией, а не просто плавают на поверхности содержимого желудка. Желудочный сок также содержит липазу, которая связывается с поверхностью капелек масла и воздействует на триглицериды с образованием диглицеридов и свободных жирных кислот. Однако при кислом pH просвета желудка свободные жирные кислоты протонируются и перемещаются в центр масляных капель, где они не доступны для абсорбции.

При попадании в тонкий кишечник активность липазы прекращается при повышении pH. Липидная фаза еды также вступает в контакт с мицеллами, содержащими желчные кислоты, которые доставляются с желчью. Будучи амфипатическими, желчные кислоты окружают поверхность масляных капель, стабилизируя липидную эмульсию. Теперь липиды доступны для воздействия липазы поджелудочной железы, которая может полностью переваривать ди- и триглицериды до моноглицеридов и двух свободных жирных кислот. Липаза поджелудочной железы фактически ингибируется желчными кислотами при исследовании in vitro , но ее активность поддерживается in vivo другим продуктом поджелудочной железы, колипазой, которая связывается с поверхностными желчными кислотами, а также липазой и тем самым закрепляет липолитический фермент в близость его субстратов.Нейтральный pH просвета тонкой кишки также позволяет продуктам липолиза ионизироваться, поэтому они мигрируют на поверхность капель и могут свободно диффундировать, образуя ламеллы и везикулы. Панкреатический сок также содержит холестеринэстеразу, которая гидролизует диетические эфиры холестерина, стеринов и жирорастворимых витаминов. Однако продукты этого фермента чрезвычайно гидрофобны и остаются внутри масляной капли.

Таким образом, желчные кислоты играют дополнительную роль в усилении ассимиляции липидов.Они не только стабилизируют липидную эмульсию, но и по мере увеличения отношения желчных кислот к липолитическим продуктам они самоорганизуются в смешанные мицеллы, которые являются транспортными средствами для транспортировки продуктов через водный барьер к поверхности эпителия. Молекулы амфипатической желчной кислоты «защищают» липиды от молекул воды и, таким образом, повышают их растворимость. Это заметно увеличивает скорость диффузии моноглицеридов и жирных кислот (даже если они обладают некоторой растворимостью в воде при нейтральном pH) и важно для поддержания растворимости холестерина и жирорастворимых витаминов.Действительно, в ситуациях, когда уровни желчных кислот снижены (например, у пациента с желчными камнями, препятствующими оттоку желчи), всасывание жирорастворимых витаминов может быть нарушено до такой степени, что возникает дефицит. Однако это редко будет сопровождаться недостаточным всасыванием липидов в целом, потому что свободные жирные кислоты и моноглицериды обладают достаточной растворимостью в воде для достижения эпителия на уровнях, позволяющих их абсорбцию, хотя и более медленными темпами, чем при помощи мицелл.Кроме того, тонкий кишечник обладает значительным «анатомическим резервом», в результате чего большая часть тонкого кишечника задействуется для абсорбции липидов, если скорость доставки замедляется.

Когда мицеллы, несущие продукты липолиза, достигают эпителиальной щеточной каймы, пищевые липиды диссоциируют и поглощаются энтероцитами. Долгое время считалось, что они могут просто пересекать апикальную мембрану путем диффузии, будучи липофильными. Однако более свежие данные показывают, что, по крайней мере, для определенных классов липидов, специфические носители могут способствовать их усвоению (Abumrad and Davidson, 2012).В частности, молекула, известная как CD36, участвует в поглощении длинноцепочечных жирных кислот, хотя в целом она не важна для этого процесса (возможно, из-за анатомического резерва, описанного выше, плюс пассивная проницаемость). Кайма также содержит белок, который способствует специфическому поглощению холестерина, NPC1L1, который оказался полезной фармакологической мишенью при определенных формах гиперхолестеринемии. Фактически, абсорбция холестерина в кишечнике неэффективна, потому что липид не только поглощается специфическим переносчиком щеточной каймы, но также выводится из клетки активными переносчиками семейства АТФ-связывающих кассет (ABC). Эти переносчики обладают даже более высоким сродством к растительным стеринам, а это означает, что эти липиды могут попадать в организм только в следовых количествах, если соответствующие переносчики ABC не мутированы или отсутствуют (как видно в редком состоянии ситостеролемии, когда растительные стеролы накапливаются в кровотоке). Наконец, есть особые соображения по поводу поглощения жирных кислот со средней длиной цепи (с 6–12 атомами углерода). Более короткий гидрофобный хвост этих молекул приводит к более высокой растворимости в воде, чем их длинноцепочечные аналоги, и, соответственно, эти молекулы обладают значительной проницаемостью для параклеточного пути.Более того, поскольку они не проходят через цитозоль энтероцитов, они не подвергаются дальнейшей обработке после абсорбции (см. Ниже) и могут попадать в портальный кровоток для передачи в другие органы. Диета, богатая триглицеридами со средней длиной цепи, может быть полезна при лечении пациентов с нарушением всасывания липидов.

Липиды также отличаются от углеводов и белков тем, как они обрабатываются энтероцитами после абсорбции. Вместо того, чтобы оставаться продуктами гидролиза, жирные кислоты и моноглицериды реэтерифицируются в форму триглицеридов в гладком эндоплазматическом ретикулуме.Также повторно этерифицируются фосфолипиды, холестерин и жирорастворимые витамины. Затем повторно собранные липиды собираются в частицы, покрытые апопротеинами, которые называются хиломикронами, и они, в свою очередь, выводятся из энтероцита путем экзоцитоза. Они слишком велики, чтобы проникать в капилляры, которые в конечном итоге стекают в воротную вену, и поэтому не покидают кишечник этим путем. Скорее они попадают в лимфатическую систему и в конечном итоге попадают в кровоток через грудной проток.Хиломикроны — это транспортные средства, используемые для транспортировки гидрофобных липидов через кровообращение к тканям, которые в них нуждаются. В конечном итоге остаются только небольшие остатки, которые достаточно малы, чтобы проходить через фенестрации в эндотелиальных клетках печени и, таким образом, подвергаются катаболизму гепатоцитами.

Транспорт и функция липидов во флоэме растений

Введение

Липиды — важные компоненты растений. Они обеспечивают энергией метаболические процессы, являются структурными компонентами мембран и важными внутриклеточными сигналами.В последние годы различные липофильные молекулы также обсуждались как сигналы дальнего действия. В то время как некоторые из этих липидов связаны с ответом на биотический стресс / патоген и системной приобретенной устойчивостью, другие являются хорошими кандидатами в качестве сигналов в ответ на абиотический стресс. Учитывая текущее изменение климата и срочную необходимость сбалансировать наши потребности в пище и топливе, важно понимать, как растения сигнализируют об абиотических и биотических стрессах не только локально, но и в отдаленных частях растения.Другими словами: чтобы создать растения, которые могут выжить в неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как засуха, нам нужно знать, как растения передают эти липофильные сигналы от корня к побегу или наоборот.

Завод систем дальнего следования

Растения развили две системы транспорта на большие расстояния: ксилему и флоэму:

Ксилема перемещает воды, минералов и питательных веществ , которые были взяты из почвы по всему растению. Транспорт происходит вверх через сосуды ксилемы, которые представляют собой мертвые клетки с утолщенными периферическими клеточными стенками, и управляется градиентом водного потенциала между (влажной) почвой и (сухим) воздухом.Хотя некоторые белки были обнаружены в этом потоке ксилемы [1, 2], до сих пор не было предпринято попыток идентифицировать липофильные соединения.

Флоэма является основным каналом для переноса фотоассимилятов , сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. Он состоит из больших трубчатых ячеек, известных как ситовые элементы, которые соединяются, образуя ситчатые трубы, и могут достигать 100 м в высоких деревьях. Чтобы обеспечить беспрепятственный поток, ситовые элементы, клетки, через которые происходит этот транспорт, потеряли свои ядра, рибосомы и большинство органелл во время развития.Стенки клеток на границе раздела двух ситовых элементов содержат большие ситовые поры [см. Обзор в 3]. Считается, что молекулы, обнаруженные в элементе сита, синтезируются в соседних клетках-компаньонах и транспортируются в элемент сита (SE) через плазмодесмы. Считается, что транспорт фотоассимилятов, а также сигнальных молекул происходит от источника (фотосинтетически активные зрелые листья) к опусканию (незрелые листья, корни, плоды, цветы и т. Д.) По механизму, управляемому осмотическим градиентом («гипотеза потока давления Мюнха» ; обзор см. в [3, 4]).Следовательно, транспорт флоэмы может быть двунаправленным, двигаясь вверх или вниз .

Разговор с догмой

Еще менее 20 лет назад флоэма рассматривалась как не что иное, как транспортная система для фотоассимилятов. Однако усовершенствования методов масс-спектрометрии, развитие MALDI и ионизации электрораспылением, а также повышенная чувствительность и разрешающая способность масс-спектрометров позволили нам обнаруживать соединения, присутствующие только в незначительных количествах.В настоящее время принято считать, что флоэма представляет собой сложную систему транспортировки стрессовых сигналов и регуляторов развития в форме небольших молекул, пептидов / белков и нуклеиновых кислот. Подробное описание содержания, развития, структуры и функций флоэмы можно найти в [3]

.

Совсем недавно сложные липиды были обнаружены в экссудатах флоэмы нескольких видов растений [5-7]. Некоторые из них были идентифицированы на основе активности фракции экссудатов флоэмы, другие идентификации основаны на более всестороннем анализе липидов флоэмы.Возникает вопрос: что это за липиды? В чем их функция? И как они растворяются и транспортируются в водной среде флоэмы?

Липофильные молекулы во флоэме

Липофильные молекулы, обнаруженные во флоэме, можно сгруппировать в следующие группы (Таблица 1):

Липофильные гормоны: Абсцизовая кислота (ABA), индолуксусная кислота (IAA), гиббереллины (GA), цитокинины, салициловая кислота (SA) и оксилипины, такие как жасмоновая кислота (JA) и ее предшественник cis (+) — 12-оксофитодиеновая кислота (OPDA).

Маленькие липофильные молекулы: Дегидроабиетинал (DA), азелаиновая кислота (AzA), неидентифицированное производное глицерин-3-фосфата (G3P *) и жирные кислоты.

Стероидные липиды: Свободные, ацилированные и гликозилированные производные холестерина, ситостерина, кампостерола и стигмастерина.

Глицеролипиды: диацилглиерол (DAG), триацилглицерин (TAG), фосфатидилхолин (PC), фосфатидилинозитол (PI), фосфатидная кислота (PA), моногалактозилдиацилглицерин (MGDG).

Какова функция липидов во флоэме?

Липиды во флоэме могут быть обнаружены по разным причинам:

1) Липиды флоэмы могут быть продуктами оборота мембраны или повреждением мембраны [3]. При анализе липидов флоэмы было обнаружено, что профили фосфолипидов отличаются от липидов листьев, при этом некоторые липиды являются уникальными для флоэмы, что позволяет предположить, что мембранный обмен во флоэме здоровых, неповрежденных листьев маловероятен [5].Однако возможна деградация мембраны в результате травмы или процесса, подобного старению листьев осенью. Этот процесс начнется с липолитического высвобождения жирных кислот из мембранных липидов с последующим β-окислением в пероксисомах и превращением в сахарозу [9]. В результате мобилизуется не липид / жирная кислота, а сахароза, в которую они были преобразованы. Кроме того, оговорка этой концепции заключается в том, что ни пероксисомы, ни ферменты β-окисления в элементах сита до сих пор не описаны, что делает этот процесс внутри элемента сита довольно маловероятным.

2) Липиды флоэмы могут транспортироваться в виде строительных блоков или энергоносителей . Это маловероятно, поскольку большинство тканей растений способно к биосинтезу липидов и, следовательно, потребность в липидах в качестве предшественников отсутствует [10]. С другой стороны, состав флоэмы изменяется во время старения листа с сахарозы на аминокислоты как преобладающие молекулы [11]. Хотя это не относится к типичному образцу флоэмы, полученному из молодых, здоровых листьев, возможно, что жирные кислоты и триацилглицерины перемещаются как часть мобилизации клеточных компонентов, связанной с сезонным старением.Однако, как упоминалось выше, эта мобилизация обычно происходит в форме сахарозы.

3) Третий и наиболее интересный вариант состоит в том, что липиды флоэмы служат в качестве сигналов дальнего расстояния . Мы уже знаем, что многие липиды являются важными сигнальными соединениями в растениях! Тем не менее, несмотря на обнаружение и описание функции некоторых «липидных гормонов» (ABA, IAA, GA, JA, см. [3, 12]) и небольших липофильных молекул (DA, AzA; см. [13]) во флоэме, их сигнальная функция, особенно в случае фосфолипидов, таких как PA, PI и PC, и их транспортные механизмы изучены лишь частично.

Движение липидов в водной среде флоэмы

Перенос гидрофобных соединений на большие расстояния в водных системах, таких как флоэма, не лишен приоритета в биологических системах: у животных липиды перемещаются от клетки к клетке [14] или внутри кровотока [15, 16], часто будучи связанными с белками. Кроме того, они также регулируют экспрессию генов [17, 18]. Хотя эти липид-белковые механизмы являются ключевыми для развития и здоровья млекопитающих, их возможное значение для растений практически не изучено.

Небольшие липофильные молекулы (липофильные гормоны, оксилипины, фитостерины, DA и AzA) уже обсуждаются как сигналы на большом расстоянии во флоэме. Фосфолипиды как молекулы передачи сигналов на большие расстояния обеспечивают новый аспект передачи сигналов, опосредованной флоэмой. Ниже приведены примеры различных механизмов, с помощью которых растения перемещают липиды во флоэму и вокруг нее, функции липидов, а также белки-кандидаты для определенных функций в перемещении сложных липидов:

Липофильные гормоны (подробнее см. Обзоры [3, 12])

Ауксины обнаружены во флоэме более 14 видов. Ауксин перемещается посредством полярного транспорта ауксина, используя специфические носители для перемещения от клетки к клетке через мембрану, а также через объемный поток во флоэме. Однако пока неизвестно, синтезируется ли он в SE или импортируется из других клеток, как и механизм его движения во флоэме. Было высказано предположение, что ауксин перемещается во флоэму посредством транспорта, опосредованного переносчиками [19], с использованием тех же переносчиков, что и во время полярного транспорта ауксина. Многие ауксины во флоэме этерифицированы или, по крайней мере, в одном случае, конъюгированы с аминокислотой аспарагиновой кислотой.Эта этерификация может обеспечить повышенную растворимость и / или стабильность гормона.

Аналогичный механизм используется в передаче сигналов Jasmonic acid (JA). Оксилипин JA, вероятно, является наиболее изученным липидом флоэмы. Он синтезируется в ответ на ранение или травоядность и перемещается по растению, вызывая (системный) защитный ответ. Это движение происходит в форме JA-изолейцина [20]. Другие исследователи показали движение метил-JA в сосудистой сети, движение, которое, по-видимому, также распространяется на ксилему [21, 22].Более того, было высказано предположение, что JA-предшественник 12-оксофитодиеновой кислоты (OPDA), второй флоэм-мобильный оксилипин [23], может играть роль в реакции на засуху и взаимодействовать с ABA. [24]. Салициловая кислота , как и JA, играет ключевую роль в системной приобретенной устойчивости.

ABA , а также ее метаболиты фазовая кислота и дигидрофазеиновая кислота были обнаружены во флоэме нескольких видов растений, однако не было обнаружено никаких доказательств наличия гликозидов или сложных эфиров глюкозы.Присутствие гиббереллиноподобных соединений во флоэме было определено с помощью биологических анализов сока флоэмы, а также в падевой росе насекомых, сосущих флоэму. ГХ-МС показала присутствие GA 1 , а также нескольких предшественников, но не метаболитов. Его точный механизм движения остается неустановленным. Цитокинины были обнаружены в ксилеме и флоэме еще в 1960-х годах. Основной формой цитокинина в ксилеме является транс -зеатин рибозид, тогда как цитокинин-рибозиды N6 — (2-изопентенил) аденин-типа являются преобладающими формами во флоэме (см. Обзор [25]).Транслокация в ксилему контролируется факторами окружающей среды с транс -зеатин рибозидом в качестве сигнала для статуса нитрата. Таким образом, можно предположить, что химическая форма присутствующего цитокинина определяет не только способ и направление его транспорта, но также его сигнальную функцию. Движение цитокининов (а также ауксина) через флоэму было показано с помощью прививки, а также подкормки радиоактивно меченными соединениями.

Хотя липофильные гормоны очень разнообразны по структуре, все они, по-видимому, перемещаются по флоэме либо в свободной форме, либо в виде конъюгатов с аминокислотами, метильными группами или сахарными (гликозильными / рибозильными) группами.На данный момент белки-носители, по-видимому, не нужны для их перемещения на большие расстояния.

Маленькие липофильные молекулы
Маленькие липофильные молекулы, обнаруженные во флоэме, — это дегидроабиетинал (DA), азелаиновая кислота (AzA), неидентифицированное производное глицерин-3-фосфата (G3P *) и жирные кислоты. Они играют решающую роль в системном приобретенном сопротивлении. Тем не менее, их способность двигаться и механизмы, с помощью которых это происходит, еще предстоит выяснить [см. 13].

Стероидные липиды
Behmer et al. [7] обнаружил во флоэме свободные, ацилированные и гликозилированные производные холестерина, ситостерина, кампостерола и стигмастерина. Они обнаружили, что примерно половина пула стеролов флоэмы была гликозилирована, а остальная часть состояла из свободных и ацилированных форм. Хотя эти находки предполагают, что их транспорт во флоэме может зависеть от движения свободных, ацилированных или гликозилированных стеролов на основе давления-потока, точный механизм еще предстоит определить, но может происходить через еще не идентифицированные липид-транспортные белки [7].

Фосфолипиды
Липиды, в частности фосфолипиды, в основном обнаруживаются внутри клеточных мембран, для которых они обеспечивают структуру, но также действуют как медиаторы, регулирующие различные аспекты развития растений и взаимодействия с окружающей средой [26]. Некоторые из этих липидов, включая PA, LPA (лизофосфатидная кислота), DAG, PI и его фосфаты (PIP), могут действовать как вторичные мессенджеры в растительных клетках. Однако практически ничего не известно об их возможной функции в передаче сигналов на большие расстояния.В отличие от структурных липидов, сигнальные липиды присутствуют только в незначительных количествах. Они быстро и временно накапливаются в ответ на внешние раздражители. Мы и другие идентифицировали несколько полярных липидов в экссудатах флоэмы Arabidopsis [5] и canola [6], среди них известные внутриклеточные сигнальные молекулы / предшественники PA, PI и PC. В листе PA продуцируется в ответ на несколько абиотических стрессов, таких как засуха, засоление, ранение и холод, а также как следствие биотического стресса, такого как инфекция патогена, и его сигналов, таких как оксилипины [26].Он генерируется либо путем PLC-DGK, либо непосредственно с помощью PLD, в зависимости от стресса [26, 27]. Присутствие фосфолипидов и, в частности, PA, побудило нас предположить, что фосфолипиды флоэмы также могут действовать как сигналы на большом расстоянии. Из-за их гидрофобной природы мы предположили, что липидсвязывающие белки флоэмы участвуют в различных аспектах этого сигнального каскада ([8, 28]; см. Рисунок 1; из [29]:

Эти белки:

(i) может перемещать или высвобождать липид во флоэму,
(ii) солюбилизировать липид и транспортировать его к его органу-мишени,
(iii) функционирует как часть рецептора, который связывает сигнальный липид и влияет на развитие.

Несколько изучаемых в настоящее время липидсвязывающих белков, локализованных во флоэме, могут действовать в аспектах транслокации механизма передачи липидов на большие расстояния, предложенного на рисунке 1 (см. Также 8):

Flowering-locus T (FT; гомолог риса: Hd3a) представляет собой мобильный липид-связывающий белок флоэмы, который, как было показано, участвует в передаче сигналов цветения на большие расстояния и, по крайней мере, в случае FT тополя, в сигнализирует также о сезонном опадании листьев. Недавние данные свидетельствуют о том, что AtFT связывает ПК [30].Хотя PC был обнаружен в экссудатах флоэмы, остается исследовать, происходит ли взаимодействие PC-Ft в мезофилле, SE или клетках апикальной меристемы и является ли PC частью мобильного сигнала.

Второй липид-связывающий белок с сигнальной функцией — это Dir1 , белок-переносчик липидов, связанный с SAR. Локально индуцированный Dir1 может перемещаться к дистальным листьям и связывать лизофосфатидилхолин (LPC; [31, 32]). Однако он также был обнаружен в высокомолекулярном комплексе, который не допускает перемещения на большие расстояния, но может иметь альтернативную сигнальную функцию [13].Следовательно, остается неясным, функционирует ли комплекс LPC-Dir1 как сигнал или как рецепторный комплекс.

ACBP6 представляет собой небольшой связывающий ацил-КоА белок, который экспрессируется в сосудистой сети и связывает 18: 3 жирные кислоты (α-линоленовая кислота / ALA). ALA — это жирная кислота-предшественник биосинтеза JA. В этом случае он может транспортироваться как важный компонент питания или как сигнальная молекула / предшественник для биосинтеза JA. Было высказано предположение, что ACBP6 может способствовать перемещению ALA во флоэму [27].

PLAFP представляет собой PA-связывающий белок 20 кДа. И белок, и липид были обнаружены во флоэме и индуцируются в ответ на несколько абиотических стрессов. Однако их мобильность еще предстоит показать. Следовательно, как и в случае с предыдущими липид-белковыми комплексами, механизм белок-липидного взаимодействия при передаче сигналов на большие расстояния остается неясным. Моделирование липид-белкового комплекса предполагает, однако, возможность связывания PA с гидрофобной бороздкой в ​​PLAFP, таким образом изолируя его от водной среды и обеспечивая возможность движения.Если в любом из этих случаев белок модулирует содержание липидов флоэмы и может быть продемонстрировано движение суставов, это откроет совершенно новую эру передачи сигналов фосфолипидов.

Благодарности

Эта работа была поддержана Национальным научным фондом (NSF-IOS # 1144391) и Министерством сельского хозяйства США (проект USDA-NIFA Hatch # MICL02233)

Список литературы

  1. Дефо, штат Нью-Джерси, и Констебель, К.П. Протеомный анализ ксилемного сока гибридного тополя.Фитохимия. 70, 856-63 (2009) (DOI: 10.1016 / j.phytochem.2009.04.016).
  2. де Бернонвиль, Т.Д., Альбен, К., Арлат, М., Хоффманн, Л., Лаубер, Э. и Жамет, Э. Протеомика сока ксилема. Методы Мол. Биол. 1072, 391-405 (2014) (DOI: 10.1007 / 978-1-62703-631-3_28).
  3. Лукас, В. Дж., Грувер, А., Лихтенбергер, Р., Фурута, К., Ядав, С. Р., Хелариутта, Ю., Хе, XQ, Фукуда, Х., Канг, Дж., Брэди, С. М., Патрик, Д. В. , Сперри, Дж., Йошида, А., Лопес-Миллан, А.Ф., Грусак, Массачусетси Kachroo, P. Сосудистая система растений: эволюция, развитие и функции. J. Integr. Растение. Биол. 55, 294-388 (2013).
  4. Froehlich, D.R., Mullendore, D.L., Jensen, K.H., Ross-Elliott, T.J., Anstead, J.A., Thompson, G.A., Pélissier, H.C. и Knoblauch, M. Ультраструктура флоэмы и поток давления: агломерации, связанные с окклюзией ситовых элементов, не влияют на транслокацию. Растительная клетка 23, 4428–4445 (2011).
  5. Guelette, B.S., Benning, U.F. и Хоффманн-Беннинг, С.Идентификация липидов и липидсвязывающих белков в экссудатах флоэмы Arabidopsis thaliana . J. Exp. Бот. 63, 3603 (2012).
  6. Мадей, Э., Новак, Л.М. и Томпсон, Дж. Э. Выделение и характеристика липидов в соке флоэмы канолы. Планта 214, 625-634 (2002).
  7. Бехмер, С.Т., Ольшевски, Н., Себастиани, Дж., Палка, С., Спарачино, Г., Счаррно, Э., и Гребенок, Р.Дж. Содержание стеролов во флоэме: формы, предполагаемые функции и значение для насекомых, питающихся флоэмой Фронт.Plant Sci. 4, 370 (2013).
  8. Беннинг, У.Ф., Тамот, Б., Гелетт, Б.С., Хоффманн-Беннинг, С. Новые аспекты передачи липидных сигналов на большие расстояния, опосредованной флоэмой. Передний. Plant Sci. 3: 53 (2012).
  9. Troncoso-Ponce, M.A., Cao, X., Yang, Z., Ohlrogge, J.B. Обмен липидов во время старения. Тома «Наука о растениях» 205–206, 13–19 (2013).
  10. Олрогге, Дж. И Обзор, Дж. Биосинтез липидов. The Plant Cell 7, 957-970 (1995).
  11. Томас, Х. и Стоддард, Дж.L. Старение листьев. Анну. Rev.Plant Physiol. 31, 83-111 (1980) (DOI: 10.1146 / annurev.pp.31.060180.000503).
  12. Виан А., Станкович Б. и Дэвис Е. Сигналомика: разнообразие и методы анализа системных сигналов у растений. В: PlantOmics: The Omics of Plant Science, стр. 459-489. (Д. Барх, М.С. Хананд Э. Дэвис (ред.), Springer Books) (2015).
  13. Шах, Дж., Чатурведи, Р., Чоудхури, З., Венейблс, Б. и Петрос, Р.А. Передача сигналов небольшими метаболитами в системной приобретенной резистентности.Заводской журнал 79, 645–658 (2014).
  14. Christie, W.W. http://lipidlibrary.aocs.org/content.cfm?ItemNumber=39350 (2014 г.).
  15. Charbonneau, D., Beauregard, M. и Tajmir-Riahi, H.-A. Структурный анализ комплексов сывороточного альбумина человека с катионными липидами. Журнал физической химии B 113, 1777-1781 (2009).
  16. Blaner, W.S. Ретинол-связывающий белок: сывороточный транспортный белок для витамина А. Endocrine Reviews 10, 308-316 (1989).
  17. Musille, P.М., Кон, Дж. А. и Ортлунд, Э. Регулировка генов, управляемая фосфолипидами. FEBS Lett. 587, 1238-46 (2013).
  18. Wahli, W. и Michalik, L. PPAR на перекрестке липидных сигналов и воспаления. Тенденции в эндокринологии и метаболизме 23, 351-363 (2012)
  19. Петрашек, Й. и Фримл, Я. Транспортные маршруты Ауксина в развитии растений. Разработка 136, 2675-2688 (2009) (Doi: 10.1242 / dev.030353).
  20. Мацуура, Х., Такейши, С., Киатока, Н., Сато, К., Суэда, К., Масута, К.и Nabeta, K. Транспортировка de novo синтезированного жасмоноилизолейцина в томатах. Фитохимия 83, 25–33 (2012).
  21. Тамогами, С., Ноге, К., Абэ, М., Агравал, Г.К. и Rakwal, R. Метилжасмонат транспортируется к дистальным листьям посредством сосудистого процесса, метаболизируя себя в JA-Ile и вызывая выброс ЛОС в качестве защитных метаболитов. Сигнал завода. Behav. 7, 1378-81 (2012) (Doi: 10.4161 / psb.21762).
  22. Thorpe, M.R., Ferrieri, A.P., Herth, M.M., and Ferrieri, R.A.(11) C-визуализация: метилжасмонат перемещается как во флоэме, так и в ксилеме, способствует транспорту жасмоната и фотоассимилята даже после разъединения транспорта протонов. Планта 226, 541-551 (2007).
  23. Landgraf P, Feussner I, Hunger A, Scheel D, Rosahl S Системное накопление 12-оксофитодиеновой кислоты в SAR-индуцированных растениях картофеля. Евро. J. Plant Pathol. 108, 279-283 (2001).
  24. Савченко, Т., Колла, В.А., Ван, К.К., Насафи, З., Хикс, Д.Р., Фадунгчоб, Б., Чехаб, В.Э., Брандици, Ф., Froehlich, J., Dehesh, K. Функциональная конвергенция путей оксилипина и абсцизовой кислоты контролирует закрытие устьиц в ответ на засуху. Plant Physiol. 164, 1151-1160 (2014).
  25. Кудо Т., Киба Т. и Сакакибара Х. Метаболизм и транслокация цитокининов на большие расстояния. J. Integr. Plant Biol. 2010. Т. 52. С. 53–60.
  26. Munnik, T. и Testerink, C. Передача сигналов фосфолипидов растений: «в двух словах». J. Lipid Res. S260-S265 (2009 г.).
  27. Ван, X., Го, Л., Ван, Г.и Li, M. PLD: фосфолипаза D в передаче сигналов растений. В: Фосфолипазы в передаче сигналов растений, стр. 3-26 (Wang, X., ed., Springer books., 2014)
  28. Zheng, S.X., Xiao, S., and Chye, M.L. Ген, кодирующий ацил-КоА-связывающий белок 3 арабидопсиса, индуцируется патогенами и регулируется циркадными ритмами. J. Exp. Бот. 63, 2985-3000 (2012).
  29. bmb.natsci.msu.edu/faculty/susanne-hoffmann-benning-assistant-professor/current-research/
  30. Накамура, Ю., Андрес, Ф., Kanehara, K ,, Liu, Y.C., Dörmann, P. и Coupland, G. Arabidopsis florigen FT связывается с дневно колеблющимися фосфолипидами, которые ускоряют цветение. Nature Communications 5, 3553 (2014).
  31. Шампиньи, М.Дж., Айзекс, М., Карелла, П., Фоберт, Дж., Фоберт, П.Р. и Кэмерон, Р.К. Перемещение DIR1 на большие расстояния и исследование роли DIR1-подобного во время системной приобретенной устойчивости у Arabidopsis. Передний. Plant Sci. 4, 230 (2013).
  32. Ласкомб, М.Б., Бакан, Б., Бухот, Н., Marion, D., Blein, J.P., Larue, V., Lamb, C. и Prangé, T. Структура «дефектного по индуцированной устойчивости» белка Arabidopsis thaliana, DIR1, выявляет новый тип белка-переносчика липидов. Protein Sci. 17, 1522-30 (2008).
  33. Рисунки были частично изменены из общего доступа Викимедиа: https://commons.wikimedia.org/

Растительная жизнь: липиды

Липиды

Липиды — это разнообразная группа соединений, обладающих общим свойством гидрофобности (нерастворимость в воде).Липиды включают жирные кислоты, жиры, масла, стероиды (стерины), воски, кутин, суберин, глицерофосфолипиды (фосфолипиды), глицерогликолипиды (гликозилглицериды), терпены и тохоферолы.

Липиды повсеместно встречаются в растениях, выполняя множество важных функций, включая хранение метаболической энергии, защиту от обезвоживания и патогенов, перенос электронов и поглощение света. Липиды также вносят вклад в структуру мембран. Кроме того, липиды растений являются сельскохозяйственными товарами, важными для пищевой, медицинской и обрабатывающей промышленности.

Жирные кислоты

Жирные кислоты, простейшие из липидов, представляют собой сильно восстановленные соединения с гидрофильной (водорастворимой) группой карбоновой кислоты и гидрофобной углеводородной цепью. Сотни различных жирных кислот были выделены из растений.


Жирные кислоты отличаются друг от друга длиной углеводородной цепи и степенью насыщения (количеством двойных связей углерод-углерод). Наиболее распространенные жирные кислоты имеют длину цепи от шестнадцати до двадцати атомов углерода, но многие менее распространенные жирные кислоты длиннее или короче.

Насыщенные жирные кислоты не имеют двойных связей, тогда как ненасыщенные жирные кислоты имеют одну или несколько двойных связей. Встречающиеся в природе ненасыщенные жирные кислоты имеют двойные цис-связи, в которых два атома водорода, связанные с атомами углерода двойной связи, находятся на одной стороне молекулы жирной кислоты. Жирные кислоты с одной двойной связью и двумя или более двойными связями называются мононенасыщенными, диненасыщенными и полиненасыщенными соответственно.

жирные кислоты

Жиры и масла

Жирные кислоты редко встречаются в свободном виде в клетке.Вместо этого они связаны сложноэфирными связями с глицерином, трехуглеродным сахарным спиртом, с образованием жиров и масел, наиболее распространенных липидов.

Молекулы глицерина с одной, двумя и тремя присоединенными жирными кислотами называются моноглицеридами, диглицеридами и триглицеридами (часто называемыми триацилглицеринами) соответственно. Жирные кислоты, присоединенные к триглицериду, могут быть одинаковыми, и в этом случае он называется простым триглицеридом, или жирные кислоты могут быть разными, и в этом случае он называется смешанным триглицеридом.

Степень насыщения и длина углеводородной цепи жирных кислот в триглицеридах влияет на их температуру плавления. Обычные жиры, например, из пальм и кокосов, представляют собой триглицериды, которые содержат высокую долю насыщенных жирных кислот и являются твердыми при комнатной температуре (22 градуса Цельсия).

Обычные масла, такие как масла из кукурузы, арахиса, соевых бобов, подсолнечника и оливок, представляют собой триглицериды, которые содержат высокую долю ненасыщенных жирных кислот и являются жидкими при комнатной температуре.


Поскольку растения не могут контролировать свою температуру, они содержат гораздо больше масла, чем жира, поэтому их мембраны будут жидкими при температуре окружающей среды. Наиболее распространенной мононенасыщенной жирной кислотой является олеиновая кислота, а наиболее распространенными полиненасыщенными жирными кислотами являются линолевая кислота и линоленовая кислота.

Некоторые растения содержат большое количество насыщенных жиров, содержащих такие жирные кислоты, как пальмитиновая кислота, самая распространенная насыщенная жирная кислота, содержащаяся в растениях. Растения также содержат меньшее количество других насыщенных жирных кислот, таких как лауриновая и миристиновая кислоты.Фитановая кислота, продукт метаболизма хлорофилла, представляет собой насыщенную жирную кислоту с разветвленной цепью.

Растительные масла представляют собой смесь триглицеридов и используются в качестве запаса энергии в семенах. Поскольку жиры содержат меньше крахмала, они обеспечивают почти вдвое больше энергии в пересчете на массу. Когда жирные кислоты удаляются из глицерина, они могут подвергаться окислению с выделением энергии.

Оливки

Воски, кутин и суберин

Воски представляют собой длинноцепочечные жирные кислоты, присоединенные к длинноцепочечным спиртам сложноэфирными связями.Кутин представляет собой комплекс гидроксилированных жирных кислот (жирных кислот с присоединенными к ним гидроксильными группами), поперечно связанных друг с другом.

Воски и кутин находятся в кутикуле, самом внешнем слое поверхности растений, подверженной воздействию воздуха, и обеспечивают защиту от обезвоживания и патогенов. Суберин — сложное соединение неизвестной структуры. Это основной компонент стенок пробковых ячеек, самый внешний слой коры. Подобно кутину и воску, суберин обеспечивает защиту от обезвоживания и болезнетворных микроорганизмов.

Глицерофосфолипиды

Глицерофосфолипиды или фосфоглицериды вносят значительный вклад в клеточные плазматические мембраны. Таким образом, они образуют один из важнейших классов липидов. Глицерофосфолипиды состоят из фосфата глицерина, к которому с помощью сложноэфирных связей присоединены две жирные кислоты. Молекулы, такие как этаноламин, холин, инозит и серин, могут быть связаны с фосфатом, что приводит к еще большему разнообразию глицерофосфолипидов.
Глицергликолипиды

Эти липиды, известные как глицерогликолипиды или гликозилглицериды, в основном находятся в мембранах хлоропластов, широко распространены в растениях и состоят из глицерина, к которому присоединены одна или две молекулы сахара и две жирные кислоты.Сахара, связанные с глицерином, представляют собой глюкозу, галактозу или дигалактозу.

Стероиды

Стероиды, также называемые стеролами, составляют другой класс липидов, которые являются важными составляющими плазматической мембраны растений. Они также действуют как гормоны растений. Стероиды образуются сопряженной кольцевой системой.

Боковые цепи и группы, присоединенные к кольцам, приводят к появлению множества стероидов со многими биологическими активностями. Стигмастерин, бета-ситостерин, ланостерин и эргостерин являются растительными стероидами.Холестерин, обычный стероид в плазматических мембранах клеток животных, редко присутствует в растениях.

Терпены

Терпены — это липиды, состоящие из двух или более пятиуглеродных изопреновых единиц. Описано более двадцати двух тысяч терпенов. Знакомый вкус и аромат многих растений обусловлены их характерными терпенами.

Растительные терпены и производные терпеноидов включают фитол, компонент хлорофилла; бета-каротин, фотосинтетический пигмент, являющийся предшественником витамина А у животных; паклитаксел, противораковое средство; и резина.Голубая дымка, которую часто можно увидеть в воздухе после обеда, частично связана с терпенами, выделяемыми листьями.

Токоферолы

Токоферолы содержат ароматическое кольцо и длинную изопреновую боковую цепь. Растительные токоферолы включают витамин Е, биологический антиоксидант, который защищает ненасыщенные жирные кислоты от повреждений, вызванных атакой свободных радикалов; витамин К, который играет важную роль в свертывании крови у высших животных; и убихинон и пластохинон, которые являются важными переносчиками электронов в реакциях, ведущих к синтезу аденозинтрифосфата (АТФ).

жирных кислот, сигнализация клеток | Изучите науку в Scitable

Bergstrom, S.K. Простагландины: от лаборатории к клинике. (1982).

Burr, G.O. & Burr, M.M. Новое заболевание дефицита, вызванное жестким исключением жиров из рациона. Journal of Biological Chemistry 82, 345–367 (1929).

Берр, Г.О., Берр, М. М. и др. . О жирных кислотах, необходимых в питании. III. Журнал биологической химии 97 1–9 (1932).

Кори, Э. Логика химического синтеза: многоступенчатый синтез сложных карбогенных молекул (1990).

Девейн, В. А., Ханус, Л., и др. . Выделение и структура компонента мозга, который связывается с каннабиноидным рецептором. Наука 258, 1946–1949 (1992). DOI: 10.1126 / science.1470919.

Фитцджеральд, Г.А. ЦОГ-2 и не только: подходы к ингибированию простагландинов при заболеваниях человека. Nature Reviews Drug Discovery 2 , 879-890 (2003) doi: 10.1038 / nrd1225.

Совет по пищевым продуктам и питанию, Медицинский институт национальных академий. Нормы потребления энергии, углеводов, клетчатки, жиров, жирных кислот, холестерина, белков и аминокислот с пищей (2002).

Джастис, Э. и Каррутерс, Д. М. Сердечно-сосудистый риск и ингибирование ЦОГ-2 в ревматологической практике. Журнал гипертонии человека 19 , 1-5 (2005). DOI: 10.1038 / sj.jhh.1001777.

Вейн, Дж. Р. Ингибирование синтеза простагландинов как механизм действия аспирин-подобных препаратов. Природа (Новая биология) 231, 232–235 (1971). DOI: 10.1038 / 10.1038 / newbio231232a0.

Вейн, Дж. Р. Приключения и экскурсии в биопробах: ступеньки к простациклину (1982).

Самуэльссон Б. От исследований биохимических механизмов до новых биологических медиаторов: эндопероксидов простагландина, тромбоксанов и лейкотриенов (1982).

Самуэльссон, Б. Лейкотриены: медиаторы немедленной гиперчувствительности, реакций и воспаления, Science 220 568–575 (1983) doi: 10.1126 / наука.6301011.

Тернер, Дж. Г., Эллис, К., и др. . Жасмонатный сигнальный путь. Растительная клетка 14, S153 – s164 (2002). DOI: 10.1105 / tpc.000679.

Ячейка. 6. Невезикулярный. Липидные капли. Атлас гистологии растений и животных.

Липидные капли наблюдались и описывались в XIX веке и на протяжении многих лет назывались липосомами. Они также были известны как липидные тела, жировые тела, масляные тела, сферосомы и адипосомы.

Адипоцит

Большинство клеток животных хранят липиды в виде липидных капель, разбросанных по цитоплазме. Их также можно найти в клетках растений и даже в дрожжах и бактериях. Фактически, липидные капли впервые были изучены в клетках семян растений. Хотя большинство клеток могут содержать липидные капли, адипоциты — это животные клетки, специализирующиеся на производстве и сохранении липидных капель. Есть два основных типа адипоцитов. Однокулярные адипоциты (белые жировые клетки) содержат одну очень большую липидную каплю, которая занимает большую часть цитоплазмы.Основная функция белого жира — накапливать и высвобождать энергию при необходимости. Мультилокулярные адипоциты (коричневые жировые клетки) содержат множество маленьких липидных капелек в цитоплазме и специализируются на производстве тепла. У животных после жировой ткани вторым местом, где откладывается больше всего жира, является печень. После процесса пищеварения в энтероцитах остается много липидных капель. В этих клетках триацилглицерины экспортируются в виде хиломикронов. В семенах растений есть клетки, специализирующиеся на хранении энергетического материала в виде липидных капель.

Жировая ткань

Капли липидов выполняют множество функций, которые могут зависеть от типа клеток. Жир липидных капель используется для синтеза липидов клеточных мембран и выработки энергии. Жир — гораздо лучший источник энергии, чем гликоген. Менее известная функция — предотвращение липотоксичности путем удаления жирных кислот из кровотока. Большое количество циркулирующих жирных кислот может производить токсичные молекулы в катаболических путях. Липиды также необходимы для синтеза стероидных гормонов.У некоторых видов животных адипоциты с их большими липидными каплями образуют под кожей толстый слой, обеспечивающий теплоизоляцию. В клетке липидные капли связаны с центрами деградации белков, могут защищать митохондрии и эндоплазматический ретикулум от окислительного стресса.

Липидные капли представляют собой округлые и прозрачные органеллы, расположенные в цитоплазме (рис. 1). Они визуализируются при световой микроскопии после окрашивания жирорастворимыми красителями, такими как суданский черный. Капли липидов различаются по размеру и количеству в зависимости от типа клетки и физиологического состояния клетки.Многие клетки содержат маленькие липидные капли размером от 100 до 200 нм, тогда как адипоциты белого жира могут содержать липидные капли до 200 мкм в диаметре. Количество и размер могут быстро меняться в одной и той же ячейке (рис. 2).

Рисунок 1. Адипоциты. Черная звездочка указывает на одну липидную каплю, которая занимает большую часть цитоплазмы. Синие звездочки указывают на неравномерные маленькие липидные капли, разбросанные по цитоплазме. Рисунок 2. Изображение липидных капель, полученное с помощью просвечивающей электронной микроскопии. Содержание липидных капель однородно, потому что в них хранится жир.

Липидные капли состоят из нейтральных липидов, окруженных мембранным монослоем амфипатических липидов с ассоциированными белками. Липидная капля — единственная клеточная органелла, ограниченная одним липидным монослоем. Он содержит нейтральные липиды, в основном триацилглицерины и сложные эфиры холестерина, в различной пропорции в зависимости от типа клеток. Например, адипоциты имеют липидные капли с большей частью триацилглицеринов, тогда как макрофаги демонстрируют более высокую долю сложных эфиров холестерина.Монослой мембраны в основном состоит из фосфолипидов (большинство из них — фосфатидилхолин, но также фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол) и холестерина. Сфинголипидов практически нет. В этот монослой встроено множество белков с множеством функций.

В клетках животных примерно 50 типов белков связаны с липидными каплями. Их можно классифицировать в соответствии с их функциями: структурные, ферменты, участвующие в везикулярном переносе, передаче сигналов и те, которые используют поверхность липидной капли для выполнения функций, не связанных с самой липидной каплей.Многие из этих белков также находятся в других клеточных компартментах. Например, ферменты, синтезирующие триглицериды, обнаруживаются в мембранах эндоплазматического ретикулума и на поверхности липидных капель. Другие белки могут использовать липидные капли в качестве временного места хранения. Например, гистоны в эмбрионах плодовой мушки временно хранятся в липидных каплях для последующего образования большого количества ядер. Некоторые вирусы используют поверхность липидных капель в качестве платформы для окончательной сборки вирусных частиц.

В клетках животных перилипины представляют собой семейство белков, связанных с липидными каплями. В клетках растений белками, связанными с липидными каплями, являются олеозины (структурные белки, которые могут пересекать монослой мембраны и контактировать с триглицеридами), ферменты (калеозин, диоксигеназа, стереолеозин, которые связаны с клеточным стрессом) и белки, связанные с гидрофобными сегменты монослоя мембраны. Есть также белки, специализирующиеся на синтезе или разложении липидов.Более распространенным белком является олеозин, который может покрывать большую часть поверхности липидной капли и содержит аминокислотную цепь, вставленную среди триацилглицеринов. Другие белки обычно прикреплены к поверхности липидной капли и имеют очень короткую гидрофобную аминокислотную цепь или вообще ее не имеют.

Капельки липидов первоначально образуются в результате накопления этерифицированных липидов между двумя монослоями мембраны эндоплазматического ретикулума (рис. 3).Эти липиды синтезируются резидентными белками эндоплазматического ретикулума. Когда достигается критический размер, депо липидов высвобождается в цитозоль в виде липидной капли, окруженной поверхностным монослоем, выходящим из мембраны эндопламатического ретикулума. Липидные капли могут расти за счет синтеза новых липидов или слияния с другими липидными каплями. Белки, вставленные в ограничивающий монослой, могут синтезироваться в эндоплазматическом ретикулуме или в цитозоле. Новые липидные капли могут также образовываться путем удушения больших липидных капель.Есть два механизма удаления липидных капель из цитоплазмы: за счет активности липаз (ферментов, разлагающих липиды), которые обнаруживаются на поверхности липидных капель, и за счет аутофагии.

Рисунок 3. Формирование липидных капель из эндоплазматического ретикулума (заимствовано из Fujimoto y Ohsaki, 2006.)

Некоторые белки, такие как Pex 30, можно найти в областях эндоплазматического ретикулума, которые образуют липидные капли. Любопытно, что эти белки также обнаруживаются в тех областях эндоплазматического ретикулума, которые образуют пероксисомы.Таким образом, пероксисомы и липидные капли могут разделять некоторые молекулярные механизмы во время своего образования.

У некоторых видов липидные капли всегда остаются физически связанными с эндоплазматическим ретикулумом, как у дрожжей, но у млекопитающих они в основном свободны в цитозоле. Считается, что эти физические контакты между липидными каплями и эндоплазматическим ретикулумом действуют как мосты для эндоплазматических ферментов, которые перемещаются к липидным каплям для разложения жирных кислот. Однако липидные капли также вступают в физические контакты с митохондриями, лизосомами, пероксисомами, эндосомами и ядерной оболочкой.У дрожжей физический контакт между липидными каплями и эндоплазматическим ретикуляром кажется постоянным. Иногда наблюдаются эндосомы, покрывающие липидные капли, что может привести к деградации липидных капель в лизосомах в результате аутофагии.

Библиография

Беллер М., Тиль К., Тул П.Дж., Джекл Х. (2010). Липидные капли: динамическая органелла перемещается в фокус. Письма FEBS 584: 2176-2182.

Фудзимото Т., Осаки Ю. (2006). Летопись Академии наук Нью-Йорка.1086: 104-115.

Гао Кью, Гудман Дж. М.. (2015). Липидная капля — органелла с прочными связями. Frotiers в клеточной биологии и развитии.

Walther TC, Farese Jr.RV. (2012) Липидные капли и клеточный липидный обмен. Ежегодный обзор биохимии. 81: 687–714.

Факты о полиненасыщенных жирах: Медицинская энциклопедия MedlinePlus

КАК ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫЕ ЖИРЫ ВЛИЯЮТ НА ВАШЕ ЗДОРОВЬЕ

Полиненасыщенные жиры могут помочь снизить уровень ЛПНП (плохого) холестерина.Холестерин — это мягкое воскообразное вещество, которое может вызвать закупорку или закупорку артерий (кровеносных сосудов). Низкий уровень холестерина ЛПНП снижает риск сердечных заболеваний.

Полиненасыщенные жиры включают жиры омега-3 и омега-6. Это незаменимые жирные кислоты, которые необходимы организму для работы мозга и роста клеток. Наш организм не производит незаменимых жирных кислот, поэтому вы можете получить их только с пищей.

Омега-3 жирные кислоты полезны для сердца по нескольким причинам. Они помогают:

  • Снижают уровень триглицеридов, типа жира в крови
  • Снижают риск развития нерегулярного сердцебиения (аритмии)
  • Замедляют образование зубного налета, вещества, содержащего жир, холестерин и кальций, которое может затвердеть и закупоривают артерии
  • Слегка понизьте артериальное давление

Омега-6 жирные кислоты могут помочь:

  • Контролировать уровень сахара в крови
  • Снизить риск диабета
  • Снизить кровяное давление

КАК СМОТРЕТЬ ТЫ ЕШЬ?

Вашему телу нужен жир для энергии и других функций.Полиненасыщенные жиры — это здоровый выбор. Рекомендации по питанию для американцев на 2015-2020 годы рекомендуют получать не более 10% от общей суточной калорийности насыщенных жиров (содержащихся в красном мясе, масле, сыре и цельножирных молочных продуктах) и трансжиров (содержащихся в обработанных пищевых продуктах). Держите общее потребление жиров не более 25–30% от дневной нормы калорий. Сюда входят мононенасыщенные и полиненасыщенные жиры.

Употребление более здоровых жиров может принести определенную пользу для здоровья. Но употребление слишком большого количества жиров может привести к увеличению веса.Все жиры содержат 9 калорий на грамм. Это более чем в два раза превышает количество калорий, содержащихся в углеводах и белках.

Недостаточно добавить продукты с высоким содержанием ненасыщенных жиров в диету, состоящую из нездоровой пищи и жиров. Вместо этого замените насыщенные или трансжиры более полезными жирами. В целом, устранение насыщенных жиров в два раза эффективнее для снижения уровня холестерина в крови, чем увеличение полиненасыщенных жиров.

ЧТЕНИЕ ЭТИКЕТКИ ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ

На всех упакованных пищевых продуктах есть этикетки с указанием содержания жира.Чтение этикеток на пищевых продуктах поможет вам отслеживать, сколько жира вы едите в день.

  • Проверьте общее количество жира в одной порции. Не забудьте сложить количество порций, которые вы съедаете за один присест.
  • Посмотрите на количество насыщенных жиров и транс-жиров в порции — остальное — здоровые ненасыщенные жиры. На некоторых этикетках указано содержание мононенасыщенных и полиненасыщенных жиров. Некоторые не будут.
  • Убедитесь, что большинство ваших ежедневных жиров получают из мононенасыщенных и полиненасыщенных источников.
  • Многие рестораны быстрого питания также предоставляют информацию о питании в своих меню. Если вы не видите его опубликованным, спросите свой сервер. Вы также можете найти его на сайте ресторана.

ВЫБОР ЗДОРОВОЙ ПИЩИ

Большинство продуктов содержат комбинацию всех типов жиров. Некоторые из них содержат больше полезных жиров, чем другие. Продукты и масла с повышенным содержанием полиненасыщенных жиров включают:

  • Грецкие орехи
  • Семена подсолнечника
  • Семена льна или льняное масло
  • Рыба, такая как лосось, скумбрия, сельдь, тунец и форель
  • Кукурузное масло
  • Соевое масло масло
  • Сафлоровое масло

Чтобы получить пользу для здоровья, нужно заменить нездоровые жиры полезными.

  • Ешьте грецкие орехи вместо печенья на перекус. Но старайтесь, чтобы ваша порция была небольшой, так как орехи калорийны.
  • Замените мясо рыбой. Старайтесь есть рыбу хотя бы 2 раза в неделю.
  • Посыпьте еду молотыми семенами льна.
  • Добавляйте в салаты грецкие орехи или семечки.
  • Готовьте на кукурузном или сафлоровом масле вместо сливочного масла и твердых жиров.

«Никто не хочет бургер со вкусом кокоса»

Мировой рынок мяса стоит около 1 доллара.3трн. Новый рынок альтернативного мяса на растительной основе оценивается примерно в 4,3 миллиарда долларов.

Тем не менее, несмотря на свою значительную стоимость, предприниматели Эд Стил и доктор Макс Джамилли говорят, что обе отрасли имеют серьезные недостатки. «Мировой рынок мяса сломан. Это убивает нас, это убивает планету, — сказал доктор Джемилли .

«2020 год стал прекрасным примером того, насколько глобальная продовольственная безопасность находится на рекордно низком уровне. Обеспечение продовольствием хрупкое, и традиционное интенсивное сельское хозяйство играет большую роль в распространении болезней, передающихся от животных, устойчивости к антибиотикам и его огромном влиянии на климат.

В то время как спрос на альтернативы растительному мясу «стремительно растет» — MarketsandMarkets ожидает, что к 2025 году этот сектор будет стоить 8,3 миллиарда долларов — дуэт «твердо уверен», что альтернативы растительному мясу «все еще нет достаточно хорошо’.

«И это потому, что отсутствует один важный ингредиент — жир». Доктор Джамилли сообщил FoodNavigator. «И вот здесь мы вступаем».

Проблема с растительным маслом: «Никто не хочет бургер со вкусом кокоса»

Компания Hoxton Farms, созданная дуэтом, производит животный жир на основе клеток.Его первоначальная цель — продать свою культивированную продукцию компаниям, производящим мясо на растительной основе, в качестве замены растительного масла.

Поступая таким образом, промышленность может «наконец» заменить растительные масла и создать заменители мяса, которые «выглядят, готовятся и на вкус так же хороши, как и настоящие», — сказал д-р Джемилли, «если не лучше».

Так что же такое говядина Hoxton Farms с растительными маслами? По словам соучредителя, растительные масла могут быть вредными для окружающей среды и уступать по вкусовым качествам и функциональности.

«Люди пытались заставить растительные масла работать как животные жиры более 150 лет, с тех пор как французы изобрели маргарин, и за это время мы не пошли дальше этого. Проблема в том, что растительные масла очень вредны для окружающей среды — в частности, пальмовое масло из экологически чистых источников и кокосовое масло — и у них неправильный вкус », — сказал д-р . «Никто не хочет бургер со вкусом кокоса».

Растительные масла имеют низкую температуру плавления, что может сделать конечный продукт жирным, а не сочным, говорит Hoxton Farms.GettyImages / DronG

С точки зрения функциональности, Hoxton Farms также обнаруживает нехватку растительных масел. «Их температура плавления очень низкая, а это означает, что если жир не растаял из продукта на полках супермаркета, то он определенно будет, когда вы кладете его на сковороду или в духовку», — соучредитель продолжение.

Это может привести к ощущению жирности, а не сочности. «И это не говоря уже о влиянии растительных масел на здоровье и о том факте, что, чтобы скрыть их вкус, мясо на растительной основе содержит огромное количество соли и других ароматизаторов.«

Настоящий животный жир» без этических или экологических ограничений »

Hoxton Farms ответила на эти« неудовлетворительные »растительные жиры, сделав несколько шагов на 180 градусов и сосредоточив внимание на животных жирах. .

«Животные жиры благодаря своей структуре и химическим свойствам имеют гораздо лучшую температуру плавления, что делает их действительно сочными. У них также лучший вкус, и это то, что мы пытаемся доставить, — объяснил д-р Джемилли.

Вместо того, чтобы использовать растительные масла, которые соучредитель назвал «хитроумным заменителем», Hoxton Farms предлагает производителям продуктов питания использовать его культивированный животный жир. «Это продукт, который мы знаем и любим, и он является наиболее важным сенсорным компонентом мяса, которое мы едим.

«Но мы производим его без каких-либо этических или экологических ограничений, присущих традиционному мясу».

Первый продукт Hoxton Farms — это универсальный культивированный жир, предназначенный для производства различных продуктов. Соучредитель Стил объяснил, что в этой технологии особенно интересно то, что она способна удовлетворить потребности в настройке.

«Накормив жировые клетки чем-то другим, мы можем заставить их создавать разные жиры внутри клеток.Это означает, что в конечном итоге мы получаем разные ароматы и вкусовые композиции, например, или разные пищевые профили, плотности и свойства плавления — все это действительно важно для компаний, производящих мясо на растительной основе ».

Таким образом, стартап планирует производить не только один универсальный вид жира, но и специальные и индивидуальные жиры для своих партнеров, производимые с учетом их продукта и технологии производства.

Сочетание вычислительной биологии с биореакторами

Хотя Hoxton Farms все еще относительно новый бизнес, соучредители знают друг друга уже 25 лет.На самом деле дуэт познакомился в детском саду.

Доктор Джамилли имеет опыт работы в области синтетической биологии, а Стил специализируется на математическом моделировании и машинном обучении. Друзья объединяют свои таланты, чтобы найти «невероятное решение» «неотложной проблемы с жиром». Соучредители

Hoxton Farms Эд Стил (слева) и доктор Макс Джамилли (справа) знают друг друга 25 лет. Источник изображения: Hoxton Farms

В процессе жиросжигания используется горстка клеток животного происхождения.Хотя доктор Джамилли не сообщил, с какими именно животными работает стартап, он сказал, что после сбора этих клеток животное «продолжает счастливо бегать по полю». «Мы берем некоторые клетки и храним их в морозильной камере, чтобы нам больше не приходилось возвращаться и беспокоить животное».

Эти клетки затем помещаются в биореактор для роста. «Щелчком переключателя» дуэт побуждает клетки превращаться в жировые, — продолжил он. Когда они созреют, собирают жировую ткань.

Что касается питательных сред, доктор Джамилли сообщил, что Hoxton Farms производит свои собственные, подчеркнув, что весь процесс осуществляется без животных.

Что особенно уникально в процессе стартапа, так это то, как соучредители объединяют свой опыт. «Огромная часть того, что нас отличает, — это способность использовать действительно хорошее вычислительное моделирование, чтобы сделать весь процесс намного более экономичным. Во многом это сводится к изменению конструкции и оптимизации среды, в которой мы выращиваем клетки », — объяснил д-р Джамилли.

В традиционном многоступенчатом биологическом процессе лабораторные эксперименты служат для оптимизации первого шага. «Однако ученый может оказаться на полпути к выполнению второго шага, прежде чем поймет, что он нарушил первый шаг и должен начинать заново», — сказал соучредитель .

Подход Hoxton Farms более эффективен по времени и менее затратен, как нам сказали. «Мы создаем вычислительные модели всего процесса, что означает, что мы можем оптимизировать его одним нажатием кнопки на компьютере, вместо того, чтобы тратить огромное количество времени и ресурсов на проведение этих экспериментов в лаборатории.”

Вычислительное моделирование также поможет быстро масштабировать бизнес. Нам сказали, что Hoxton Farms может применить свое «вычислительное преимущество» к последующим сторонам процесса, например, моделированию динамики жидкости внутри биореактора или физических сил, испытываемых клетками.

«Большая часть этого — наличие действительно хороших моделей в уменьшенном масштабе, так что без необходимости переходить на 10 000 л, мы можем понять, на что будет походить 10 000 л в гораздо меньшем реакторе, который поместится в нашей лаборатории», объяснил доктор Джамилли.

Является ли культивированный жир полезным и экологически безопасным?

В то время как название жира в последнее время тащили по грязи — вспомните повальное увлечение низким содержанием жиров, которое проникло во многие категории, включая молочные продукты — сегодня это питательное вещество уже не так непопулярно, как раньше.

«Жир имеет неудачную репутацию с точки зрения питания, которая, вероятно, сильно изменилась за последние пару лет с такими диетами, как кето и другие», — объяснил Стил .

Тем не менее, Hoxton Farms считает, что их культивированный жир может быть более питательным, чем настоящий, благодаря его возможностям настройки. «Мы можем существенно изменить состав жирных кислот, чтобы улучшить соотношение насыщенных и ненасыщенных жиров», — пояснил он. «Мы даже можем ввести в наш мясной жир жирные кислоты Омега-3, которые обычно содержатся только в рыбе и водорослях».

С точки зрения устойчивости, стартап утверждает, что его технология более экологична по ряду причин.Начнем с того, что, например, если культивируемый жир Hoxton Farms заменяет пальмовое масло в мясных альтернативах на растительной основе, можно быть уверенным, что он не способствует вырубке лесов в тропическом климате, сказал Стил.

Соучредитель также указал на исследование Оксфордского университета 2019 года под названием «Влияние на климат выращиваемого мясного и мясного скота», опубликованное в Frontiers , в котором исследователи обнаружили, что животноводческие системы связаны с производством углекислого газа, метана. , и закись азота.С другой стороны, выбросы культивированного мяса почти полностью связаны с потреблением энергии углекислым газом.

«Мы уверены, что сможем уменьшить энергетическое воздействие используемых нами биореакторов с помощью нашей вычислительной и математической оптимизации», — сказал Стил .

Проблемы и возможности коммерциализации

Математическое и вычислительное моделирование не только позволит Hoxton Farms оптимизировать свой процесс, но и позволит стартапу «значительно» снизить свои затраты.

Итак, во сколько обойдется производителям выращенное мясо? Не вдаваясь в подробности, доктор Джамилли сказал, что на этот вопрос можно взглянуть двумя разными способами. Во-первых, это стоимость культивируемых жиров, которая «должна быть на уровне или близком к паритету цен с более премиальными растительными маслами, представленными на рынке, такими как масло ши и масло какао».

Во-вторых, вопрос о цене касается альтернативных мясных продуктов на растительной основе, в которых используется жир Hoxton Farms. «Мы будем продавать его компаниям по производству мяса на растительной основе, которые заменяют не только растительные масла, но и множество других ароматизаторов, соли и других ингредиентов.

«Нам нужно следить за тем, чтобы их стоимость товаров не увеличивалась за счет внедрения нашего жира. Фактически, мы уверены, что сможем сократить их расходы, внедрив наш культивированный жир, благодаря его функциональности ».

Хотя для начала Hoxton Farms нацелена на рынок альтернативного мяса на растительной основе, в будущем она надеется помочь улучшить функциональность в различных категориях, от альтернативных молочных продуктов до хлебобулочных и кондитерских изделий.

Hoxton Farms считает, что его культивируемый жир может быть более питательным, чем настоящий.GettyImages / etienne voss

Что касается регулирования, у стартапа есть надежды на ряд географических регионов. Федерация продуктов питания и напитков США (FDA) начала внедрять рамки, которые могут одобрять различные части процесса выращивания культивируемого жира, и недавнее одобрение Сингапуром ингредиента культивируемого куриного мяса «действительно обнадеживает», сказал Стил.

Чтобы получить разрешение в Европе, Hoxton Farms должна получить одобрение в качестве нового продукта питания. «Возможно, выход Великобритании из ЕС открывает больше возможностей», — предположил Стил. «Brexit дал регулирующим органам Великобритании лицензию на изучение, используя регулирование как инструмент для вывода продуктов на рынок и улучшения инноваций в Великобритании.

«Возможно, что-то будет одобрено в Великобритании раньше, чем в других странах Европы.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *